胡博文，谷嬌嬌，賈 琰，沙漢景，張君顏，黃書(shū)勤，趙宏偉

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 水稻研究所，黑龍江 哈爾濱 150030)

黑龍江省是寒地粳稻的重要栽植區(qū)域，其種植總面積及產(chǎn)量穩(wěn)步持續(xù)增長(zhǎng)[1]。鹽脅迫對(duì)水稻有諸多影響，其中包括：造成發(fā)育延遲、抑制水稻組織與器官生長(zhǎng)分化，最終影響產(chǎn)量及品質(zhì)[2-4]。淀粉是水稻籽粒中的重要組成成分，其比例大多為80%～90%，因此，淀粉的形成積聚過(guò)程即為水稻籽粒的充實(shí)過(guò)程[5]，而該過(guò)程受鹽脅迫的影響較大。

籽粒中的淀粉是由源器官所產(chǎn)生的光合產(chǎn)物，以蔗糖的方式運(yùn)輸?shù)阶蚜：笤诙鄠€(gè)酶的共同作用下轉(zhuǎn)化而成[6-7]。這一過(guò)程中，ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶(SSS)以及淀粉分支酶(Q酶)發(fā)揮主要調(diào)控作用[8-9]。ADPG焦磷酸化酶的功能是產(chǎn)生直接前體ADPG，催化葡萄糖-1-磷酸與ATP的反應(yīng)，該酶是淀粉合成過(guò)程中的限速酶[10]。在SSS的催化作用下，生成的ADPG與淀粉引物(葡聚糖)發(fā)生相互作用從而使葡萄糖分子轉(zhuǎn)運(yùn)至淀粉引物，致使淀粉鏈的延伸[11]。Q酶決定淀粉組分與結(jié)構(gòu)，是支鏈淀粉合成的關(guān)鍵酶[12]。

當(dāng)前,國(guó)內(nèi)外已有許多學(xué)者對(duì)鹽脅迫下水稻的響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行了深入研究。陳海燕等[13]研究表明，在鹽脅迫下水稻根系中超氧化物歧化酶(SOD)和抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)活性無(wú)明顯變化，而耐鹽品種的過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)活性高于鹽敏感品種。晏斌等[14]發(fā)現(xiàn)，在86 mmol/L的NaCl培養(yǎng)液中，適當(dāng)增加外界 Ca2+濃度，會(huì)使水稻體內(nèi)Na+濃度下降，并保證水稻植株有較高相對(duì)生長(zhǎng)率。Wutipraditkul等[15]研究發(fā)現(xiàn)，施用外源物質(zhì)脯氨酸可增強(qiáng)水稻的耐鹽性。前人多從抗氧化機(jī)制、滲透調(diào)節(jié)以及離子分布等角度解析水稻對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制，但鹽脅迫對(duì)灌漿結(jié)實(shí)期寒地粳稻籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性、淀粉含量及最終產(chǎn)量形成的影響的相關(guān)研究仍缺乏系統(tǒng)性報(bào)道。

本試驗(yàn)采用寒地粳稻品種龍稻5(耐鹽)、牡丹江30(鹽敏感)為試驗(yàn)材料，研究不同濃度鹽脅迫下寒地粳稻籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性變化規(guī)律及其與淀粉含量間關(guān)系，揭示寒地粳稻籽粒淀粉合成代謝對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制，明確鹽脅迫對(duì)寒地粳稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，以期豐富寒地粳稻耐鹽研究的生理基礎(chǔ)，并為水稻選擇適宜的鹽堿地種植和鹽漬土水稻栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

