李永剛,張?jiān)?*

1 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830000 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

生物土壤結(jié)皮(Biological Soil Crusts, BSCs)是由隱花植物如藍(lán)藻、荒漠藻、地衣、苔蘚和土壤中微生物,以及相關(guān)的其他生物體通過菌絲體、假根和分泌物等與土壤表層顆粒膠結(jié)形成的十分復(fù)雜的復(fù)合體,是干旱半干旱荒漠地表景觀的重要組成之一[1]。生物土壤結(jié)皮對(duì)荒漠的穩(wěn)定和土壤微環(huán)境的改善具有重要作用[2-3]。據(jù)生物土壤結(jié)皮的演替順序,大致可分為藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮,而苔蘚結(jié)皮既是生物結(jié)皮演替的最高階段也是結(jié)皮生物量的最主要貢獻(xiàn)者,對(duì)土壤水分的維持和群落的演替的具有重要影響[4]。苔蘚植物作為植物演替的先鋒物種,能夠在極端高、低溫、干燥、強(qiáng)輻射等條件下生存,因此具有很強(qiáng)的抗脅迫特性[5]。為此,諸多研究對(duì)其在脅迫條件下的形態(tài)特征[6- 11]、生理生化特性[12- 19]、分子表達(dá)等方面做了詳細(xì)研究[20- 22]。然而,對(duì)蘚類植物體內(nèi)的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物變化的相關(guān)研究還相對(duì)較少。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物包括可溶性非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和不溶性非結(jié)構(gòu)性碳水化合物[23],可溶性非結(jié)構(gòu)性碳水化合物又包括蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨醇等。不可溶性非結(jié)構(gòu)碳水化合物主要是指淀粉[23-24]。可溶性糖是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要物質(zhì),能夠?yàn)橹参锏纳L(zhǎng)發(fā)育提供能量和中間產(chǎn)物；其中蔗糖是植物體內(nèi)主要的運(yùn)輸物質(zhì),并且可以作為信號(hào)物質(zhì)用來調(diào)節(jié)植物細(xì)胞內(nèi)基因的表達(dá),對(duì)細(xì)胞的代謝進(jìn)行調(diào)節(jié)；果聚糖是植物營(yíng)養(yǎng)組織主要的暫貯形式,能夠短時(shí)間貯藏有機(jī)物供給營(yíng)養(yǎng)組織；然而淀粉是植物的長(zhǎng)期貯存物質(zhì)[25]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物既是植物光合作用的直接儲(chǔ)存物質(zhì),也是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要調(diào)節(jié)物質(zhì),能夠隨環(huán)境(如水分、溫度、大氣、二氧化碳和土壤養(yǎng)分)變化而變化[26-28]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的變化極有可能是植物對(duì)環(huán)境變化產(chǎn)生的信號(hào),從而調(diào)節(jié)體內(nèi)基因的表達(dá),有效的減緩環(huán)境脅迫對(duì)植物體造成的損傷,進(jìn)而調(diào)節(jié)植物在環(huán)境改變時(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育。例如,劉香萍等[29]對(duì)紫花苜蓿的抗寒抗旱研究中發(fā)現(xiàn),秋季紫花苜蓿主根內(nèi)的可溶性碳水化合物的變化對(duì)抗寒性和再生率有著重要作用。許志信和白永飛[25]對(duì)草原碳水化合物的儲(chǔ)藏部位以及對(duì)植物不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲(chǔ)存的位置和含量的變化與環(huán)境相關(guān)。對(duì)于耐旱植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的研究表明,耐旱植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的變化和環(huán)境與水分脅迫改變有關(guān)[5]。

