趙秋芳 尹家祥

鼠疫自然疫源地是由生態(tài)地理景觀、宿主、媒介和鼠疫耶爾森菌（Yersinia pestis，鼠疫菌）4 大要素在進(jìn)化中互相依賴、互相制約自然組合形成的一個(gè)有機(jī)整體。鼠疫自然疫源地廣泛分布于全世界并有擴(kuò)大的趨勢(shì)。我國鼠疫自然疫源地分布廣、面積大、類型較為復(fù)雜。特別是近年來，新的疫源地不斷被發(fā)現(xiàn)，疫源地面積不斷擴(kuò)大，人間鼠疫時(shí)有發(fā)生。目前，我國已有12 種不同類型動(dòng)物鼠疫自然疫源地，分布在19 個(gè)省（區(qū)）301 個(gè)縣（旗），總面積達(dá)152 萬km2。

1 鼠疫生態(tài)地理景觀的形成及其意義

生態(tài)地理景觀是指在其范圍內(nèi)可以觀察到地質(zhì)構(gòu)造、地形形態(tài)、地表、水和地下水、小氣候、土壤變種，植物群落和動(dòng)物群落的一種相互聯(lián)系的地理綜合體。中國綜合自然地理環(huán)境形成的三大自然區(qū)（東部季風(fēng)區(qū)、西北干旱區(qū)、青藏高原區(qū)）和三大自然帶（溫度帶、濕度帶、垂直溫度—濕度帶）地域差異和自然景觀分異，奠定了形成中國鼠疫自然疫源地生態(tài)地理景觀型的基礎(chǔ)，也決定了鼠疫生態(tài)地理景觀型的基本特征。鼠疫生態(tài)地理景觀型的形成除了綜合地理環(huán)境因素影響之外，還受到鼠疫主要宿主、媒介及鼠疫菌生物型生物學(xué)特征的影響。以動(dòng)物鼠疫疫點(diǎn)為基礎(chǔ)，依照主要宿主，主要基因型鼠疫菌地理分布和地學(xué)要素，中國鼠疫自然疫源地生態(tài)地理景觀被劃分為12個(gè)型19 個(gè)亞型。

鼠疫生態(tài)地理景觀是形成鼠疫自然疫源地的基礎(chǔ)，是鼠疫生物學(xué)群落成員演繹的平臺(tái)。生態(tài)地理景觀的環(huán)境因子直接或間接的影響著鼠疫流行，即影響著鼠疫生物群落成員的生態(tài)、生理、遺傳、生存繁育和種族延續(xù)等相互關(guān)系，最終將影響鼠疫自然疫源地的地理分布、空間結(jié)構(gòu)、流行季節(jié)、周期變化、感染方式、傳播途徑和致病機(jī)理等規(guī)律。鼠疫自然疫源地是在具有穩(wěn)定高密度宿主動(dòng)物與媒介生物種群的地理景觀中形成的。但鼠疫自然疫源地的動(dòng)態(tài)分布受地形、植被、氣候等景觀環(huán)境因素變化的影響，越來越多的多學(xué)者研究表明，鼠疫的流行與當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境、氣候有著密切的聯(lián)系。一旦鼠疫生態(tài)地理環(huán)境發(fā)生重大改變并嚴(yán)重影響鼠疫生物群落自然種群生存時(shí)，該生物群落將自然解體，鼠疫自然疫源性亦將消失，鼠疫自然疫源地將不復(fù)存在。

2 鼠疫宿主及其生態(tài)作用

鼠疫病原體的宿主，是鼠疫疫源地的穩(wěn)定因素和基本條件。宿主動(dòng)物既是鼠疫病原體的生活環(huán)境，又是傳播媒介的寄主。嚙齒動(dòng)物 為鼠疫菌的主要宿主，其對(duì)鼠疫菌具有很高的敏感性和感受性，對(duì)長期保存鼠疫菌起了決定性作用。目前，全世界已發(fā)現(xiàn)200 多種自然感染鼠疫的動(dòng)物。我國有88 種，其中嚙齒目53 種，兔形目5 種，食蟲目5 種，食肉目13 種，偶蹄目9 種，鳥類3 種。

