柴 毅，黃 俊，，朱挺兵，楊德國，吳興兵

(1.長江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，湖北荊州 434020；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430223)

生境(habitat)包括動(dòng)物棲息地的食物、場(chǎng)所等所有生態(tài)因子的總和。生境選擇(Habitat selection)即個(gè)體或群體尋找相對(duì)適宜生存生境的過程和結(jié)果。作為生境中的一種生態(tài)因子，底質(zhì)在水生態(tài)系統(tǒng)中具有提供營養(yǎng)、穩(wěn)定水質(zhì)及改變水環(huán)境的作用，同時(shí)也是重要的水生動(dòng)物繁殖場(chǎng)所，還是限制水生動(dòng)物分布的重要特征之一。一些學(xué)者報(bào)道了甲殼類以及底棲魚類對(duì)底質(zhì)的選擇性，這些研究表明底質(zhì)的有無以及類型不同對(duì)水生動(dòng)物的生長、存活和種群特征都具有較強(qiáng)的限制作用[1-4]。底質(zhì)作為水生生物生存環(huán)境的組成部分，對(duì)尋找水生生物棲息地，保護(hù)水生生物資源方面具有重要意義[5]。

短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)屬鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)裂腹魚亞科(Schizothoracinae)裂腹魚屬(Schizothorax)，主要分布于我國長江上游流速較急、水溫較低的金沙江，雅礱江等水系，地方名為緬魚、沙肚[6]，屬典型的冷水性經(jīng)濟(jì)魚類。近年來受過度捕撈和水電開發(fā)等人為因素干擾，野生短須裂腹魚的資源量急劇下降，已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)記錄為“近?！蔽锓N[7]。目前對(duì)于短須裂腹魚的研究集中在人工繁殖[8]、個(gè)體發(fā)育[9-11]等方面，對(duì)個(gè)體行為生態(tài)學(xué)的研究還比較少，而對(duì)其底質(zhì)選擇的相關(guān)報(bào)道還比較零散。梁詳[12]發(fā)現(xiàn)其幼魚對(duì)泥沙底質(zhì)具有較強(qiáng)的偏好性；顏文斌等[13]發(fā)現(xiàn)親魚在繁殖期間更喜歡細(xì)沙底質(zhì)。上述報(bào)道表明短須裂腹魚不同生長階段對(duì)底質(zhì)有不同的偏好和選擇，系統(tǒng)研究短須裂腹魚對(duì)底質(zhì)的需求還有待進(jìn)一步深入。本研究擬通過對(duì)短須裂腹魚仔稚魚的底質(zhì)選擇研究，揭示其在不同發(fā)育階段的底質(zhì)偏好性，有效補(bǔ)充短須裂腹魚早期生活史研究，同時(shí)也為短須裂腹魚的資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料魚來源

本研究在四川省攀枝花市勻翔種養(yǎng)殖基地(N27°06′47.18″，E101°29′54.05″)進(jìn)行。所用的短須裂腹魚親本捕自雅礱江上游支流國勝河，并在人工流水池塘條件下馴養(yǎng)。2016年12月，對(duì)親本進(jìn)行人工催產(chǎn)，采用干法授精獲得受精卵。采用山泉水在室外孵化受精卵，孵化過程全程避陽，便攜式水質(zhì)分析儀記錄水溫、溶氧和pH。孵化池水溫10.0～20.4 ℃，溶氧7.92～12.30 mg/L，pH 6.42～8.63。每日清除死卵和長霉卵。15日齡和35日齡仔魚投喂攪拌的水蚯蚓和鵝蛋，55日齡稚魚投喂浮性淡水魚育成配合飼料II(鳳凰牌)。

1.2 實(shí)驗(yàn)裝置

實(shí)驗(yàn)裝置主要包括2個(gè)部分：第一部分為水槽系統(tǒng)；第二部分為監(jiān)控和記錄系統(tǒng)(圖1)。水槽為玻璃鋼材質(zhì)(0.4 m×0.3 m×0.25 m)。實(shí)驗(yàn)時(shí)水深0.1 m，采用加熱棒控制水溫，保持在(15±1) ℃。為探討短須裂腹魚仔稚魚對(duì)不同底質(zhì)的選擇，選擇了三種底質(zhì)進(jìn)行試驗(yàn)，包括沙石(直徑<0.2 cm)、礫石(直徑1～2 cm)、泥(厚度3 cm)。底質(zhì)材料均取自于國勝河河岸，礫石和沙石分別用水流清洗干凈，泥底質(zhì)則采用紗網(wǎng)過濾。底質(zhì)鋪設(shè)于水槽底部，每種底質(zhì)面積為0.039 m2(13 cm×30 cm)。監(jiān)視和記錄系統(tǒng)由筆記本電腦(Lenovo G470)和索尼便攜式數(shù)碼攝像機(jī)RX100構(gòu)成。

