雷春英，王 雷，吉小敏，姜 黎

（1.新疆林科院造林治沙研究所，新疆烏魯木齊 830063；2.新疆精河荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，新疆精河 833300；3.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830011）

1 鹽樺研究現(xiàn)狀

鹽樺（Betula halophila）為樺木科樺木屬植物，是一種罕見(jiàn)的木本鹽生植物。1956年9月1日，由我國(guó)著名植物分類學(xué)家秦仁昌教授，在新疆阿勒泰縣的巴里巴蓋野外考察時(shí)，發(fā)現(xiàn)了樺木屬中的一新種，該植物的生境特征土壤含鹽度極高，其生物形態(tài)特征，特別是果苞的性狀，與新疆分布的其他幾種樺木屬植物有明顯的區(qū)別，根據(jù)其生境為鹽沼澤，故把這種植物定名為鹽樺（Belula halophila）。后有研究表明鹽樺克隆苗具有很高的耐鹽性，其耐鹽閾值可達(dá)1.8%含鹽量；并對(duì)比分類上與鹽樺極為相似的小葉樺的抗鹽性研究，小葉樺的耐鹽閾值僅在約0.5%含鹽量，鹽樺耐鹽性顯著高于小葉樺［1］，采用高通量測(cè)序技術(shù)分析鹽樺葉綠體基因組測(cè)序，并與其近緣種進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果表明，鹽樺與親緣關(guān)系最近歐洲矮樺也有區(qū)別［2］。

1999年新疆林業(yè)科學(xué)院科研人員曾到鹽樺生境中引種保育，鹽樺數(shù)量約為100株，僅僅3年后，再次調(diào)查，發(fā)現(xiàn)其數(shù)量?jī)H有26株，分布區(qū)面積不足100 m2［3］。因種群數(shù)量小，處于極度瀕危狀態(tài)，急需搶救，1999年被列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物（二級(jí)）［4］。因此，對(duì)鹽樺進(jìn)行研究保護(hù)具有重要意義，充分開(kāi)發(fā)與利用這筆寶貴的財(cái)富，已是刻不容緩的國(guó)家重大課題。在這種情況下，更應(yīng)該加強(qiáng)瀕危鹽樺資源的保護(hù)與栽培技術(shù)的研究，使資源植物長(zhǎng)期可持續(xù)利用。然而直到21世紀(jì)初，鹽樺資源才引起了重視，并展開(kāi)一些相關(guān)研究工作［5-10］。

鹽樺（Belula halophila）屬樺木科樺木屬植物，僅存于我國(guó)新疆阿勒泰地區(qū)，后在新疆艾比湖地區(qū)存有。鹽樺為多年生喬木，一般高2～3 m，小枝被絨毛及腺點(diǎn)，葉長(zhǎng)2～4.5 cm，寬2～4.5 cm，側(cè)脈4～5對(duì)，先端漸尖或銳尖，葉基部近圓形至寬楔形，葉柄長(zhǎng)5～10 cm，果穗長(zhǎng)2～3 cm，果苞長(zhǎng)0.5～0.77 cm，側(cè)裂片長(zhǎng)圓形，向兩側(cè)伸展下彎；果翅為果寬的2倍。鹽樺原分布區(qū)的氣候環(huán)境特征：氣候較干旱，光熱豐富，降水稀少，土壤含鹽量高；冬季十分寒冷，年平均降水量180 mm，年平均蒸發(fā)量1 900 mm，年平均溫度為4℃，極端最低溫-50℃，極端最高溫37.6℃，氣象災(zāi)害種類繁多，如低溫凍害、霜凍等［11］。

2 鹽樺適應(yīng)鹽堿環(huán)境的機(jī)制

鹽樺為新疆特有的瀕危種，僅存于新疆阿勒泰地區(qū)，是一種抗鹽能力極強(qiáng)的鹽生植物，研究表明1年生鹽樺幼苗的耐鹽閾值約為1.8%，但其種子萌發(fā)時(shí)期耐鹽閾值僅為0.2%［12］。鹽漬環(huán)境下種子萌發(fā)是鹽生植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵及敏感階段，其萌發(fā)能力和耐鹽能力往往影響著植物種群的分布范圍。因此，當(dāng)鹽樺原生地的生態(tài)環(huán)境遭到破壞時(shí)，相對(duì)較低的種子耐鹽閾值可能是最終導(dǎo)致其瀕臨滅絕的重要原因。

