游桂瑩,張志淵,張仁鐸,*

1 中山大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,廣東省環(huán)境污染控制與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 511400 2 福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,福州 350002

生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re,包括地上植物呼吸和土壤呼吸)是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要成分,該過程將生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)固定的大部分碳以CO2的形式釋放到大氣中[1- 2]。Re和GPP都受溫度的影響[3- 4]。陸地生態(tài)系統(tǒng)主要通過光合作用、呼吸作用與大氣進(jìn)行碳交換,在碳平衡狀態(tài)下表現(xiàn)為凈初級(jí)生產(chǎn)力為0(即碳排放等于碳吸收)[5]。不過,光合作用和呼吸作用對(duì)溫度響應(yīng)程度的不同決定生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳源或者碳匯。有研究表明,溫度升高使得生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力提高了15.7%,生態(tài)系統(tǒng)呼吸增加了6.0%,最終使得生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為一個(gè)微弱的碳匯[6]。也有研究發(fā)現(xiàn),溫度升高時(shí),土壤呼吸的增加速率大于凈初級(jí)生產(chǎn)力的增加速率,此時(shí),生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳源[7]。

陸地生態(tài)系統(tǒng)與全球氣候變化之間的反饋?zhàn)饔脮?huì)改變陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯之間的平衡,進(jìn)而影響未來氣候變化。陸地生態(tài)系統(tǒng)碳吸收潛力取決于生態(tài)系統(tǒng)的類型和環(huán)境狀況,即取決于生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、結(jié)構(gòu)和年齡分布等,以及所處的緯度區(qū)域下的環(huán)境,包括當(dāng)?shù)貧夂蚝屯寥罓顩r等。當(dāng)環(huán)境溫度高于植物光合作用的最適溫度時(shí),植物的光合速率降低,而但環(huán)境溫度低于植物光合的最適溫度時(shí),光合速率隨溫度的上升而增加[8]。而不同的生態(tài)系統(tǒng)間植物的生長(zhǎng)條件不同會(huì)導(dǎo)致不同植被類型對(duì)升溫有不同的響應(yīng)(如土壤水分的可利用性可能會(huì)控制光合作用對(duì)溫度的響應(yīng))[9],最終可導(dǎo)致Q10值(即溫度每升高10℃,光合或呼吸速率增加的倍數(shù),通常用來表征光合或呼吸作用的溫度敏感性)[10]的變化。光合作用和呼吸過程的溫度敏感性(Q10,G和Q10,R)是理解生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的重要因子[11],對(duì)光合作用和呼吸作用的溫度敏感性研究有助于解釋生態(tài)系統(tǒng)過程對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。本研究旨在通過對(duì)收集到的全球碳通量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,對(duì)比全球陸地生態(tài)系統(tǒng)光合作用與呼吸作用對(duì)溫度變化的響應(yīng),分析不同緯度、不同植被類型下光合作用和呼吸作用的溫度敏感性分布規(guī)律,為深入理解全球氣候變化下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)變化提供有價(jià)值的信息。