圖1 短須裂腹魚仔稚魚底質(zhì)選擇試驗(yàn)示意圖Fig.1 Diagram of the substrate selection experiment of S.wangchiachii larvae

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)在室內(nèi)進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)時(shí)間段為12：00～15：00。取同一批次受精卵不同日齡的仔稚魚(15日齡、35日齡、55日齡)依次進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。每組實(shí)驗(yàn)分三次，每次實(shí)驗(yàn)更換底質(zhì)的排列順序。隨機(jī)抽取40尾運(yùn)動(dòng)能力較強(qiáng)且飽食的實(shí)驗(yàn)魚放入水槽中，實(shí)驗(yàn)魚適應(yīng)1 h后開啟數(shù)碼攝像機(jī)進(jìn)行記錄和觀察(實(shí)驗(yàn)過程中實(shí)驗(yàn)魚未出現(xiàn)死亡)。每次觀察時(shí)間為1 h，每5 min記錄一次停留在不同底質(zhì)上實(shí)驗(yàn)魚數(shù)量(不同底質(zhì)交界處的魚排除計(jì)數(shù))，即共記錄12次。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，抽取每組中40尾實(shí)驗(yàn)魚，測(cè)量體長。

1.4 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)每隔5 min不同底質(zhì)中的試驗(yàn)魚的數(shù)量百分比，以12次觀察到的不同底質(zhì)中的數(shù)量百分比平均數(shù)作為試驗(yàn)魚對(duì)不同底質(zhì)的選擇性指標(biāo)。采用非參數(shù)統(tǒng)計(jì)(Kruskal Wallis Test)檢驗(yàn)不同日齡仔稚魚在不同底質(zhì)中的數(shù)量百分比差異。對(duì)不同日齡的仔稚魚在三種底質(zhì)中的分布采用聯(lián)列表分析。所有檢驗(yàn)均用spss22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。統(tǒng)計(jì)值使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示，P<0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 短須裂腹魚仔稚魚對(duì)底質(zhì)的選擇

15日齡仔魚(體長(13.99±0.40) mm，n=40)在三種底質(zhì)中的數(shù)量分布百分比存在顯著性差異(χ2=12.265，df=2，P<0.01)，其數(shù)值分別是礫石(35.69±6.77)%、沙石(27.15±4.50)%、泥(26.94±3.33)%(表1)，表明15日齡仔魚對(duì)于礫石具有明顯的偏好。

35日齡仔魚(體長(16.75±0.75) mm，n=40)在三種底質(zhì)中的數(shù)量分布百分比存在顯著性差異(χ2=20.240，df=2，P<0.01)，其數(shù)值分別是礫石(22.85±5.17)%、沙石(31.53±3.09)%、泥(34.51±3.61)%(表1)，表明35日齡仔稚魚對(duì)泥和沙石具有較高的選擇性。

55日齡稚魚(體長(21.47±1.14) mm，n=40)在三種底質(zhì)中的數(shù)量分布百分比也存在顯著性差異(χ2=10.734，df=2，P<0.01)，其數(shù)值分別是礫石(22.43±7.83)%、沙石(29.10±6.98)%、泥(33.96±8.86)%(表1)，表明55日齡稚魚對(duì)泥和沙石具有較高的選擇性。

對(duì)不同時(shí)期仔稚魚底質(zhì)分布的百分?jǐn)?shù)進(jìn)行聯(lián)列表分析顯示，不同時(shí)期的仔稚魚對(duì)于底質(zhì)的選擇具有顯著差異(χ2=65.909，df=4，P<0.01)。

表1 不同時(shí)期仔稚魚對(duì)底質(zhì)的選擇Tab.1 Substrate selection of S.wangchiachii larvae in different development days

注：a，b表示差異顯著(P<0.01)

3 討論

仔稚魚是魚類早期生活史的一部分，不同發(fā)育期的仔稚魚，其生活方式、營養(yǎng)類型和生長各有特點(diǎn)，對(duì)于棲息生境條件的需求也各不相同[14]。泥鰍仔稚魚在發(fā)育的過程中逐漸從水體底層向中上層移動(dòng)[14]；1～18日齡黃顙魚仔魚喜棲息縫隙場(chǎng)所，19～25日齡則不具有此類喜好性[15]；擬穴青蟹大眼幼體第I期仔蟹對(duì)海泥和泥沙具有較高的選擇性，后期則選擇性降低[16]。本研究中15日齡短須裂腹魚對(duì)礫石具有明顯的偏好，隨著個(gè)體的生長，35日齡和55日齡則明顯喜歡泥和沙石底質(zhì)，顯示其在仔稚魚不同階段的底質(zhì)選擇性存在差異。