干旱半干旱地區(qū)降水較少,且多以脈沖形式降雨[30],荒漠蘚類植物易受復(fù)水-脫水循環(huán)的影響,對(duì)水分變化十分敏感的荒漠蘚類植物,在形態(tài)和生理上必然會(huì)表現(xiàn)出一定的響應(yīng)特征。然而,有關(guān)荒漠蘚類植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的響應(yīng)特征尚無相關(guān)報(bào)道。在古爾班通古特沙漠腹地和南緣年降雨量不同,南緣降雨量較高,苔蘚植物對(duì)水分變化極為敏感,降雨量的不同對(duì)苔蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響鮮有報(bào)道。因此,我們選取古爾班通古特沙漠優(yōu)勢(shì)蘚類植物齒肋赤蘚(Syntrichiacaninervis),對(duì)其在復(fù)水后脫水48 h內(nèi)齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的變化進(jìn)行研究,以期了解齒肋赤蘚在脈沖式降雨后非結(jié)構(gòu)性碳水化合物變化規(guī)律,為深入理解荒漠蘚類植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制提供資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆準(zhǔn)噶爾盆地中部的古爾班通古特沙漠(44°11′—46°20′ N, 84°31′—90°00′ E, 海拔300—600 m)。古爾班你通古特沙漠面積為4.88×104km2,是中國(guó)最大的固定和半固定的沙漠。該沙漠的基地是第四世紀(jì)疏松沖積物,主要有0.1—0.25 mm粒級(jí)的沙粒組成。由于受到喜馬拉雅山脈的阻隔作用,來自印度洋西南季風(fēng)的水汽未能進(jìn)入到內(nèi)陸,導(dǎo)致該沙漠屬于典型的溫帶大陸性氣候。年均降水量?jī)H70—160 mm,潛在年蒸發(fā)量在2606.6 mm左右,年均溫7.26℃,冬季平均氣溫在-16.8℃。該沙漠在冬季具有穩(wěn)定的積雪覆蓋,平均積雪厚度達(dá)到20 cm左右,占全年降水量的25%以上[31-32]。

該沙漠植被以白梭梭(Haloxylonpersicum) 和梭梭(Haloxylonammodendron)等小半喬木為建群種。沙丘中下部有蛇麻黃(Ephedradistachya)、淡枝沙拐棗(Calligonumleucocladum)等灌木廣泛分布[33],春季融雪使得短命類短命植物及一年生草本廣泛發(fā)育。此外,該沙漠地表生物土壤結(jié)皮發(fā)育良好,主要包括藻結(jié)皮,地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮3種類型。藻結(jié)皮主要分布在沙壟中上部,地衣和苔蘚結(jié)皮主要分布在下坡和丘間低地,尤其在蛇麻黃、沙拐棗等灌叢下發(fā)育良好[33]。古爾班通古特沙漠南緣地貌類型以南北走向的樹枝狀沙壟為主,表現(xiàn)為固定、半固定沙丘,其間廣泛分布著由梭梭、生物結(jié)皮、以及其他沙生植物組成的小喬木群落,梭梭是建群種。平均氣溫7.19℃,極端最高氣溫41.5℃。多年平均降水量128.6 mm,潛在蒸發(fā)量為1746.4 mm。春夏降雨量約占總降水量的2/3,秋季干燥,冬季積雪厚度一般在20 cm以上,積雪覆蓋持續(xù)100—160 d,春季的覆雪融水和春夏季的降雨是維持本區(qū)植被生存的主要水分來源[34]。古爾班通古特沙漠腹地風(fēng)沙地貌類型以固定、半固定沙壟為主,沙壟頂部普遍存在10—40 m寬度不等的流動(dòng)帶[35],平均氣溫5—5.7℃,極端最高氣溫40℃以上, 極端最低氣溫小于-40℃,年降雨量70—160 mm,年蒸發(fā)量2000—2800 mm,冬季穩(wěn)定積雪厚度在20 cm左右。沙漠腹地較沙漠南緣更為干旱。沙漠南緣齒肋赤蘚蓋度較高于腹地。

1.2 研究對(duì)象

齒肋赤蘚(S.caninervis)是古爾班通古特沙漠苔蘚結(jié)皮的優(yōu)勢(shì)種,屬于叢蘚科赤蘚屬,具有良好的耐旱性和變水性。在高溫干燥的情況下,通常失水并呈現(xiàn)出黑色或黑褐色,處于休眠狀態(tài)。復(fù)水后快速變?yōu)榫G色,并在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)光合作用[36]。