幼苗階段則是植物抗逆性最脆弱的時(shí)期。鹽分脅迫對(duì)植物的生理毒害可歸結(jié)與滲透脅迫與離子脅迫的雙重毒害。有研究表明1年生鹽樺幼苗的耐鹽閾值約為1.8%，這是區(qū)別于其他樺木科植物的重要指標(biāo)。研究不同含鹽量的土壤對(duì)1年生鹽樺幼苗生長(zhǎng)生理的影響，與對(duì)照相比，1%土壤含鹽量使得葉綠素含量顯著增加，但高于1%土壤含鹽量使得葉綠素含量顯著下降；相關(guān)抗性生理指標(biāo)如相對(duì)電導(dǎo)率（Rc）、脯氨酸（Pro）含量、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖（SS）含量均在土壤含鹽量為1.0%～1.8%為上升趨勢(shì)，但在土壤含鹽量1.8%～2.2%為下降趨勢(shì)，因此，鹽樺幼苗在土壤含鹽量為1.8%時(shí)能夠正常生長(zhǎng)，可推斷鹽樺幼苗的耐鹽閾值約為1.8%［13-14］。

通常植物通過(guò)不同的耐鹽機(jī)制來(lái)抗拒鹽脅迫，主要包括生理生化機(jī)制和分子機(jī)制，而生理生化機(jī)制表現(xiàn)在滲透調(diào)節(jié)、膜脂調(diào)節(jié)和離子分布。鹽脅迫對(duì)鹽樺生理與解剖結(jié)構(gòu)影響的研究結(jié)果表明，隨著鹽脅迫濃度的增大，脯氨酸（Pro）含量逐漸增加；葉片丙二醛（MDA）含量和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性大小存在相關(guān)性，50～200 mmol/L鹽脅迫下，植物的CAT活性是遞增的，200 mmol/L NaCl處理時(shí)達(dá)到最高，同時(shí)葉片MDA含量在50～200 mmol/L鹽處理時(shí)變化不明顯；CAT活性在300 mmol/LNaCl處理時(shí)突然降低，此時(shí)葉片MDA含量大；離子分布方面主要表現(xiàn)為：植物葉片和根的離子含量測(cè)定表明，在鹽脅迫下K+/Na+比值逐漸降低，葉片中K+含量始終高于Na+含量；石蠟切片和掃描電鏡發(fā)現(xiàn)鹽樺莖、葉中有晶體狀物質(zhì)存在，通過(guò)X-ray分析表明這種晶體含有C、O、Ca元素，相關(guān)的細(xì)胞成分化學(xué)實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步確定其結(jié)晶體的成分。在鹽樺中發(fā)現(xiàn)可能是草酸鈣的晶體，推測(cè)與野生鹽樺的生境有關(guān)，在鹽樺生長(zhǎng)的環(huán)境中，Ca鹽的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了植物生長(zhǎng)的需要，因而，植物進(jìn)化出形成鈣鹽結(jié)晶的途徑來(lái)降低Ca2+在植物體內(nèi)的含量［13，15-16］。與鹽樺耐鹽的分子機(jī)制相關(guān)研究工作甚少，有研究表明了鹽樺耐鹽的分子機(jī)制，通過(guò)BhNHX的高度表達(dá)可以提高其耐鹽性［17］。

3 鹽樺生物多樣性的保護(hù)地位

鹽樺為樺木科（Betulaceae）樺木屬（Betula）植物，落葉小喬木，為新疆特有的瀕危種［18］，鹽樺屬于國(guó)家二級(jí)珍稀瀕危植物，列入《極小種群野生植物拯救保護(hù)工程規(guī)劃（2011—2015）》名錄［19-20］。針對(duì)中國(guó)50種荒漠植物進(jìn)行珍稀瀕危程度的綜合定量評(píng)價(jià)，通過(guò)分布區(qū)、分類學(xué)地位、生物學(xué)特性和利用價(jià)值4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)估其綜合價(jià)值，結(jié)果表明鹽樺珍稀瀕危程度排名僅次于四合木（Tetraena mongolica），為第2位［4］。