魚類的底質(zhì)選擇能力與個(gè)體發(fā)育階段密切相關(guān)。在仔魚的上下頜、消化系統(tǒng)和眼部具有功能之前，外源性因素不會(huì)變成影響其存活的限制性因子[17]。對(duì)于依靠視覺攝食的魚類，視覺器官的構(gòu)造和機(jī)能是其感知物體形狀、大小和運(yùn)動(dòng)的基礎(chǔ)[18]。因此，早期卵黃囊仔魚對(duì)底質(zhì)不具備選擇性。后期仔魚和稚魚上下頜的閉合張開有力，鰾室由原來的鰾一室演化為二鰾室，鰭條分叉明顯。表明仔魚具備基本的運(yùn)動(dòng)能力；鰾在魚類發(fā)育的過程中承擔(dān)著調(diào)節(jié)魚體密度的作用，通過鰾容積的變化直接引起魚體密度的變化實(shí)現(xiàn)魚體的上下運(yùn)動(dòng)；鰭是魚類主要的外部器官，主要功能是實(shí)現(xiàn)身體的平衡和運(yùn)動(dòng)[19]。這些外在組織器官的完善加強(qiáng)了其運(yùn)動(dòng)能力，是短須裂腹魚仔稚魚具備底質(zhì)自我選擇能力的基礎(chǔ)。

種群適合度最大化被認(rèn)為是魚類選擇不同底質(zhì)的主要驅(qū)動(dòng)因素。在種群密度較低時(shí)，所有個(gè)體都會(huì)選擇環(huán)境質(zhì)量最高的底質(zhì)作為棲息地，在種群密度較高時(shí)優(yōu)質(zhì)底質(zhì)的適合度便會(huì)降低。何大仁[20]將魚類對(duì)于底質(zhì)的選擇主要分為生殖、棲息、攝食三種類型。短須裂腹魚初孵仔魚靜止時(shí)橫臥水底，常具有一種魚體斜向穿出水面，又極快平衡下沉的早期游泳模式，是一種底生型的生活方式。這種生活方式限制了短須裂腹魚仔魚對(duì)生活空間的選擇，導(dǎo)致其在湍急的河流中有可能被沖走，僅適合在流速較低的岸邊，即棲息環(huán)境是其底質(zhì)選擇的首要考慮因素。而短須裂腹魚親本在繁殖期間偏好細(xì)沙底質(zhì)，以便于采取排沙埋卵的方式提高卵存活率[21]，則是對(duì)生殖優(yōu)先考慮的底質(zhì)選擇表現(xiàn)。同樣的，攝食和反捕食需求在特定的條件下也會(huì)成為魚類底質(zhì)選擇的優(yōu)先考慮因素。不同資源在空間上分布的不均勻又使得個(gè)體的底質(zhì)選擇策略具有相對(duì)獨(dú)立性，特別是限制性資源的分布和豐富度[22]。卵和仔稚魚死亡的主要因素是外來生物的捕食[23]，在底生型的生活方式下選擇礫石能夠有效躲避天敵。35日齡仔魚和55日齡稚魚對(duì)泥和沙石底質(zhì)的偏好可能與其攝食活動(dòng)有關(guān)。本實(shí)驗(yàn)室對(duì)短須裂腹魚仔稚魚的食性研究(未發(fā)表資料)表明，其主要食物為硅藻類、著生藻類和底棲動(dòng)物，而著生藻類和底棲動(dòng)物等潛在食物往往分布于底質(zhì)基質(zhì)表面或泥沙中。因此，短須裂腹魚仔稚魚可能更多地停留在泥質(zhì)或沙石底質(zhì)上，以增加食物獲取的機(jī)會(huì)。

棲息地破碎化被認(rèn)為是導(dǎo)致野生動(dòng)物種群數(shù)量減少的重要原因[24]。在采沙作業(yè)、城市建設(shè)、水壩建造等人為因素的影響下，長江上游棲息地的碎片化越來越嚴(yán)重。底質(zhì)作為生境的主要組成部分之一，是魚類棲息地研究的重要對(duì)象。為有效保護(hù)短須裂腹魚自然棲息地的底質(zhì)環(huán)境，建議開展多種形式的管理和研究措施。一是建立自然保護(hù)區(qū)，對(duì)短須裂腹魚關(guān)鍵棲息地進(jìn)行嚴(yán)格保護(hù)；二是禁止在短須裂腹魚棲息地范圍內(nèi)進(jìn)行采沙作業(yè)；三是進(jìn)一步研究短須裂腹魚仔稚魚生長存活的環(huán)境需求，提高其自然種群恢復(fù)能力。

綜上所述，短須裂腹魚仔稚魚對(duì)底質(zhì)存在選擇性，不同生長期的仔稚魚對(duì)底質(zhì)的選擇性具有顯著差異，其中15日齡對(duì)礫石具有明顯的偏好，35日齡和55日齡則明顯偏好泥和沙石底質(zhì)。