1.3 樣品的采集及處理

樣品采集于古爾班通古特沙漠腹地(45°24′N,87°31′E,海拔478 m)和南緣(44°36′N,88°15′E,海拔478 m)兩個(gè)區(qū)域,在區(qū)域內(nèi)隨機(jī)選擇發(fā)育良好的齒肋赤蘚結(jié)皮,用自制PVC管(內(nèi)徑10 cm,高5 cm)垂直插入沙土中,小心取得未擾動(dòng)的苔蘚結(jié)皮樣品,每個(gè)區(qū)域取40個(gè),封底后迅速運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室。由于6 mm和10 mm降雨后苔蘚含水量無差異,且6 mm降雨時(shí)苔蘚光合色素含量最高,能夠恢復(fù)其生理活性[36-37],因此齒肋赤蘚復(fù)水時(shí)加入6 mm降雨量的蒸餾水,通過PVC管的面積大小計(jì)算每個(gè)PVC管中應(yīng)加入蒸餾水的量為47.1 mL(計(jì)算公式： PVC管的面積A=πr2,降雨量:V=A×h,r=5 cm,h=0.6 cm,計(jì)算后V=47.1,即47.1 mL)。用小型噴壺向PVC管中的齒肋赤蘚表面噴灑47.1 mL的蒸餾水。為研究齒肋赤蘚在脫水過程中不同時(shí)間的非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量的變化,以0 h(噴水前)為對(duì)照,在噴水后1、2、4、8、16、24 h和48 h進(jìn)行取樣,每個(gè)處理取5個(gè)重復(fù)。在不同時(shí)間節(jié)點(diǎn),用刀片快速切取苔蘚莖葉樣品,過篩3次以去除樣品中夾雜的沙粒,稱取150 mg鮮重(0.0001 g精度天平)樣品,用錫箔紙包裹后用液氮快速冷凍,然后放置于-80℃冰箱備用。

1.4 含水量的測(cè)定

分別對(duì)齒肋赤蘚復(fù)水前(0 h)和脫水不同階段(1、2、4、8、16、24 h和48 h)的含水量進(jìn)行測(cè)定,并在不同時(shí)間點(diǎn)稱取0.5 g地上部分鮮樣,將稱好的鮮樣放進(jìn)烘箱先105℃殺青,然后65℃下48 h烘干、稱干重,含水量=(鮮重-干重)/鮮重。

1.5 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的測(cè)定

樣品的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物測(cè)定參照上海植物生理學(xué)會(huì)(1985)著《植物生理實(shí)驗(yàn)手冊(cè)》。將樣品用粉碎機(jī)粉碎,加7 mL 70%乙醇提取10 min,4℃下8000g離心10 min,收集上清液于100 mL容量瓶中,反復(fù)3次,合并上清液,用70%乙醇定容,即為可溶性糖提取液。

1.5.1 可溶性總糖含量測(cè)定

取1 mL可溶性糖提取液,加入5 mL蒽酮試劑,90℃水浴鍋中反應(yīng)15 min,待冷卻后于620 nm下讀取吸光度值[38]。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線可以計(jì)算其濃度,為保證不同含水量間濃度的比較,文中濃度均計(jì)算為mg/g干重。

1.5.2 蔗糖含量測(cè)定

取1 mL可溶性糖提取液,加入7.6 mol/L KOH 0.1 mL,沸水浴10 min,冷卻后加入5 mL蒽酮試劑,90℃保溫15 min,待冷卻后于620 nm下讀取吸光度值[36]。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線可以計(jì)算其濃度。

1.5.3 果糖含量測(cè)定

取1 mL可溶性糖提取液,加入5 mL蒽酮試劑,25℃反應(yīng)90 min后,于620 nm下比色,根據(jù)果糖標(biāo)準(zhǔn)曲線,計(jì)算植物組織提取液中的果糖含量。

1.5.4 淀粉含量的測(cè)定

采用高氯酸法,用上述離心后的沉淀物測(cè)定植物樣品中的淀粉含量,沉淀物加入30% (v/v)的高氯酸8.5 mL,靜置過夜,然后于80℃水浴中提取10 min,冷卻,4000 r/min離心10 min,取上清液定容到100 mL的容量瓶中,取1 mL提取液,于620 nm下測(cè)量吸光度值。