經(jīng)東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所前人篩選所得的耐鹽性不同的2個(gè)寒地粳稻品種：牡丹江30(鹽敏感)、龍稻5(耐鹽)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)盆栽場(chǎng)進(jìn)行。于2017年4月20日播種，5月30日移栽。本試驗(yàn)采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，選擇無(wú)滲漏的塑料盆體，土壤風(fēng)干后過(guò)篩，每盆裝10 kg土壤。施鹽量設(shè)置5個(gè)梯度，以施入土壤NaCl占土壤總量的百分比表示，分別為：0，0.075%，0.150%，0.225%，0.300% 。其中,牡丹江30各處理依次記為M1(對(duì)照)、M2、M3、M4、M5，龍稻5則記為L(zhǎng)1(對(duì)照)、L2、L3、L4、L5。共計(jì)10個(gè)處理。于返青后開(kāi)始鹽處理，分5次處理完畢。盆栽密度設(shè)置為4穴/盆，每穴3株，每個(gè)處理80盆。田間管理同一般生產(chǎn)田。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 籽粒淀粉合成代謝關(guān)鍵酶活性及淀粉的取樣方法 記錄各處理到達(dá)齊穗日期，并于齊穗期標(biāo)記每處理生長(zhǎng)整齊的植株120穴。在齊穗后的7，14，21，28，35 d的9:30-11:00(晴天)選取每處理所標(biāo)記植株6穴，其中，3穴取稻穗中部籽粒用液氮冷凍處理并移至-80 ℃冰柜，用于測(cè)定籽粒的ADPG焦磷酸化酶、SSS和Q酶活性。剩余3穴籽粒用于淀粉含量的測(cè)定。

1.3.2 測(cè)定方法

1.3.2.1 籽粒淀粉合成代謝關(guān)鍵酶的測(cè)定方法 參照李太貴等[16]測(cè)定Q酶活性的方法。以吸光值下降一個(gè)百分點(diǎn)為一個(gè)酶活性單位U。

參照Doehlert等[17]、程方民等[18]方法，采用相應(yīng)試劑盒測(cè)定ADPG焦磷酸化酶、SSS活性。酶活性測(cè)定重復(fù)3次。

1.3.2.2 籽粒淀粉及其組分含量測(cè)定 稱(chēng)取各處理籽粒粉碎樣品0.1 g用于淀粉含量的測(cè)定，3次重復(fù)。采用雙波長(zhǎng)法測(cè)定籽粒淀粉含量[19]。以每1 000 g籽粒中淀粉量的克數(shù)表示，即g/kg。

1.3.2.3 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素測(cè)定 在成熟期每處理選取9穴測(cè)定有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量及結(jié)實(shí)率并計(jì)算理論產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下寒地粳稻籽粒淀粉組分的動(dòng)態(tài)變化

2.1.1 直鏈淀粉積累動(dòng)態(tài) 由圖1可知，寒地粳稻籽粒直鏈淀粉含量隨齊穗后天數(shù)的遞增呈持續(xù)增長(zhǎng)狀態(tài)，直鏈淀粉含量的增長(zhǎng)趨勢(shì)由快速增長(zhǎng)趨于平緩增長(zhǎng)。同對(duì)照相比(M1、L1)，鹽處理下籽粒直鏈淀粉含量處于較高水平。牡丹江30的M1及M5表現(xiàn)為：齊穗后7 d差異不顯著，其余天數(shù)均表現(xiàn)為差異顯著；龍稻5的L1及L5表現(xiàn)為：齊穗后7，14，21 d差異不顯著，其余天數(shù)差異顯著。

在齊穗后的7～14 d這一快速增長(zhǎng)階段，鹽敏感品種牡丹江30各處理增長(zhǎng)速率為 M4>M5>M1>M2>M3，耐鹽品種龍稻5為L(zhǎng)3>L5>L1>L4>L2，當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.300%時(shí)，2個(gè)品種的直鏈淀粉增長(zhǎng)速率均高于對(duì)照水平。2個(gè)寒地粳稻品種在高鹽脅迫下的反應(yīng)不同，具體表現(xiàn)為增長(zhǎng)速率M4>L4、M5>L5。

齊穗后21～35 d籽粒直鏈淀粉含量增長(zhǎng)趨于平緩。牡丹江30籽粒直鏈淀粉含量在齊穗后35 d表現(xiàn)為M4>M5>M3>M2>M1；龍稻5為L(zhǎng)5>L4>L3>L2>L1。

圖1 鹽脅迫下籽粒直鏈淀粉含量動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of amylose content in kernels under salt stress

