魏淑婷， 李濤， 林玉成*

(1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都610065； 2. 四川省森林病蟲防治檢疫總站，成都610081)

為了有效評(píng)估四川省松材線蟲病的危害程度及現(xiàn)狀，基于2009—2018年四川省林業(yè)有害生物普查數(shù)據(jù)中已記錄的松材線蟲病及其媒介昆蟲——松墨天牛的分布位點(diǎn)數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量資料，采用MaxEnt模型及ArcGIS對四川省松材線蟲的潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬預(yù)測，并闡明可能引起該病害發(fā)生的環(huán)境影響因子，以期引起林業(yè)管理部門的重視，為研究有效的檢疫防控方法提供理論參考，為制定科學(xué)的防治對策提供新思路。

1 數(shù)據(jù)來源

1.1 松材線蟲病分布點(diǎn)數(shù)據(jù)

通過“四川省林業(yè)有害生物普查平臺(tái)http：//sc.30120.org/pc/surveyweb/login.html”(以下簡稱“省林害普查平臺(tái)”)、國家林業(yè)和草原局(原國家林業(yè)局)官網(wǎng)發(fā)布的“國家林業(yè)局2018年第1號(hào)公告”(國家林業(yè)局，2018)獲得松材線蟲病在四川省的分布點(diǎn)，利用Google Earth獲取部分分布點(diǎn)遺漏的經(jīng)緯度，將物種名、分布點(diǎn)的經(jīng)緯度錄入Excel，共得到有效數(shù)據(jù)208條(圖1)，根據(jù)MaxEnt模型的格式要求，將分布點(diǎn)數(shù)據(jù)以“*.CSV”格式文件儲(chǔ)存。

1.2 松墨天牛的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)

通過“省林害普查平臺(tái)”獲取松墨天牛在四川省分布點(diǎn)的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，共得到有效數(shù)據(jù)803條，以“*.TXT”格式文件儲(chǔ)存；打開ArcGIS加載此文件，經(jīng)過數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換處理，得到松墨天牛在四川省的空間分布圖層(圖2)，將其作為分析松材線蟲潛在適生區(qū)的自然傳播媒介因素。

1.3 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

研究發(fā)現(xiàn)，松材線蟲病的發(fā)生與溫度、土壤水分有密切關(guān)系(Mamiya & Enda，1972)。本研究所用的當(dāng)前環(huán)境變量(分辨率為1 km)(表1)來源于WORLDCLIM網(wǎng)站(www.worldclim.org)。

將環(huán)境變量圖層導(dǎo)入ArcGIS，利用裁剪工具從全球數(shù)據(jù)中截取研究區(qū)所在的矩形區(qū)域內(nèi)的數(shù)據(jù)，供進(jìn)一步處理和分析；利用投影工具對環(huán)境變量進(jìn)行坐標(biāo)系變換，統(tǒng)一為WGS_1984_UTM_Zone_48N；利用重采樣工具將環(huán)境變量子圖層?xùn)鸥翊笮〗y(tǒng)一定為1 000 m×1 000 m；以四川省界圖層為模板，截取相應(yīng)區(qū)域內(nèi)的環(huán)境變量圖層，統(tǒng)一邊界；利用柵格轉(zhuǎn)ASCⅡ工具將處理后的環(huán)境變量圖層轉(zhuǎn)化為“*.ASC”格式文件儲(chǔ)存。

圖1 2009—2018年四川省松材線蟲分布記錄點(diǎn)
Fig. 1 Records ofBursaphelenchusxylophilusin Sichuan province from 2009 to 2018

圖2 2009—2018年四川省松墨天牛分布記錄點(diǎn)Fig. 2 Records of Monochamus alternatus in Sichuan province from 2009 to 2018

編碼Code變量Variablebio-1年均溫bio-2平均日較差bio-3等溫性bio-4溫度季節(jié)性變異系數(shù)bio-5最暖月最高溫bio-6最冷月最低溫bio-7年溫差bio-8最濕季均溫bio-9最干季均溫bio-10最暖季均溫bio-11最冷季均溫bio-12年降水量bio-13最濕月降水量bio-14最干月降水量bio-15季節(jié)性降水變異系數(shù)bio-16最濕季降水量bio-17最干季降水量bio-18最暖季降水量bio-19最冷季降水量

1.4 海拔變量數(shù)據(jù)

在地理空間數(shù)據(jù)云(http：//www.gscloud.cn/)下載分辨率為1.0 km變量(數(shù)字高程模型)，在ArcGIS中經(jīng)提取、坐標(biāo)轉(zhuǎn)換、重采樣、統(tǒng)一邊界等操作，得到研究區(qū)海拔分布圖層。