1.6 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 22.0對(duì)所測(cè)得的數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn),并對(duì)不同時(shí)間點(diǎn)的齒肋赤蘚可溶性總糖、蔗糖、果糖和淀粉等含量進(jìn)行單因素方差分析和多重比較,用ORIGIN 9.0作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 脫水過程中齒肋赤蘚含水量隨時(shí)間的變化特征

圖1 復(fù)水后齒肋赤蘚含水量隨時(shí)間的變化 Fig.1 Changes of water content in S. caninervis shoots after rehydration

由圖1可知,植株含水量在復(fù)水后1 h內(nèi)急劇上升并達(dá)到最大,采自不同區(qū)域的苔蘚植株含水量分別從0.0635 mg/g和0.0645 mg/g上升到0.5112 mg/g和0.6023 mg/g。隨后在1到2 h呈現(xiàn)加速下降趨勢(shì),下降速度分別為0.0617 mg g-1h-1和0.0793 mg g-1h-1,隨后在2—24 h之間含水量繼續(xù)緩慢下降,下降速率分別為0.0158 mg g-1h-1和0.0185 mg g-1h-1。不同區(qū)域?qū)γ撍^程植物含水量具有相似變化,脫水1、2、4、8 h和16 h與復(fù)水前相比差異極顯著(P<0.01),脫水24 h與復(fù)水前差異顯著(P<0.05),脫水48 h后與復(fù)水前含水量無差異(P=0.426)。復(fù)水前不同區(qū)域齒肋赤蘚植物含水量無差異,復(fù)水后在最大含水量時(shí)出現(xiàn)極顯著性 (P<0.05) 差異,在脫水48 h后含水量在不同區(qū)域上無顯著差異。

圖2 可溶性糖隨脫水時(shí)間的變化Fig.2 The TSC changes with time after the rain

2.2 脫水過程中齒肋赤蘚植株可溶性總糖、蔗糖和果糖的變化特征

脫水過程不同區(qū)域齒肋赤蘚植株可溶性總糖含量隨時(shí)間呈現(xiàn)下降、穩(wěn)定、上升、下降四個(gè)階段的變化。復(fù)水后1 h齒肋赤蘚植株含水量達(dá)到最大值(圖1),從圖2中可知,在復(fù)水后1 h內(nèi)齒肋赤蘚可溶性總糖含量快速下降,腹地和南緣的齒肋赤蘚可溶性總糖含量下降速率分別為64.275 mg g-1h-1和63.573 mg g-1h-1；其中腹地的齒肋赤蘚可溶性總糖含量下降到最低值,南緣的齒肋赤蘚可溶性總糖含量下降未達(dá)到整個(gè)脫水過程的最低值,且兩個(gè)地區(qū)齒肋赤蘚可溶性總糖含量存在顯著性差異(P<0.05)。不同區(qū)域的齒肋赤蘚蔗糖與果糖含量的變化趨勢(shì)與可溶性總糖相似,腹地中齒肋赤蘚植株蔗糖和果糖含量達(dá)到最小值,南緣齒肋赤蘚植株蔗糖和果糖含量未達(dá)到最小值,且蔗糖和果糖含量分別在不同區(qū)域之間存在顯著的差異(圖3,圖4)。

脫水過程中隨著含水量的逐漸降低,在2—16 h期間,沙漠腹地齒肋赤蘚在2—8 h無顯著變化,在8—16 h可溶性總糖含量出現(xiàn)下降趨勢(shì),脫水8 h與16 h時(shí)齒肋赤蘚植株可溶性總糖含量出現(xiàn)顯著性差異(P<0.05),沙漠南緣齒肋赤蘚可溶性糖含量在2—4 h有下降的趨勢(shì),脫水2 h與4 h齒肋赤蘚植株可溶性總糖含量存在顯著性差異,4 h后趨于穩(wěn)定,且在脫水16 h時(shí)可溶性糖含量達(dá)到最小值。然而在脫水2—16 h期間不同區(qū)域齒肋赤蘚蔗糖和果糖含量也出現(xiàn)不同的變化趨勢(shì),其中沙漠腹地齒肋赤蘚蔗糖含量出現(xiàn)先降低后穩(wěn)定的變化,果糖含量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì),沙漠南緣齒肋赤蘚蔗糖含量變化趨勢(shì)與沙漠腹地不同,表現(xiàn)出先降低再升高最后趨于穩(wěn)定,且在脫水4 h時(shí)達(dá)到蔗糖含量的最低值,果糖含量與腹地齒肋赤蘚果糖含量變化趨勢(shì)相反,出現(xiàn)先降低后穩(wěn)定,且在脫水16 h時(shí)果糖含量達(dá)到最低值。