2.1.2 支鏈淀粉積累動(dòng)態(tài) 由圖2可知，寒地粳稻籽粒支鏈淀粉的積累規(guī)律為持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)。鹽脅迫降低寒地粳稻籽粒支鏈淀粉含量，具體表現(xiàn)是土壤含鹽量越高，籽粒支鏈淀粉含量越低。牡丹江30的M1及M5表現(xiàn)為：齊穗后7 d差異不顯著，其余天數(shù)均表現(xiàn)為差異顯著；龍稻5的L1及L5表現(xiàn)為：除齊穗后7，21 d差異不顯著外，其余天數(shù)均差異顯著。

可以發(fā)現(xiàn)，在齊穗后的7～21 d這一階段，2個(gè)寒地粳稻品種的各處理在積累支鏈淀粉含量的速率上表現(xiàn)不盡相同，其中M1、M2、L1、L2、L3處理表現(xiàn)為先快速增長(zhǎng)后緩慢增長(zhǎng)，其余處理則是先緩慢增長(zhǎng)后快速增長(zhǎng)?？梢?jiàn)，當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.150%時(shí)，牡丹江30受影響較大，而龍稻5則是當(dāng)土壤含量達(dá)到0.225%時(shí)才受較大影響。

當(dāng)灌漿過(guò)程進(jìn)行到齊穗后21 d后，各處理增長(zhǎng)速率趨于平緩。對(duì)照及低濃度(0.075%)鹽處理下寒地粳稻籽粒支鏈淀粉含量一直保持相對(duì)較高水平，且差異較小。

圖2 鹽脅迫下籽粒支鏈淀粉含量動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of amylopectin content in kernels under salt stress

2.2 鹽脅迫下籽粒淀粉及其組分含量分析

寒地粳稻籽粒淀粉及其組分含量(齊穗后35 d)分析如表1所示。M4處理和L5處理下寒地粳稻籽粒直鏈淀粉含量最高，且均顯著高于對(duì)照水平。 2個(gè)供試品種在不同濃度鹽脅迫下的應(yīng)激能力不同，牡丹江30各處理籽粒直鏈淀粉含量較對(duì)照的增幅較大，為2.43%～9.72%，龍稻5增幅較小，為1.42%～9.00%。

與對(duì)照水平相比，鹽脅迫下寒地粳稻籽粒支鏈淀粉含量下降，除M2、L2處理與對(duì)照差異不顯著外，其余各處理均顯著低于對(duì)照水平。總淀粉含量變化趨勢(shì)同支鏈淀粉。鹽脅迫下牡丹江30籽粒支鏈淀粉、總淀粉含量較對(duì)照的下降幅度分別為1.09%～18.62%和0.25%～12.09%，龍稻5分別為0.58%～15.46%和0.12%～9.9%?？梢园l(fā)現(xiàn)，大量的NaCl堆積嚴(yán)重影響籽粒淀粉形成，且品種對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)有所不同，耐鹽品種龍稻5的表現(xiàn)好于鹽敏感品種牡丹江30。從M1與M2、L1與L2可以看出，總淀粉含量以及淀粉組分含量都表現(xiàn)為差異不顯著，這充分說(shuō)明寒地粳稻可抵御來(lái)自低濃度鹽脅迫所帶來(lái)的毒害。

表1 鹽脅迫下籽粒淀粉及其組分含量Tab.1 Starch component contents in kernels under salt stress g/kg

注：表中不同的小寫(xiě)字母表示5%水平的差異顯著。表3同。

Note: Values followed by different small letters are significantly different at the 5% probability levels. The same as Tab.3.