1.5 基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)

從國家基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)庫(http：//nfgis.nsdi.gov.cn)中下載的1∶400萬中國矢量地圖中提取出四川省作為分析底圖。

2 研究方法

2.1 環(huán)境變量數(shù)據(jù)預(yù)處理

為避免模型過度擬合、提高模型模擬精度，分析19個(gè)環(huán)境變量之間的相關(guān)性，去掉高度相關(guān)但對MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果貢獻(xiàn)不大的變量(Li，2015)。利用19個(gè)環(huán)境變量和松材線蟲的地理分布數(shù)據(jù)初建模型，用刀切法(Jackknife)檢驗(yàn)各自環(huán)境變量對松材線蟲潛在適生區(qū)的預(yù)測貢獻(xiàn)；利用ArcGIS中的波段集統(tǒng)計(jì)(band collection statistics)工具，對19個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)分析。在|相關(guān)系數(shù)|>0.8的2個(gè)環(huán)境變量中剔除貢獻(xiàn)較小的變量(Lemkeetal.，2011；Yangetal.，2013)。

2.2 MaxEnt模型的應(yīng)用操作與評(píng)估

2.2.1模型應(yīng)用操作將松材線蟲病分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(“*·CSV”格式文件)和7個(gè)變量(“*·ASC”格式文件)分別導(dǎo)入MaxEnt模型中的Sample和Environmental layer模塊，模型訓(xùn)練方法設(shè)定為auto features，選中create response curves、make picture of predictions、do jackknife to measure variable importance選項(xiàng)，output format設(shè)為logistics，output file type設(shè)為bil；參照Phillips等(2006)的參數(shù)選擇，隨機(jī)選取75%分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集建立模型，其余25%的數(shù)據(jù)為測試集來驗(yàn)證結(jié)果；Replicated run type設(shè)為Bootstrap；模型重復(fù)運(yùn)算15次，以確保模型預(yù)測結(jié)果的穩(wěn)定性，其他參數(shù)值為模型默認(rèn)值。

2.2.2模型評(píng)估采用ROC(receiver operating characteristic)曲線分析法對風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測結(jié)果進(jìn)行精度評(píng)價(jià)(Lietal.，2009)。ROC曲線又稱感受性曲線，以真陽性率為縱坐標(biāo)，假陽性率為橫坐標(biāo)繪制而成(王運(yùn)生等，2007)。ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值即為AUC值，取值范圍為[0，1]，值越大表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，變量與預(yù)測的物種地理分布模型之間相關(guān)性越大，即模型預(yù)測精度越高(Swets，1988；王茹琳等，2017)。常以AUC值評(píng)價(jià)模型的精度，具體評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見表2。

表2 AUC值評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 The evaluation criterion of AUC value

2.2.3變量貢獻(xiàn)通過MaxEnt自身提供的模塊，即刀切法測定不同環(huán)境變量對松材線蟲潛在適生區(qū)預(yù)測的貢獻(xiàn)。該方法分別計(jì)算“僅此變量”“除此變量”和“所有變量”模擬時(shí)的訓(xùn)練得分情況，判定標(biāo)準(zhǔn)為：“僅此變量”時(shí)得分較高，說明該因子具有較高的預(yù)測能力，對物種分布貢獻(xiàn)較大；“除此變量”時(shí)得分降低較多時(shí)，說明該變量具有較多的獨(dú)特信息，對物種分布較為重要(王茹琳等，2017)。

2.3 松材線蟲適生等級(jí)分區(qū)

將MaxEnt模型輸出的Bursaphelenchus_xylophilus_avg.bil文件加載到ArcGIS中，其模擬輸出的數(shù)值為0～1，值越接近1表示物種越可能存在。采用最大約登指數(shù)(Jiménez-Valverde & Lobo，2007)作為閾值對松材線蟲在四川省潛在適生分布區(qū)進(jìn)行重新分類，得到3個(gè)等級(jí)區(qū)：0～0.032 4為非適生區(qū)，0.032 4～0.237 3為次適生區(qū)，0.237 3～1.000 0為最佳適生區(qū)。

3 結(jié)果與分析

3.1 關(guān)鍵環(huán)境變量數(shù)據(jù)