圖3 蔗糖含量隨脫水時(shí)間的變化Fig.3 The SUC changes with time

圖4 果糖含量隨脫水時(shí)間的變化Fig.4 The FC changes with time

脫水16 h,沙漠腹地和南緣齒肋赤蘚含水量分別下降到22.83%和23.35%。此后,在脫水16—24 h期間不同區(qū)域齒肋赤蘚可溶性總糖含量出現(xiàn)極顯著上升,腹地和南緣齒肋赤蘚可溶性總糖含量的上升速率分別是8.729 mg g-1h-1和8.36 mg g-1h-1,脫水24 h時(shí)齒肋赤蘚可溶性總糖,蔗糖含量在兩個(gè)區(qū)域無顯著差異(P=0.651),但果糖含量在兩個(gè)區(qū)域之間存在顯著的差異(P<0.05)。

脫水24 h,齒肋赤蘚含水量分別下降到10%和11%,脫水48 h后不同區(qū)域齒肋赤蘚含水量與復(fù)水前含水量無差異(腹地P=0.672和南緣P=0.426),脫水24—48 h齒肋赤蘚可溶性總糖含量再次緩慢下降,速率分別是0.67 mg g-1h-1和1.46 mg g-1h-1(圖2)。下降后齒肋赤蘚可溶性總糖和蔗糖含量在腹地和南緣兩個(gè)地區(qū)間存在顯著的不同(P<0.05),南緣齒肋赤蘚含量在脫水結(jié)束后可溶性總糖,蔗糖,果糖含量顯著低于復(fù)水前它們的含量。果糖的含量在不同區(qū)域之間存在極顯著的差異(P<0.01)。在含水量最高的時(shí)候蔗糖含量達(dá)到最低值,隨后再2—16 h趨于穩(wěn)定狀態(tài),16—24 h出現(xiàn)較為迅速的積累,24—48 h出現(xiàn)最為緩慢的下降。

2.3 脫水過程中淀粉在齒肋赤蘚植株中淀粉含量的變化特征。

從圖5中我們可以看出兩地點(diǎn)的苔蘚的淀粉含量的變化趨勢(shì)完全相同,復(fù)水前不同區(qū)域齒肋赤蘚淀粉含量存在顯著性差異,在復(fù)水后1 h內(nèi)淀粉含量出現(xiàn)極顯著的下降,下降速率分別為腹地和南緣分別為37.859 mg g-1h-1和55.305 mg g-1h-1,此時(shí)兩個(gè)區(qū)域齒肋赤蘚淀粉含量達(dá)到最小值；脫水2 h時(shí)淀粉含量顯著增加,隨后在脫水2—16 h期間淀粉含量緩慢降低,腹地和南緣下降速度分別為1.55 mg g-1h-1和1.75 mg g-1h-1；脫水16—24 h淀粉含量顯著增加,增長(zhǎng)速率分別是腹地5.24 mg g-1h-1和南緣7.63 mg g-1h-1,且在24 h時(shí)淀粉含量達(dá)到最高；在24—48 h,沙漠腹地齒肋赤蘚淀粉含量趨于穩(wěn)定,沙漠南緣齒肋赤蘚含量出現(xiàn)緩慢的下降,下降速率為1.22 mg g-1h-1,在脫水24 h和48 h 之間存在顯著性差異。在脫水48 h后齒肋赤蘚的淀粉含量在南緣仍顯著高于腹地。脫水過程中南緣齒肋赤蘚淀粉含量在各個(gè)時(shí)段都顯著高于腹地齒肋赤蘚淀粉含量。