2.3 鹽脅迫對(duì)淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響

2.3.1 淀粉分支酶(Q酶)的動(dòng)態(tài)變化 如圖3可知，隨著齊穗后天數(shù)的增加，寒地粳稻籽粒Q酶活性(以鮮質(zhì)量計(jì))體現(xiàn)為單峰曲線變化趨勢(shì)。但各處理Q酶活性抵達(dá)峰值的日期不同，于齊穗后21 d抵達(dá)峰值的處理有：M1、M2、L1、L2、L3，其中M1同M2差異不顯著，L1同L2、L3差異顯著；其余處理于齊穗后28 d達(dá)到峰值，其中M3、M4、M5差異不顯著，L4、L5差異不顯著。2個(gè)品種籽粒Q酶活性對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)不同，鹽敏感品種牡丹江30在土壤含鹽量達(dá)到0.150%時(shí)，Q酶活性嚴(yán)重受抑，出現(xiàn)峰值后移現(xiàn)象，而耐鹽品種龍稻5則是在土壤含鹽量達(dá)到0.225%才出現(xiàn)以上現(xiàn)象。同時(shí)，隨著土壤含鹽量的增高，酶活性峰值下降明顯，其具體表現(xiàn)為M1>M2>M4>M3>M5、L1>L2>L3>L4>L5。

圖3 鹽脅迫下寒地粳稻籽粒Q酶活性的變化規(guī)律Fig.3 Changes of Q activity in kernels of Japonica rice in cold-region under salt stress

2.3.2 可溶性淀粉合成酶(SSS)的動(dòng)態(tài)變化 如圖4可知，寒地粳稻籽粒SSS活性(以鮮質(zhì)量計(jì))隨齊穗后天數(shù)的增加呈單峰曲線變化，但各處理峰值出現(xiàn)的日期不盡相同，具體表現(xiàn)為：M1、M3、L1、L2、L3處理于齊穗后14 d達(dá)峰值，其中，M1同M3差異不顯著，L1同L2、L3差異不顯著；其余處理均在齊穗后21 d達(dá)峰值，且在齊穗后21 d達(dá)峰值的品種內(nèi)各處理均表現(xiàn)為差異不顯著。通過(guò)對(duì)比2個(gè)品種可以看出，當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.075%時(shí)，牡丹江30受影響較大，峰值日期推遲(除M3處理)；龍稻5表現(xiàn)較好，當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.225%時(shí)，才出現(xiàn)峰值后移現(xiàn)象，其峰值具體表現(xiàn)為M1>M4>M2>M5>M3、L2>L1>L4>L5>L3。

2.3.3 ADPG焦磷酸化酶的動(dòng)態(tài)變化 由圖5可知，寒地粳稻籽粒ADPG焦磷酸化酶活性(以鮮質(zhì)量計(jì))隨生育進(jìn)程的推進(jìn)表現(xiàn)為單峰曲線，但各處理到達(dá)峰值日期存在差別。M1、M2、M3、L1、L2、L4在齊穗后14 d達(dá)峰值，其中M1同M2、M3差異顯著，L1同L2、L4差異顯著；其余處理在齊穗后21 d達(dá)峰值，其中M4、M5差異顯著，L3、L5差異不顯著。鹽脅迫下籽粒ADPG焦磷酸化酶活性峰值變化趨勢(shì)具體表現(xiàn)為M1>M2>M3>M4>M5、L1>L2>L3>L5>L4。且耐鹽品種龍稻5各處理峰值酶活性高于鹽敏感品種牡丹江30各處理(除M4、L4外)。

圖4 鹽脅迫下寒地粳稻籽粒SSS活性的變化規(guī)律Fig.4 Changes of SSS activity in kernels of Japonica rice in cold-region under salt stress

圖5 鹽脅迫下寒地粳稻籽粒ADPG焦磷酸化酶活性的變化規(guī)律Fig.5 Changes of ADPG-PPase activity in kernels of Japonica rice in cold-region under salt stress

2.4 淀粉合成關(guān)鍵酶活性與淀粉及淀粉組分之間的相關(guān)分析

如表2所示，寒地粳稻籽粒支鏈淀粉含量以及總淀粉含量與齊穗后14，21，28，35 d的Q酶活性呈顯著或極顯著正相關(guān)，與齊穗后14，21，35 d的SSS活性呈顯著或極顯著正相關(guān)，可以發(fā)現(xiàn)，籽粒Q酶與SSS共同完成支鏈淀粉的合成，通過(guò)影響支鏈的淀粉含量最終決定總淀粉含量。籽粒總淀粉含量與ADPG焦磷酸化酶在齊穗后7，35 d呈極顯著正相關(guān)，這說(shuō)明ADPG焦磷酸化酶主要作用于籽粒灌漿過(guò)程的前期與后期。

表2 鹽脅迫下寒地粳稻籽粒 ADPG 焦磷酸化酶、SSS、Q 酶活性與淀粉含量之間的關(guān)系Tab.2 Relationship of ADPG-PPase, SSS, Q enzyme activities, and starch contents in kernels of Japonica rice in cold-region under salt stress

注*、**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)。

Note*,**indicate significant correlation at the 0.05 and 0.01 levels,respectively.