4 瀕危原因與機(jī)制

鹽樺生長(zhǎng)速度緩慢、自身繁殖能力差、種子的耐鹽閾值較低，受氣候變化和過(guò)度人為干擾較大，天然更新十分困難，因此，鹽樺保護(hù)面臨嚴(yán)峻的考驗(yàn)，已將鹽樺列為珍稀瀕危植物。了解和掌握瀕危植物的瀕危機(jī)制與原因被視為研究瀕危植物資源保護(hù)的前提。導(dǎo)致鹽樺瀕危的原因包括3個(gè)主要因素：首先，該物種生長(zhǎng)緩慢、種群小，種子萌發(fā)時(shí)期抗逆性差；其次，是鹽樺應(yīng)對(duì)急劇環(huán)境變化的能力差；再次，當(dāng)前人類過(guò)度破壞其生境使鹽樺的有效群體下降，導(dǎo)致野生鹽樺群體內(nèi)近交概率增加和近交衰退，最終使其適用性和生活力下降。前兩者歸結(jié)于鹽樺自身內(nèi)在因素，后者主要體現(xiàn)的是外在因素，如氣候變化和人類活動(dòng)過(guò)度干擾，最終致使鹽樺成為瀕危植物。要探索鹽樺生境中的生態(tài)環(huán)境因子（如光照、水分、鹽分等），以便選擇合理的甚至創(chuàng)造適宜的生境，實(shí)現(xiàn)更有效的保護(hù)；同時(shí)加強(qiáng)探討鹽樺繁殖、栽培、資源保存及病蟲(chóng)害防治的新方法；特別調(diào)查其詳細(xì)的生態(tài)因子變化，分析與生態(tài)因子相對(duì)應(yīng)的種群結(jié)構(gòu)和種群動(dòng)態(tài)變化；開(kāi)展鹽樺種子萌發(fā)生物學(xué)研究，分析其種子萌發(fā)過(guò)程抗逆性提高的措施；開(kāi)展鹽樺生殖生物學(xué)研究，分析其生殖過(guò)程各環(huán)節(jié)中是否存在生殖障礙；開(kāi)展鹽樺遺傳多樣性分析，分析其遺傳結(jié)構(gòu)；開(kāi)展鹽樺分子系統(tǒng)地理學(xué)研究，重現(xiàn)其進(jìn)化歷史，揭示其進(jìn)化潛能。因此，從種群-個(gè)體-分子水平上，綜合分析其致瀕原因，揭示鹽樺瀕危機(jī)制，為后續(xù)資源保護(hù)和合理開(kāi)發(fā)研究奠定理論基礎(chǔ)和提供技術(shù)支持。

5 鹽樺保育對(duì)策與繁殖技術(shù)

鹽樺1984年被列為國(guó)家二級(jí)珍稀瀕危植物，15年后又被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。鹽樺為新疆特有的瀕危種，野生數(shù)量極少，目前我國(guó)鹽樺自然種群數(shù)量低于60株，該種群處于瀕危狀態(tài)，屬于極小種群［3］。由于整個(gè)生態(tài)環(huán)境日趨惡化和人為過(guò)度砍伐利用，鹽樺資源遭受了相當(dāng)程度的破壞，其資源量急劇減少，因此，如何保護(hù)瀕危植物鹽樺資源是當(dāng)務(wù)之急。可以通過(guò)以下幾方面來(lái)解決這一問(wèn)題，實(shí)現(xiàn)鹽樺保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用并舉。