2.4 脫水過程中齒肋赤蘚植株非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的變化特征。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物包括淀粉和可溶性糖,脫水過程中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的變化趨勢(shì)與淀粉相似。如圖6所示脫水1 h非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量出現(xiàn)極顯著降低,腹地和南緣的下降速率分別為102.13 mg g-1h-1和118.88 mg g-1h-1,兩個(gè)區(qū)域的齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量下降至最低；在脫水1—2 h齒肋赤蘚植株非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量顯著的增加,增加速率分別為腹地73.825 mg g-1h-1和南緣60.545 mg g-1h-1；2—16 h處于穩(wěn)定階段；16—24 h出現(xiàn)顯著的增加,腹地和南緣增加速率分別為13.94 mg g-1h-1和15.99 mg g-1h-1,在24 h非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量達(dá)到最高；24—48 h非結(jié)構(gòu)性碳水化合物緩慢下降,腹地和南緣的下降速率分別為1.34 mg g-1h-1和2.69 mg g-1h-1。在脫水48 h期間,沙漠南緣的齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量顯著高于腹地。

圖5 淀粉含量隨脫水時(shí)間的變化Fig.5 The STC changes with time

圖6 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物隨時(shí)間的變化 Fig.6 The changes in Non-structural carbohydrates with time increase

3 討論

3.1 脫水過程中齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物變化與水分脅迫的關(guān)系

高等植物碳水化合物代謝對(duì)干旱脅迫十分敏感,水分的脅迫會(huì)直接影響植物碳水化合物代謝,從而引起植物生長(zhǎng)和代謝的改變[39]。齒肋赤蘚復(fù)水前處于休眠狀態(tài),休眠期齒肋赤蘚具有較高的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量,能為復(fù)水后齒肋赤蘚的生長(zhǎng)提供碳源,而且能為植物光合作用不足時(shí)起到緩沖作用,這與Hoch對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)樹木的研究結(jié)果相似[40]。復(fù)水后齒肋赤蘚迅速恢復(fù)活性,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物迅速作為碳源供齒肋赤蘚生長(zhǎng)和代謝,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)化為代謝物質(zhì)供齒肋赤蘚的生長(zhǎng),降低非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量維持細(xì)胞吸水調(diào)節(jié)光合作用。脫水過程后期齒肋赤蘚受到干旱脅迫時(shí),非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量迅速增加,這一現(xiàn)象與小麥?zhǔn)艿礁珊得{迫,小麥葉片細(xì)胞可溶性糖迅速積累,維持滲透壓、降低水勢(shì)、減少葉片水相似[41-42]。齒肋赤蘚在受到干旱脅迫時(shí)過河作用降低,可溶性糖和淀粉的含量明顯上升,用于提高齒肋赤蘚滲透壓以及儲(chǔ)存碳源,隨著脫水過程的持續(xù),齒肋赤蘚將受到極端干旱的脅迫,與維管植物不同齒肋赤蘚可以直接進(jìn)入休眠狀態(tài),維持較高的可溶性糖和淀粉的含量[43]。