2.5 鹽脅迫對(duì)寒地粳稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表3可見(jiàn)，鹽脅迫下2個(gè)品種的各產(chǎn)量構(gòu)成因素及理論產(chǎn)量較對(duì)照(M1、L1)均有不同程度下降。牡丹江30各處理有效穗數(shù)的降幅為0～27.08%，龍稻5為4.65%～41.86%，具體表現(xiàn)為：M1同M2、M3差異不顯著，但顯著高于M4、M5；L1同L2差異不顯著，但顯著高于L3、L4、L5。牡丹江30穗粒數(shù)的降幅為7.32%～39.46%，龍稻5為4.69%～25.51%。其中，M1的穗粒數(shù)顯著高于各處理；L1與L2、L3處理差異不顯著，但顯著高于其余處理。

牡丹江30的結(jié)實(shí)率，各處理較對(duì)照下降0.02～14.33百分點(diǎn)，而龍稻5則為1.20～11.45百分點(diǎn)。同時(shí)，牡丹江30的千粒質(zhì)量、理論產(chǎn)量降幅依次下降為：7.97%～22.98%，14.41%～71.30%；龍稻5為1.24%～15.08%，10.92%～67.49%。2個(gè)品種的處理間表現(xiàn)相同，即當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.150%時(shí)，結(jié)實(shí)率及理論產(chǎn)量顯著下降；當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.225%時(shí)，千粒質(zhì)量顯著下降。

通過(guò)分析可知，M1和M2、L1和L2處理各指標(biāo)均表現(xiàn)為差異不顯著(除牡丹江30的穗粒數(shù))，說(shuō)明水稻可承受較低濃度的鹽脅迫。同時(shí)可以發(fā)現(xiàn)，牡丹江30的穗粒數(shù)及結(jié)實(shí)率在處理間差異較大，而龍稻5則是有效穗數(shù)及結(jié)實(shí)率差異較大，說(shuō)明耐鹽性不同的品種在鹽脅迫下產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化存在差異。通過(guò)對(duì)比2個(gè)品種，除有效穗數(shù)外，牡丹江30的各產(chǎn)量構(gòu)成因素降幅均高于龍稻5，有效穗數(shù)降幅較小的原因可能是牡丹江30具有相對(duì)較好的分蘗能力。

表3 鹽脅迫對(duì)寒地粳稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Tab.3 Effects of salt stress on yield components of Japonica rice in cold-region

3 結(jié)論與討論

在一系列淀粉合成相關(guān)酶的調(diào)控作用下，籽粒中淀粉開(kāi)始形成并逐步積累，這一動(dòng)態(tài)變化即為水稻籽粒充實(shí)的過(guò)程。已有大量研究指出，ADPG焦磷酸化酶、SSS、Q酶在高等植物的光合及非光合器官中都發(fā)揮著至關(guān)重要的調(diào)控功能，同時(shí)，由NaCl引起的不良影響并不會(huì)隨NaCl的消失而減弱[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤含鹽量的提升，峰值酶活性波動(dòng)較大。這可能是在高濃度鹽脅迫下(0.150%～0.300%)，植物體內(nèi)由于累積了大量Na+使得原有的離子平衡被破壞，在一定程度上損傷了植物的基礎(chǔ)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，從而使酶活性大幅下降[21]。通過(guò)淀粉合成關(guān)鍵酶動(dòng)態(tài)變化可看出，鹽脅迫延遲酶活性到達(dá)峰值的日期，分析原因可能是作物本身需要時(shí)間來(lái)適應(yīng)鹽脅迫。有研究指出耐鹽品種較鹽敏感品種更能有效地控制外界Na+向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，可在一定范圍避免地上部遭受鹽害[22-23]。通過(guò)導(dǎo)致淀粉合成關(guān)鍵酶活性峰值推遲的土壤含鹽量來(lái)看，耐鹽性品種龍稻5更能有效避免Na+所帶來(lái)毒害，在鹽脅迫下籽粒仍能保持相對(duì)較高的淀粉合成關(guān)鍵酶活性。