1 材料與方法

數(shù)據(jù)來源于全球各碳通量網(wǎng)的生態(tài)系統(tǒng)呼吸數(shù)據(jù)庫(kù)中收集的數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)庫(kù)中通量數(shù)據(jù)點(diǎn)分布如圖1所示,主要包括全球通量網(wǎng)FLUXNET數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.fluxdata.org/,主要是Open Dataset)、歐洲通量數(shù)據(jù)庫(kù)(European Fluxes Database Cluster,http://gaia.agraria.unitus.it/)、美國(guó)橡樹嶺國(guó)家實(shí)驗(yàn)室生物地球化學(xué)動(dòng)力學(xué)分布式數(shù)據(jù)存檔中心ORNL DAAC(http://daac.ornl.gov/)、亞洲數(shù)據(jù)庫(kù)AsiaFlux(http://asiaflux.net/)、日本通量網(wǎng)FFPRI Fluxnet (http://www2.ffpri.affrc.go.jp/labs/flux/)、美國(guó)通量網(wǎng)AmeriFlux(http://ameriflux.lbl.gov/)。當(dāng)不同數(shù)據(jù)庫(kù)之間通量點(diǎn)有重疊的時(shí)候,以較大的數(shù)據(jù)庫(kù)數(shù)據(jù)為準(zhǔn),如FLUXNET(最大的數(shù)據(jù)庫(kù))。收集的數(shù)據(jù)變量類型包括環(huán)境變量和物理變量,主要有生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量(NEE)、總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)空氣溫度、土壤溫度、經(jīng)緯度、降水、土壤含水量、太陽(yáng)輻射、植被類型與生態(tài)系統(tǒng)類型等。共收集647套通量數(shù)據(jù),涵蓋全球從38°S到71°N不同區(qū)域的共130個(gè)地點(diǎn),從1991到2007年的通量監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。南半球9套數(shù)據(jù),主要集中在低緯度(30°S—40°S)。北半球638套數(shù)據(jù),低緯度37套,中緯度548套,高緯度53套。數(shù)據(jù)庫(kù)涵蓋13種植被類型和7種氣候類型。主要植被類型有：農(nóng)田(croplands, CRO,65套),落葉闊葉林(deciduous broad-leaf forests, DBF,111套),常綠闊葉林(evergreen broad-leaf forests, EBF,39套),落葉針葉林(deciduous coniferous forest,ENF,229套),草地(grassland, GRA,100套),混交林(mixed forests, MF,31套),開闊灌叢(open shrublands, OSH,18套),永久濕地(permanent wetlands, WET,27套)。主要?dú)夂蝾愋陀校簻貛?348套)、寒帶(102套)、亞熱帶-地中海氣候(160套)、熱帶(14套)。

1.1 數(shù)據(jù)處理

由渦度相關(guān)法測(cè)得的數(shù)據(jù)通常整合成半小時(shí)測(cè)量的通量數(shù)據(jù)[13]。在此基礎(chǔ)上,再計(jì)算從每日到每年的不同時(shí)間尺度的碳通量。渦度相關(guān)法測(cè)得的有效數(shù)據(jù)量大約只有總數(shù)的70%,其中有效的夜間CO2通量數(shù)據(jù)所占夜間數(shù)據(jù)的比例更低。渦度相關(guān)法所測(cè)的結(jié)果存在很大的不確定性,尤其在夜間。主要原因是由于夜間,空氣層通常比較穩(wěn)定,無法滿足渦度相關(guān)觀測(cè)空氣強(qiáng)對(duì)流的假設(shè),導(dǎo)致渦度相關(guān)儀器無法響應(yīng),從而造成夜間碳通量測(cè)量的不確定性,因此需要對(duì)夜間的觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行校正[14]。本研究中所收集的數(shù)據(jù)中采用國(guó)際通量網(wǎng)的通用方法進(jìn)行校正,即利用溫度和u*觀測(cè)值之間的關(guān)系來確定u*的臨界值,從而篩選出符合質(zhì)量的數(shù)據(jù)[15]。該方法中,首先將全年夜間數(shù)據(jù)等分為6個(gè)溫度組,每個(gè)溫度組再等分成20個(gè)u*小組。如果某個(gè)小組中存在某一夜間碳通量大于本溫度組中后面所有小組平均通量的99%,則記錄該通量值對(duì)應(yīng)的u*值。當(dāng)該溫度組中,u*與溫度不相關(guān)或者弱相關(guān)(r<|0.4|)時(shí),記錄的u*則為該溫度組的u*臨界值。最后全年的u*臨界值為6個(gè)溫度組u*的中位數(shù)。 同時(shí),為降低由傳統(tǒng)插值法帶來的誤差,研究中采用迭代奇異譜分析(Singular Spectrum Analysis,簡(jiǎn)稱SSA)對(duì)原序列進(jìn)行插值。SSA插值法值利用序列的時(shí)間相關(guān)性,將時(shí)間序列分解成不同周期,產(chǎn)生新的不同時(shí)間尺度的序列,利用新的時(shí)間序列對(duì)原序列空缺處進(jìn)行插值,反復(fù)迭代,最終產(chǎn)生誤差最小的序列。其中,日均生態(tài)系統(tǒng)呼吸量是夜間每半小時(shí)所測(cè)CO2通量的均值。但是每天的夜間數(shù)據(jù)中至少有5個(gè)測(cè)量值,才可用來計(jì)算該日均呼吸量[16]。日均溫度則取相應(yīng)的CO2通量對(duì)應(yīng)的夜間空氣溫度均值。