5.1 鹽樺資源的保育對(duì)策與技術(shù)研究

5.1.1 加強(qiáng)就地保護(hù)和遷地保護(hù) 保護(hù)珍稀瀕危植物是一項(xiàng)長(zhǎng)期的、具有戰(zhàn)略意義的工作，應(yīng)加大投入，常抓不懈。一方面、要加強(qiáng)對(duì)野生鹽樺資源的就地保護(hù)研究，努力提高野生鹽樺資源管理保護(hù)與生態(tài)恢復(fù)技術(shù)，促進(jìn)其可持續(xù)利用能力，主要通過(guò)建立自然保護(hù)區(qū)，對(duì)野生鹽樺資源進(jìn)行就地保護(hù)，加強(qiáng)管理措施，對(duì)該樹(shù)種分布集中的區(qū)域進(jìn)行重點(diǎn)專類保護(hù)；重視規(guī)劃，在保護(hù)區(qū)的旅游線路、服務(wù)設(shè)施等的建設(shè)中，提前做好規(guī)劃，避免對(duì)自然生境的破壞；加強(qiáng)撫育管理，改善該樹(shù)種的群落結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)其自然更新能力［21］；另一方面、重點(diǎn)加強(qiáng)對(duì)野生鹽樺資源的遷地保護(hù)研究，開(kāi)展鹽樺種源繁殖與生產(chǎn)技術(shù)研究，建立鹽樺繁種基地，發(fā)揮遷地保護(hù)在保護(hù)珍稀樹(shù)種過(guò)程中的重要作用；遷地保護(hù)的主要方法包括活體栽培、種子庫(kù)、離體保存和DNA庫(kù)等，有計(jì)劃地建設(shè)鹽樺馴化、繁育基地，如張毓?jié)葘?duì)鹽樺進(jìn)行遷地保護(hù)和組培試驗(yàn)就取得了較好的效果［22］。因此，當(dāng)前鹽樺保育對(duì)策應(yīng)該以遷地保育為主、以就地保育為輔。

5.1.2 引種馴化與新品種培育研究 加強(qiáng)對(duì)鹽樺的引種馴化與新品種培育研究，廣泛收集不同類型野生鹽樺資源，并進(jìn)行整理、鑒定、編目和原生境與異生境（入圃）保存；可通過(guò)芽接、枝插、埋根和根蘗等無(wú)性繁殖技術(shù)選育新品種，既可保留原品種適應(yīng)性廣和抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)，又具有穩(wěn)定性、一致性及生長(zhǎng)勢(shì)良好等特點(diǎn)［23］。

5.1.3 加強(qiáng)科普宣傳、提供保護(hù)意識(shí) 通過(guò)博物館、電視、廣播、媒體等方式，教育廣大群眾尤其是鹽樺樹(shù)分布區(qū)內(nèi)的居民，提高對(duì)具有重要意義的鹽樺物源的保護(hù)認(rèn)識(shí)。同時(shí)要讓群眾了解相關(guān)法律法規(guī)，認(rèn)識(shí)到破壞鹽樺資源的法律后果。有必要在林場(chǎng)、公園、藥用植物園甚至校園等公共場(chǎng)所引種栽植珍稀瀕危植物鹽樺，并利用這些園地，掛牌介紹展覽，宣傳教育公眾參與物種的保護(hù)工作。

5.2 鹽樺人工繁殖與引種技術(shù)研究

鹽樺為濕地的指示灌木，由于種源稀少，扦插成活率低，不能大量育苗，因此，運(yùn)用組培技術(shù)進(jìn)行快繁育苗，對(duì)于保護(hù)、擴(kuò)繁和進(jìn)一步研究鹽樺這一瀕危物種具有重要意義。目前鹽樺組織培養(yǎng)方面的研究主要以莖段為外植體，但鹽樺當(dāng)年生枝條上密布許多短而密的白色柔毛及黃色的樹(shù)脂腺體，常規(guī)消毒滅菌方法很難獲得無(wú)菌材料。鹽樺繁殖方式主要包括有性繁殖和無(wú)性繁殖，其中無(wú)性繁殖可分為：叢生芽生根培養(yǎng)和組培育苗繁殖，一些相關(guān)研究工作如表1所示［24-31］，因此，可通過(guò)這些繁殖方式實(shí)現(xiàn)其資源不斷更新和擴(kuò)大。