刀切法檢驗(yàn)結(jié)果顯示(圖3)，對松材線蟲分布貢獻(xiàn)較大的環(huán)境變量有：最干季均溫(bio-9)、最冷季均溫(bio-11)、季節(jié)性降水變異系數(shù)(bio-15)、最濕季降水量(bio-16)、最冷季降水量(bio-19)、最冷月最低溫(bio-6)、平均日較差(bio-2)等；19個(gè)環(huán)境變量相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果如表3所示。據(jù)二者結(jié)果，最終篩選出的6個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量為：最冷月最低溫(bio-6)、年溫差(bio-7)、最干季均溫(bio-9)、年降水量(bio-12)、季節(jié)性降水變異系數(shù)(bio-15)、最干季降水量(bio-17)。

結(jié)合海拔和關(guān)鍵環(huán)境變量，共7個(gè)變量用于本研究最終模型的構(gòu)建、計(jì)算和分析。

3.2 MaxEnt模型預(yù)測能力的驗(yàn)證

ROC曲線圖表明(圖4)：模型分析所得平均測試AUC值為0.960，依據(jù)AUC值評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，本次模型預(yù)測的準(zhǔn)確性達(dá)到“極好”的標(biāo)準(zhǔn)，即MaxEnt模型對松材線蟲在四川省潛在適生區(qū)的模擬預(yù)測結(jié)果可靠。

3.3 松材線蟲在四川省的潛在適生區(qū)

在MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果的基礎(chǔ)上，結(jié)合松墨天牛的空間分布，按照最佳適生區(qū)、次適生區(qū)和非適生區(qū)3個(gè)等級(jí)劃分，得到基于MaxEnt模型和傳播媒介分布的松材線蟲在四川省的潛在適生區(qū)(圖5)。由該圖可知：松材線蟲在四川省當(dāng)代環(huán)境條件下的最佳適生區(qū)主要分布在宜賓、廣安、達(dá)州、自貢、樂山和眉山的交匯處以及涼山彝族自治州的中部地區(qū)；次適生區(qū)主要分布在內(nèi)江、資陽、遂寧、瀘州、巴中、廣元、綿陽、德陽、成都、雅安、攀枝花及涼山彝族自治州的部分地區(qū)?？傮w來看，松材線蟲的適生區(qū)主要分布在四川省的東部以及中部部分地區(qū)，總面積為125 275 km2，占四川省總面積的25.81%，其中，最佳適生區(qū)面積為36 541 km2，次適生區(qū)面積為88 734 km2，分別占適生區(qū)總面積的29.17%和70.83%。

圖3 刀切法檢驗(yàn)的環(huán)境變量Fig.3 Result of the Jackknife test on environmental variables

環(huán)境變量編碼見表1； 下同

Codes of environmental variables see table 1； the same below

圖4 MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果的ROC曲線Fig.4 ROC curve of predict results of MaxEnt model

3.4 松材線蟲地理分布與環(huán)境變量的關(guān)系

利用刀切法檢測7個(gè)變量對松材線蟲潛在適生區(qū)貢獻(xiàn)大小結(jié)果見圖6。最干季均溫(bio-9)和季節(jié)性降水變異系數(shù)(bio-15)是影響松材線蟲適生區(qū)分布的關(guān)鍵變量，二者訓(xùn)練增益值均超過1.4；其次分別為最冷月最低溫(bio-6)、海拔、年溫差(bio-7)和年降水量(bio-12)，訓(xùn)練增益值均為1.0～1.4，是較為重要的變量；最干季降水(bio-17)的貢獻(xiàn)不明顯。

由圖7可知，松材線蟲適生的最干季均溫適值范圍在1.5～8.0 ℃，最適值為6.4 ℃ (圖7：A)；季節(jié)性降水變異系數(shù)適值范圍在22.5%～34.0%，最適值為34.0% (圖7：B)；最冷月最低溫范圍在0.4～2.5 ℃，最適值為1.9 ℃ (圖7：C)；適生海拔范圍在250～5 500 m，最適值為450 m (圖7：D)；年溫差的適值范圍在5.9～9.1 ℃，最適值為5.9 ℃(圖7：E)；年降水量的適值范圍在64～135 mm，最適值為68 mm (圖7：F)。