3.2 脫水過程中齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累與光合作用的關(guān)系

前期研究發(fā)現(xiàn)齒肋赤蘚在干旱情況下,往往處于休眠狀態(tài),葉片背卷,緊貼于莖,呈黑褐色；當(dāng)環(huán)境中有可利用的水分時(shí),齒肋赤蘚能夠快速恢復(fù)其細(xì)胞膜的選擇吸收功能,迅速吸水展開葉片,恢復(fù)其正常的生理代謝功能。蘚類植物能夠在30—90 s內(nèi)完成復(fù)水過程,數(shù)分鐘內(nèi)激活其光合活性[44-45]。我們研究發(fā)現(xiàn)齒肋赤蘚在復(fù)水1 h后含水量達(dá)到最大值,且蔗糖、果糖、淀粉含量出現(xiàn)極顯著的下降,說明齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累不在脫水早期。復(fù)水后光合作用能在40 min中內(nèi)恢復(fù)到原來的90%以上,在光合作用未完全恢復(fù)時(shí),呼吸消耗大量碳水化合物,保證其正常代謝功能。含水量在20%—70%之間,暗呼吸隨水分含量的下降而下降,并且一般認(rèn)為呼吸速率恢復(fù)快于凈光合速率[45-46]。在1—16 h蔗糖果糖含量上升后處于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量。1—2 h蘚類植物隨著光合作用的恢復(fù),產(chǎn)生大量糖等有機(jī)物,此時(shí)可溶性糖和淀粉的含量增加。隨后可溶性總糖和淀粉含量處于相對(duì)穩(wěn)定時(shí)期。隨著脫水過程光合色素含量在脫水2 h后迅速增加,脫水6 h達(dá)到最大,脫水10 h至完全干燥時(shí),光合色素含量緩慢降低[47-48],同時(shí)含水量在20%—70%之間,光合作用不斷減弱,呼吸作用和光合作用變化趨勢(shì)相似,也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[49]。光合作用和呼吸作用同時(shí)下降可能導(dǎo)致可溶性糖和淀粉的含量處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。在16 h后可溶性總糖和淀粉出現(xiàn)顯著性積累,然后緩慢降低,表明齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累主要發(fā)生在16 h至24 h之間,16 h時(shí)齒肋赤蘚含水量下降到20%,齒肋赤蘚受到干旱脅迫,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量增加。國(guó)春暉[50]研究也發(fā)現(xiàn)脫水過程中刺葉赤蘚葉片可溶性糖持續(xù)積累,脫水24 h 時(shí)葉片可溶性糖含量已接近未脫水時(shí)的4倍。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是植物典型的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),非結(jié)構(gòu)化合物含量的改變可以直接影響植物滲透調(diào)節(jié)。植物細(xì)胞通過滲透調(diào)節(jié)能增加細(xì)胞溶質(zhì)濃度,降低滲透勢(shì),保持膨壓,緩和脫水脅迫,有助于光合作用、氣孔運(yùn)動(dòng)和細(xì)胞生長(zhǎng)等生理過程正常進(jìn)行[51-53]。徐杰等[54]也認(rèn)為蘚類植物體內(nèi)可溶性糖含量能夠?qū)Ω珊得{迫產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng),它能有效地保護(hù)細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu),使生物體在許多異常情況下,如高溫、脫水、冷凍時(shí)仍保持細(xì)胞內(nèi)濕潤(rùn),防止細(xì)胞因失水而造成細(xì)胞內(nèi)養(yǎng)分的損失和細(xì)胞損傷,從而使這些生物具有較強(qiáng)的抗旱、抗寒的能力。在24 h后齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物出現(xiàn)緩慢的下降,主要因?yàn)辇X肋赤蘚受到嚴(yán)重的干旱脅迫,光合作用降低,部分非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)化為保護(hù)蛋白和酶以適應(yīng)對(duì)干旱的脅迫的響應(yīng)。同時(shí),可溶性總糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵御齒肋赤蘚受到干旱脅迫,并維持植物細(xì)胞的完整性。齒肋赤蘚在脫水過程中光合作用的恢復(fù)與光合產(chǎn)物的積累不是同步進(jìn)行,光合產(chǎn)物的積累顯著遲于光合作用的恢復(fù)。這種機(jī)制的發(fā)生可能存在以下原因：(1)復(fù)水后光合作用的恢復(fù)較呼吸作用慢,復(fù)水后齒肋赤蘚恢復(fù)生理特性,需要消耗大量?jī)?chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物；(2)含水量在20%以上,齒肋赤蘚未受到干旱脅迫時(shí),隨含水量的降低光合和呼吸作用都呈現(xiàn)下降,光合產(chǎn)物部分被呼吸作用消耗,部分可以轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性物質(zhì),有助于齒肋赤蘚的生長(zhǎng)；(3)含水量下降至20%后,齒肋赤蘚受到干旱脅迫后,呼吸作用消耗部分光合產(chǎn)物,光合產(chǎn)物不再向結(jié)構(gòu)性物質(zhì)轉(zhuǎn)化,光合產(chǎn)物大量積累；(4)含水量持續(xù)下降至復(fù)水前水平,齒肋赤蘚受到嚴(yán)重的干旱脅迫,為適應(yīng)脅迫,需將部分非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)化為防止膜損傷和細(xì)胞器損傷的物質(zhì)。