稻米品質(zhì)取決于淀粉的組分與含量。步金寶[24]研究發(fā)現(xiàn)，鹽處理顯著抑制粳稻籽粒淀粉的最終形成，且淀粉組分積累速率受到影響。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的升高，2個(gè)供試品種籽粒的總淀粉及支鏈淀粉含量降幅逐漸增大，低濃度鹽處理(M2與 L2)與對(duì)照差異不顯著，而中高濃度鹽處理導(dǎo)致總淀粉及支鏈淀粉含量下降明顯，但具體降幅因品種的耐鹽性而異。本研究同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫可導(dǎo)致籽粒直鏈淀粉含量顯著增加，直鏈淀粉含量的增幅隨著鹽濃度的升高而增大，這與羅成科等[25]的研究結(jié)果基本一致。分析原因可能是由于植株在遭受鹽脅迫時(shí)可促進(jìn)直鏈淀粉合成，從而改變直鏈淀粉與支鏈淀粉的比例，以此來(lái)抵御不良環(huán)境帶來(lái)的影響，但這一現(xiàn)象是否為水稻的一種應(yīng)激反應(yīng)還有待進(jìn)一步研究。

通過(guò)試驗(yàn)結(jié)果分析可知，籽粒支鏈淀粉含量與Q酶活性呈顯著或極顯著正相關(guān)(除齊穗后7 d)，并與 SSS活性表現(xiàn)為灌漿中后期顯著或極顯著正相關(guān)，說(shuō)明鹽脅迫下寒地粳稻籽粒支鏈淀粉的合成與 SSS和Q酶關(guān)系密切，這在前人的研究中已有體現(xiàn)[26-27]。籽粒淀粉含量與灌漿前期、后期ADPG焦磷酸化酶活性呈極顯著正相關(guān)，淀粉及其組分在灌漿前期都有一個(gè)快速增長(zhǎng)的過(guò)程，說(shuō)明 ADPG焦磷酸化酶的活性與灌漿速率密切相關(guān)，這和前人的研究結(jié)果基本一致[28-29]，后期呈極顯著正相關(guān)可能是由于當(dāng)灌漿過(guò)程進(jìn)行到后期，植株趨于成熟啟動(dòng)衰老機(jī)制，ADPG焦磷酸化酶通過(guò)抑制淀粉合成速率來(lái)減緩代謝。

產(chǎn)量形成依靠籽粒干物質(zhì)的積累，又取決于籽粒淀粉合成積累的多寡[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)供試品種的理論產(chǎn)量在土壤含鹽量為0.075%時(shí)與對(duì)照差異不明顯，當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.150%時(shí)抑制效果明顯。關(guān)于鹽脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素影響的說(shuō)法不一：楊福等[31]研究得出鹽堿脅迫下產(chǎn)量的下降是由穗粒數(shù)減少及千粒質(zhì)量減輕所引起；余為仆[32]通過(guò)對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的分析發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫導(dǎo)致的降產(chǎn)在多方面因素的共同作用下完成。本研究結(jié)果表明，產(chǎn)量構(gòu)成因素各指標(biāo)隨土壤含鹽量的提高而下降，但低濃度的鹽處理(M2、L2)與對(duì)照差異不顯著(除牡丹江30的穗粒數(shù))，當(dāng)土壤含鹽量超過(guò)0.075%時(shí)，各產(chǎn)量構(gòu)成因素受影響顯著，可以發(fā)現(xiàn)，結(jié)實(shí)率的變化最為突出。但寒地粳稻耐鹽臨界值是否為0.075%還需進(jìn)一步探討。此外，本研究結(jié)果為盆栽試驗(yàn)所得，可對(duì)大田生產(chǎn)有一定指導(dǎo)，但具體應(yīng)用還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。