圖1 研究中收集到的碳通量數(shù)據(jù)站點(diǎn)的地理分布 (引自http://fluxnet.fluxdata.org/sites/site-summary/[12])Fig.1 Geographical distributions of the eddy flux tower sites involved in this study (cited from http://fluxnet.fluxdata.org/sites/site-summary/[12])

1.2 Q10值的計(jì)算

代謝速率和溫度的關(guān)系可用以下經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛠肀碚鱗17]:

(1)

式中,Ta、Tr分別代表是周圍空氣溫度和參考溫度(℃),本研究中設(shè)Tr=15℃,Va和Vr分別是對(duì)應(yīng)于溫度為Ta和Tr的生態(tài)系統(tǒng)代謝量(gC m-2d-1),Q10是代謝速率的溫度敏感性系數(shù)。將式1兩邊取對(duì)數(shù)可得：

(2)

式中,將lnVa和Ta進(jìn)行線性回歸便可計(jì)算Q10值。

2 結(jié)果與討論

在全球尺度下,Q10,G和Q10,R的均值分別是3.99±0.21和2.28±0.074。其95%的置信區(qū)間分別為(3.78, 4.20)和(2.20, 2.35)。Q10,G和Q10,R的變異系數(shù)分別是67%和41%,即在全球尺度下,相較于光合作用,呼吸作用的溫度敏感性波動(dòng)較小。

2.1 溫度、緯度對(duì)Q10值的影響

研究表明(圖2、圖3),Q10,G和Q10,R都與年均溫度呈負(fù)相關(guān)(即與緯度呈正相關(guān))。其中,Q10,G和Q10,R對(duì)溫度的相關(guān)系數(shù)別為-0.19(P<0.05)、-0.04(P<0.05)。對(duì)Q10值與經(jīng)緯度的相關(guān)性進(jìn)行分析可得,Q10,G和Q10,R與經(jīng)度都呈不相關(guān),而與緯度存在顯著相關(guān)(P<0.05)。這是由于在低緯度區(qū)域年均溫度較高,生態(tài)系統(tǒng)代謝速率本身較高,因此,呼吸和光合作用速率隨溫度升高的幅度相對(duì)較小,導(dǎo)致較小Q10值。在高緯度地區(qū),生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖更加敏感,這是由于高緯度地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)格受到溫度和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的限制[18- 19]。此外,溫度的升高會(huì)使植物的生長(zhǎng)期延長(zhǎng),冰川退縮、永凍土融化等[20],通常,較寒冷的區(qū)域比溫度高的區(qū)域的活化能高對(duì)應(yīng)較大的Q10值[21],這些因素也可使得高緯度地區(qū)Q10值較大。

圖2 Q10,G值和Q10,R值與年均溫度的關(guān)系Fig.2 The relationships between mean annual temperature and the value of Q10,G、Q10,R

圖3 Q10,G值和Q10,R值與緯度的關(guān)系Fig.3 The relationships between latitude and the value of Q10,G、Q10,R

在緯度上,Q10,G和Q10,R都表現(xiàn)為高緯>中緯>低緯,即隨著緯度的增加,光合和呼吸作用對(duì)溫度的敏感性增加,這與全球尺度下的緯度分析結(jié)果一致。在低緯度帶上,Q10,G小于Q10,R,而在中、高緯度上,Q10,G大于Q10,R(表1)。在低緯度,平均空氣溫度比較高(大部分地點(diǎn)的年平均空氣溫度都大于20℃),因此生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率本身就很高,在這種情況下,呼吸隨溫度升高而增加的幅度是有限的,導(dǎo)致Q10,R值較小,而在較高緯度區(qū)域,空氣溫度相對(duì)較低,呼吸對(duì)溫度變化的敏感性較高,隨溫度升高而增加的幅度較大,導(dǎo)致Q10,R較大。