宿主動(dòng)物的區(qū)系分布和生態(tài)生理遺傳生物學(xué)特征決定了鼠疫自然疫源地的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)和生物學(xué)基本規(guī)律。鼠疫主要宿主的生態(tài)生理遺傳學(xué)特性直接影響動(dòng)物鼠疫流行的季節(jié)性、數(shù)量消長、空間分布以及周期性變化的規(guī)律。主要宿主動(dòng)物在鼠疫的傳播以及鼠疫菌保存方面起到關(guān)鍵性作用，感染鼠疫后帶菌的宿主可能成為鼠疫菌長期生存的載體，因此，在傳播季節(jié)或者流行病暴發(fā)周期之間成為鼠疫菌儲(chǔ)存庫。但隨著人類活動(dòng)的改變，鼠疫自然疫源地宿主呈現(xiàn)出多樣性，尤其是在鼠疫自然疫源地內(nèi)的非主要宿主對(duì)于鼠疫的傳播成為比較經(jīng)典的鼠疫傳播模式，對(duì)人類的健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅。因此，在對(duì)主要宿主動(dòng)物進(jìn)行監(jiān)測(cè)的同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)次要和偶然宿主動(dòng)物的監(jiān)測(cè)，以防止人間鼠疫的發(fā)生、及時(shí)診斷和控制疫情的發(fā)展和擴(kuò)散。

3 鼠疫媒介及其作用

鼠疫媒介是鼠疫生物群落不可或缺的成員，具有傳播鼠疫菌的特異性結(jié)構(gòu)與功能，攜帶鼠疫菌在其宿主之間，維持鼠疫自然疫源性和生物群落的延續(xù)。鼠疫的主要傳播方式是媒介跳蚤的叮咬傳播。目前全世界約有2500 余種蚤類，其中約200 種能感染鼠疫菌。我國各類鼠疫疫源地累計(jì)發(fā)現(xiàn)媒介63 種，其中主要媒介（蚤）28 種，次要和偶然媒介35 種（蚤26、蜱4、螨3、虱2 種）。

鼠疫主要媒介在不同鼠疫宿主、環(huán)境之間進(jìn)行交換和轉(zhuǎn)移并傳播鼠疫，對(duì)鼠疫疫源地的存在有著重要的流行病學(xué)價(jià)值。大量的蚤類不僅保證鼠疫菌在宿主之間廣泛的傳播，高豐富度蚤類能夠抑制宿主的免疫反應(yīng)，因而提高了宿主的易感性并有利于鼠疫菌在宿主體內(nèi)高密度繁殖，進(jìn)而又增加了傳染給新宿主的概率。在特定的鼠疫生態(tài)地理環(huán)境要素影響下，鼠疫主要媒介的生態(tài)和生理遺傳形態(tài)結(jié)構(gòu)及其遺傳功能均會(huì)發(fā)生適應(yīng)性變化。研究表明通過切斷鼠疫媒介在鼠疫生物群落自然循環(huán)中的環(huán)節(jié)作用，鼠疫生物地理群落將不能延續(xù)，動(dòng)物間和人間鼠疫流行將自然中斷。應(yīng)用物理、化學(xué)方法殺滅鼠疫媒介切斷其傳播途徑，在預(yù)防控制我國家鼠鼠疫流行中已取得良好效果，對(duì)鼠疫預(yù)防控制、應(yīng)急反恐、生物安全、監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)等具有重要的指導(dǎo)意義。

4 鼠疫耶爾森菌及其生態(tài)學(xué)意義

鼠疫菌由假結(jié)核耶爾森菌進(jìn)化而來，鼠疫菌生物型是鼠疫菌起源進(jìn)化最穩(wěn)定的指征，素有“鼠疫菌起源進(jìn)化活化石”之稱，是鼠疫自然疫源地分型研究不可或缺的指征標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)鼠疫菌對(duì)磷酸鹽還原、阿拉伯糖代謝的差異、主要宿主的不同，鼠疫菌被分為古典型、中世紀(jì)型、東方型和田鼠型4 個(gè)生物型，前3 種分別與歷史上先后3 次鼠疫世界大流行相關(guān)，而田鼠型對(duì)人不致病，僅在自然疫源地導(dǎo)致田鼠鼠疫的發(fā)生和流行。根據(jù)鼠疫菌糖酵解能力、形成亞硝酸的能力、對(duì)氨基酸的需求、對(duì)鼠疫菌素的產(chǎn)生及其敏感性、色素沉著特征穩(wěn)定性、內(nèi)毒素含量、電泳型、營養(yǎng)型等多項(xiàng)指標(biāo)，將我國鼠疫菌分成（A，B，C，D，E）5 群17 個(gè)生態(tài)型。鼠疫菌DFR/MLVA 基因組分型法被認(rèn)為是鼠疫自然疫源地分型研究的最佳方法，研究表明，中國鼠疫自然疫源地存在36 個(gè)DFR 主要基因組型、114 個(gè)MLVA 基因組型。鼠疫菌主要基因組型指經(jīng)歷自然選擇后穩(wěn)定遺傳下來的優(yōu)勢(shì)種群，是維持鼠疫自然疫源性、延續(xù)生物群落發(fā)揮主要作用的基因組型。而次要基因組型指在生物進(jìn)化中對(duì)生存環(huán)境不適應(yīng)，可能被淘汰的生物群落。鼠疫自然疫源地鼠疫菌基因組型、主要基因組型、次要基因組型客觀真實(shí)反映了鼠疫自然疫源地原生態(tài)生物學(xué)特征。