3.3 不同區(qū)域齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量

脫水過程中兩個(gè)區(qū)域的齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的變化趨勢(shì)相似。復(fù)水前、復(fù)水后和脫水過程中沙漠南緣齒肋赤蘚植株淀粉含量顯著高于沙漠腹地。齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量與淀粉含量相似,沙漠南緣的齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量顯著高于沙漠腹地。結(jié)果說明不同地區(qū)齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量顯著不同。沙漠腹地和沙漠南緣其土壤含水量的研究發(fā)現(xiàn)土壤表層含水量較低[55-57],齒肋赤蘚主要在土壤表面,沒有維管組織和根,因此齒肋赤蘚的生長(zhǎng)主要受到降雨的影響。沙漠腹地降水的年、月、季的分布與沙漠周邊地區(qū)基本一致,10年的平均降水量123.4 mm,比沙漠周邊同期平均降水量偏少32.3%[58]。南緣的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量顯著高于沙漠腹地,可能由于降雨量在沙漠南緣高于沙漠腹地,齒肋赤蘚具有較好的生長(zhǎng),同時(shí)具有較高的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物來含量抵御高頻次的小降雨事件。復(fù)水前沙漠南緣可溶性總糖、蔗糖和果糖含量高于沙漠腹地,經(jīng)過復(fù)水后的脫水過程沙漠南緣齒肋赤蘚可溶性總糖、蔗糖和果糖含量低于沙漠腹地。說明兩個(gè)地區(qū)的齒肋赤蘚可溶性糖對(duì)相同復(fù)水條件的脫水過程響應(yīng)不同。沙漠腹地降雨量低,對(duì)干旱脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,因此在脫水結(jié)束后中沙漠腹地的可溶性糖含量與復(fù)水前無差異。這與干旱脅迫后,抗旱性強(qiáng)的小麥比抗旱性弱的小麥能保持較高的可溶性總糖含量,有較強(qiáng)的光合及干物質(zhì)積累能力[42,59-60]。淀粉含量在兩個(gè)地區(qū)保持相對(duì)穩(wěn)定復(fù)水前和脫水后沒有顯著的變化,主要由于淀粉作為能量?jī)?chǔ)存物質(zhì),在受到干旱脅迫后,植物會(huì)積累大量的淀粉含量,為進(jìn)入休眠和再恢復(fù)生長(zhǎng)和代謝提供物質(zhì)能量基礎(chǔ)[43]。然而非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的變化表現(xiàn)出復(fù)水前南緣齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量顯著高于腹地齒肋赤蘚,脫水過程結(jié)束后則表現(xiàn)為兩個(gè)地區(qū)齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量無顯著性差異,主要由于南緣齒肋赤蘚可溶性總糖含量出現(xiàn)明顯的下降。因此不同地區(qū)齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的顯著差異和對(duì)脫水過程響應(yīng)的顯著不同,可能是齒肋赤蘚對(duì)環(huán)境因素的長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

4 結(jié)論

(1)齒肋赤蘚復(fù)水后,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在脫水過程中主要出現(xiàn)4個(gè)階段：1 h內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量顯著降低,2—16 h非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量沒有顯著變化,16—24 h非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量顯著增加,24—48 h非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量緩慢下降至復(fù)水前水平。

(2)古爾班通古特沙漠南緣齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量顯著高于沙漠腹地。古爾班通古特沙漠不同區(qū)域齒肋赤蘚非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量顯著不同。

(3)古爾班通古特沙漠腹地與南緣齒肋赤蘚的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對(duì)脫水過程具有不同的響應(yīng),主要表現(xiàn)在兩個(gè)地區(qū)齒肋赤蘚可溶性糖含量變化的顯著不同。

致謝：感謝尹本豐博士和朱秉堅(jiān)博士對(duì)野外采樣和室內(nèi)測(cè)定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量實(shí)驗(yàn)的幫助。