表1 生態(tài)系統(tǒng)尺度上不同緯度區(qū)域上Q10值分布

Q10,G和Q10,R分別表示光合作用和呼吸作用的Q10值

2.2 植被類型對(duì)Q10的影響

不同植被類型的Q10,G和Q10,R分布如圖4,同一種植被類型下(除多樹熱帶草原、常綠闊葉林外),對(duì)應(yīng)的Q10,G都大于Q10,R。Q10,G變化幅度較大,為1.34—12.44,其中熱帶稀樹草原的值最大。與Q10,G相比,不同植被類型,Q10,R變化幅度較小,為1.44—3.27。而Q10,G和Q10,R值最小都分布在常綠闊葉林。分析不同植被類型中Q10值的分布,可知：針葉林>闊葉林。

圖4 不同植被類型下的Q10值Fig.4 Q10 values among different plant functional types植被類型：CRO: 農(nóng)田,croplands；CSH: 密閉灌叢, closed shrublands； DBF: 落葉闊葉林,deciduous broad-leaf forests；EBF: 常綠闊葉林,evergreen broad-leaf forests；ENF:常綠針葉林,evergreen needle-leaf forests；GRA: 草地,grasslands； MF: 混交林,mixed forests；OSH: 稀疏灌叢,open shrublands； SAV: 熱帶稀樹草原,savannas； WET: 永久濕地,permanent wetlands；WSA: 多樹熱帶草原,woody savannas

在3個(gè)不同緯度區(qū)域,不同植被類型下的溫度敏感性存在差異,尤其體現(xiàn)在光合作用的溫度敏感性。一般地,類似的氣候條件,落葉林的植物活動(dòng)和物候現(xiàn)象比常綠林表現(xiàn)出更大的季節(jié)變異性。對(duì)于呼吸作用,春季落葉林的根生長(zhǎng)活動(dòng)比常綠林劇烈,使得落葉林的土壤呼吸由異養(yǎng)呼吸為主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)橐宰责B(yǎng)呼吸為主導(dǎo),而呼吸成分的改變導(dǎo)致了較高的溫度敏感性[15]。同時(shí),植被類型對(duì)呼吸溫度敏感性的影響是因?yàn)槲⑸锶郝浜陀袡C(jī)碳成分不同,從而影響呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)[22]。而增溫對(duì)植物的光合作用生理的影響也因植物種類而異[23]。升溫會(huì)增加土壤、植物碳庫(kù)(包括地上和地下部分)及凋落物碳庫(kù)的質(zhì)量損失,而不同生態(tài)系統(tǒng)、不同植被類型下各碳庫(kù)對(duì)溫度的響應(yīng)不同[6],最終導(dǎo)致Q10不同。

2.3 植被類型和緯度分布對(duì)Q10值的復(fù)合影響

由表2可知,在不同的緯度區(qū)域,植被類型對(duì)Q10,G和Q10,R的影響程度存在差異。在低緯度區(qū)域,多樹熱帶草原的Q10,G值最大,是常綠闊葉林的兩倍；Q10,R是常綠闊葉林的兩倍以上。在中緯度區(qū)域,植被類型豐富,Q10值對(duì)植被類型的響應(yīng)又不同于低緯度區(qū)域。由表2知,同一緯度區(qū)域下,各植被類型(常綠闊葉林除外)中,Q10,G值都大于Q10,R值。農(nóng)田的Q10,R最大,多樹熱帶草原的Q10,R最小,可能是人工干擾給生態(tài)系統(tǒng)呼吸帶來了更大的變異性,因此導(dǎo)致了較高的Q10,R,表現(xiàn)出高度的變異性。而落葉闊葉林的Q10,G值最大,多樹熱帶草原的Q10,G最小。在高緯度區(qū)域,Q10,G值值大于Q10,R值,與中緯度區(qū)域分析結(jié)果一致,但在高緯度地區(qū),熱帶稀樹草原中Q10,R值大于Q10,G值,原因可能是由于熱帶稀樹草原樣本較少(N=3),因此未在表2中列舉出來。

表2 不同緯度區(qū)域不同植被類型的Q10值

CRO: croplands; CSH: closed shrublands; DBF:deciduous broad-leaf forests; DNF: deciduous needle leaf forests; EBF: evergreen broadleaf forest; ENF:evergreen needle-leaf forests; GRA: grasslands; MF: mixed forests; OSH: open shrublands; SAV: savannas; WET: permanent wetlands; WSA: woody savannas