鼠疫菌是鼠疫的病原體，在組成鼠疫生態(tài)系統(tǒng)4 大要素中占主導(dǎo)作用，沒有鼠疫菌就不存在鼠疫自然疫源地之說。鼠疫菌生物學(xué)特性具有重要的生態(tài)學(xué)和流行病學(xué)意義，它不僅可以用于鼠疫菌分型，而且對(duì)疫源地性質(zhì)判定、疫情溯源及合理配置人力物力、進(jìn)行鼠疫監(jiān)測(cè)具有重要價(jià)值。鼠疫菌不同生物型、生態(tài)型具有明顯地區(qū)分布的差異，與主要宿主、傳播媒介、地理氣候條件、植被等密切相關(guān)，是地理環(huán)境和生物群落綜合作用的結(jié)果，也符合生物界遺傳性與突變性自然選擇規(guī)律。鼠疫菌在長期進(jìn)化過程中對(duì)非生物環(huán)境領(lǐng)域擴(kuò)張的同時(shí)，基因組不斷發(fā)生變異，不僅適應(yīng)了鼠疫宿主、媒介的外環(huán)境，而且增強(qiáng)了對(duì)宿主、媒介內(nèi)環(huán)境的適應(yīng)能力，在機(jī)體內(nèi)生存繁殖并改變毒力和免疫效應(yīng)。鼠疫菌的這一進(jìn)化過程被認(rèn)為是較年輕活躍的、最具生命力的、對(duì)環(huán)境廣適應(yīng)性的生物種群之一。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，建立快速準(zhǔn)確的鼠疫菌檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)方案成為可能，這將在疫源地鼠疫耶爾森菌快速偵檢和反生物恐怖方面具有重要意義。

綜上所述，鼠疫自然疫源地是由生態(tài)地理景觀、宿主、媒介、鼠疫耶爾森菌4 大要素組成的完整鼠疫生態(tài)系統(tǒng)，它們之間相互依存、相互制約并綜合反映了鼠疫自然疫源地原生態(tài)結(jié)構(gòu)，也代表了鼠疫自然疫源地穩(wěn)定的指征標(biāo)準(zhǔn)。其中任何要素的缺失，都將導(dǎo)致整個(gè)鼠疫生態(tài)系統(tǒng)的瓦解、鼠疫自然疫源地的消失以及種族延續(xù)的中斷。近年來我國鼠疫自然疫源地面積不斷擴(kuò)大，大部分疫源地均有不同程度的鼠疫流行，對(duì)人民健康、經(jīng)濟(jì)發(fā)展和社會(huì)安定構(gòu)成極大的威脅。目前，鼠疫（尤其在西部落后地區(qū)）仍是威脅人類生命健康和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要公共衛(wèi)生問題之一。對(duì)鼠疫自然疫源地（尤其是新發(fā)現(xiàn)的鼠疫自然疫源地）的構(gòu)成進(jìn)行深入研究，有助于揭示自然疫源地性質(zhì)、結(jié)構(gòu)與功能，掌握鼠疫生物學(xué)基本規(guī)律并建立鼠疫自然疫源地理論體系基礎(chǔ)，有助于揭示中國鼠疫自然疫源地生物學(xué)特征及對(duì)世界鼠疫自然疫源地基本 規(guī)律的認(rèn)識(shí)，也為中國鼠疫預(yù)防控制、應(yīng)急反恐、生物安全及其監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)平臺(tái)體系建設(shè)提供了科學(xué)依據(jù)。?