4 討論

本研究預(yù)測結(jié)果表明，松材線蟲在四川省的適生區(qū)主要分布在東部及中部部分地區(qū)，這與于治軍等(2018)的研究結(jié)果一致。在松材線蟲的適生區(qū)，且已發(fā)生嚴(yán)重該病害的地區(qū)，如廣安市鄰水縣、達(dá)州市通川區(qū)、自貢市富順縣、宜賓市宜賓縣和翠屏區(qū)等，可采用理化和生防等方法，結(jié)合當(dāng)?shù)貙?shí)際情況，制定出科學(xué)合理、切實(shí)有效的措施以控制松材線蟲，并及時(shí)清除侵染病害的疫木，防止向其他地區(qū)擴(kuò)散蔓延；對于潛在適生但還未發(fā)生該病害的地區(qū)，如資陽市、內(nèi)江市和遂寧市等，必須建立完善的檢查機(jī)制，全面監(jiān)測、及時(shí)發(fā)現(xiàn)、及早消除(黃麟等，2009)；對于非適生區(qū)，在保持警惕的同時(shí)，可通過選育對松材線蟲抵抗力較強(qiáng)的松樹品種和改善單一的松林結(jié)構(gòu)等方法加強(qiáng)松樹自身對該蟲的抗性，以減少被侵染的概率。

圖5 基于MaxEnt模型和媒介昆蟲的松材線蟲在四川省的潛在適生區(qū)
Fig.5 Potential distribution ofBursaphelenchusxylophilusin Sichuan province based on MaxEnt model and vector insect

圖6 環(huán)境變量重要性刀切法檢驗(yàn)Fig.6 Results of the Jackknife test of environment variable importance

松墨天牛成蟲是松材線蟲的主要自然傳播媒介，研究表明其體內(nèi)平均攜線蟲量約18 000條(Mamiya，1983)，最多可達(dá)289 000條(Linit，1988)，主要通過補(bǔ)充營養(yǎng)將感病松樹體內(nèi)的松材線蟲傳遞到健康松樹，使之染病(楊希，2009)。楊寶君(1995)研究認(rèn)為，媒介天牛的自然傳播距離、方向、范圍、攜蟲能力及在林地中的分布代表了松材線蟲的自然擴(kuò)散規(guī)律，這與本文基于MaxEnt模型和自然傳播媒介的分析結(jié)果一致，即松材線蟲在四川省的潛在適生區(qū)與松墨天牛的分布區(qū)基本吻合?；诖?，對有松墨天牛分布但暫無松材線蟲病害發(fā)生的地區(qū)，如涼山彝族自治州的西部、東部，甘孜藏族自治州的東部，阿壩藏族羌族自治州的南部等，應(yīng)做好監(jiān)測工作，防止松材線蟲通過松墨天牛傳入擴(kuò)散，引發(fā)松材線蟲病。

圖7 預(yù)測分布值與各環(huán)境變量的響應(yīng)曲線
Fig. 7 Response curves between prediction value and environmental variables

A、B、C、E中的X值均為實(shí)際值的10倍， 在分析時(shí)以實(shí)際值為準(zhǔn)

X value equals to 10 times of actual value in A， B， C， and E， actual value shall prevail in analysis

基于刀切法檢驗(yàn)結(jié)果，影響松材線蟲發(fā)生的主要變量為最干季均溫、季節(jié)性降水變異系數(shù)、最冷月最低溫、海拔、年溫差和年降水量等。在四川省發(fā)生松材線蟲病的樹種主要是喜陽耐干旱瘠薄的馬尾松Pinusmassoniana和云南松Pinusyunnanensis，過多的降水和過低的溫度都會(huì)使其長勢衰弱(張?zhí)铮?010)，抵抗力下降，一旦松材線蟲傳入，易被侵染，發(fā)生病害；孔維娜等(2006)研究發(fā)現(xiàn)，濕度影響松墨天牛的羽化率，即濕度越高，羽化率越大，推測松墨天牛數(shù)量的增加會(huì)在一定程度上加大對松材線蟲的自然傳播概率；劉會(huì)香等(2012)認(rèn)為400 m以下的低海拔地區(qū)為松材線蟲入侵和定殖的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，與本研究所得出的松材線蟲最適海拔450 m的結(jié)果基本一致。

松材線蟲病的發(fā)生是多重因素互作的結(jié)果，除了本研究中提到環(huán)境、地形、傳播媒介等因子外，還有其他因子，如土壤、樹種、林木類型、人為干擾等。本文預(yù)測的適生區(qū)主要指現(xiàn)今環(huán)境和媒介因子條件下適于松材線蟲發(fā)生的地區(qū)。限于收集的數(shù)據(jù)和資料，本研究未考慮其他影響因子。

致謝：本研究得到四川省森林病蟲防治檢疫總站大力支持，經(jīng)其同意并授權(quán)使用四川省林業(yè)有害生物普查平臺(tái)的有關(guān)松材線蟲病的調(diào)查數(shù)據(jù)。所有參與四川省林業(yè)有害生物普查工作的各市(州)縣的單位、組織和個(gè)人，在此一并致謝。