2.4 不同氣候帶和氣候類型對(duì)Q10值的影響

圖5 Q10值在不同氣候帶下的分布Fig.5 Q10 values among different climatic zones

由圖5可知,干旱帶下的Q10,G最小,而冷溫帶的Q10,G最高。而Q10,R在不同氣候帶下相對(duì)較穩(wěn)定。由均值分析知,不同氣候帶下,Q10,G的變異系數(shù)為65%,而Q10,R的變異系數(shù)高達(dá)95%。

根據(jù)柯本氣候分類法,氣候帶：A：熱帶,B：干旱帶(低緯度、低海拔)；C：暖溫帶,D：冷溫帶,降水：m：季風(fēng)型,w：冬天旱季型,s：夏天旱季型,f：濕地型,S：草原型,W：沙漠型氣溫：h：炎熱干燥,k：寒冷干燥,a：夏季炎熱,b：夏季溫暖,c：夏季涼快；Cfb1：海洋西海岸:溫和無旱季,溫暖的夏天在氣候帶上,干旱帶(低緯度、低海拔)的Q10,G最小,而冷溫帶的Q10,G最高,這一結(jié)果與緯度、溫度分布分析結(jié)果一致,而Q10,R相對(duì)較穩(wěn)定,這可能是因?yàn)楦呔暥鹊貐^(qū)低溫的影響以及較少的植被類型所導(dǎo)致的。不同氣候類型下的Q10值分布如圖6所示,(溫暖冬干氣候下的Q10,G為28.13,Q10,R為-0.37,與其他氣候類型相差太大,可能是樣本數(shù)較少所致(N=3),故不在圖中標(biāo)記),Q10,G的變化范圍在0.38—9.29之間,Q10,R的變化范圍為0.15—5.76。除草原氣候、溫暖夏干氣候外,Q10,G都大于Q10,R。此外,還可以得知,在干燥條件下對(duì)應(yīng)較低的Q10,G,而Q10,R值在濕度較大的區(qū)域較小(Cfc除外)。

不同氣候帶下的Q10,G表現(xiàn)出較大的差異,而Q10,R相對(duì)較穩(wěn)定。干旱帶下的Q10,G最小,這可能是由于在干旱條件下,植物光合作用及生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用容易受水分限制的影響,此時(shí)溫度不再是主導(dǎo)因素,甚至在極端條件下,幾乎不受溫度影響。而冷溫帶下,年均溫度較低,在未達(dá)到植物最適生長(zhǎng)溫度時(shí),光合作用隨溫度的升高而升高,即對(duì)應(yīng)較大的Q10,G值。

3 結(jié)論

(1)光合作用和呼吸作用Q10值都存在空間變異性。在95%的置信區(qū)間下,Q10,G值在北半球低、中、高緯度3個(gè)區(qū)域的范圍分別是1.12—1.68、3.76—4.22、5.22—5.86；Q10,R值在低、中、高緯度3個(gè)區(qū)域的范圍分別是1.59—1.88、2.14—2.27、2.63—2.84。在南半球中緯Q10,G值與Q10,R值的范圍分別是1.78—2.34、0.49—1.38。

圖6 不同氣候類型下的Q10值Fig.6 Q10values among different climate types

(2)從Q10值的緯度分布規(guī)律來看,無論是光合作用還是呼吸作用,在全球尺度下,Q10值都隨緯度的升高而升高。在緯度上,Q10,G和Q10,R都表現(xiàn)為高緯>中緯>低緯,即隨著緯度的增加,光合和呼吸作用對(duì)溫度的敏感性增加。

(3)植被類型會(huì)影響光合作用和呼吸作用的Q10值分布,除熱帶多樹草原、常綠落葉林外,Q10,G都大于Q10,R。分析不同植被類型中Q10值的分布,可以得出：針葉林>闊葉林。

(4)不同緯度區(qū)域,植被類型對(duì)Q10值的影響不同。當(dāng)植被類型和緯度區(qū)域共同影響Q10值時(shí),植被類型對(duì)Q10值的總變異貢獻(xiàn)最大。

(5)氣候帶和氣候類型對(duì)Q10,G和Q10,R都有顯著影響。在氣候帶上,干旱帶(低緯度、低海拔)的Q10,G最小,而冷溫帶的Q10,G最高。不同氣候條件下(除溫帶草原氣候外)的Q10,G都大于Q10,R。