表1 鹽樺繁殖研究技術(shù)要點(diǎn)

6 鹽樺應(yīng)用與開(kāi)發(fā)措施和前景

鹽樺為我國(guó)特有，具有很大應(yīng)用價(jià)值，可應(yīng)用于園林中培育新品種，不僅增加了城市園林綠地系統(tǒng)的植物物種多樣性，提高生態(tài)效益和觀賞效益，而且對(duì)其遷地保存，以及普及植物學(xué)知識(shí)，提高人們的環(huán)保意識(shí)等方面，都有重要意義。

6.1 科學(xué)價(jià)值

鹽樺僅存于我國(guó)新疆阿勒泰地區(qū)，為新疆特有的瀕危種，現(xiàn)已很難見(jiàn)到，一旦滅絕，將在我國(guó)乃至世界植物名錄上永遠(yuǎn)消失。近年來(lái)根據(jù)形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和分子生物學(xué)證據(jù)，很多研究者認(rèn)為鹽樺是較為獨(dú)特的樺樹(shù)科植物；鹽樺因其獨(dú)特的地理分布和耐鹽特征明顯區(qū)別于樺木科其他植物，具有重要的植物系統(tǒng)學(xué)與區(qū)系地理學(xué)研究和經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)價(jià)值［32］。因此，有必要對(duì)鹽樺這一鹽生喬木植物進(jìn)行譜系地理學(xué)研究，不但可以揭示樺木屬植物的遷移和進(jìn)化歷史，而且對(duì)于了解干旱區(qū)植物多樣性和特有性的形成機(jī)制都有十分重要的意義。

6.2 生態(tài)價(jià)值

鹽樺具有極強(qiáng)的耐鹽能力，對(duì)促進(jìn)干旱、半干旱地區(qū)鹽堿地造林、鹽堿地綠化等［33］具有很高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。鹽樺樹(shù)干聳直，樹(shù)形卵圓形，嫩葉蒼翠欲滴，葉片疏密得當(dāng)，果序懸垂，如一串鈴鐺隨風(fēng)飄蕩，甚為美觀，具有很高的觀賞價(jià)值，適合用于庭院綠化和行道樹(shù)。有一定耐陰能力，可構(gòu)建地帶性人工植物群落，又可在城市生態(tài)公益林與其他闊葉樹(shù)種混交種植。鑒于鹽樺為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，具有科研和教育意義的內(nèi)涵，在校園綠化和公園栽植尤為適宜。因此，鹽樺可望成為新疆鹽堿地、內(nèi)陸鹽堿荒地和海岸鹽堿灘涂造林和綠化的優(yōu)良樹(shù)種。

7 展望

7.1 鹽樺——一種新型耐鹽木本模式植物

植物通常有以下2種機(jī)制適應(yīng)鹽脅迫：一是將Na+排出質(zhì)膜；二是將Na+隔離在細(xì)胞內(nèi)大葉，植物可以通過(guò)Na+/H+反向運(yùn)輸體將Na+隔離于液泡。鹽樺液泡膜中Na+/H+反向運(yùn)輸體基因BhNHX的表達(dá)和鈣調(diào)蛋白基因CaM能被鹽脅迫、干旱脅迫、低溫誘導(dǎo)，BhNHX的表達(dá)可以提高其耐鹽性［34］。CaM是一種植物普遍存在的鈣結(jié)合蛋白，它可以調(diào)節(jié)多種靶蛋白，激活細(xì)胞中脅迫誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子DREB/CBF的表達(dá)。鹽樺BhNHX的啟動(dòng)子可能含有DRE/CRT元件［5，17］。鹽樺之所以區(qū)別于其他樺木屬植物，因具有很高的耐鹽性，鹽樺作為具有觀賞性的喬木植物，可作為一種新型耐鹽木本模式植物［35］。到目前為止，從分子或基因?qū)用嫜芯葵}樺耐鹽機(jī)制的報(bào)道較少，應(yīng)該加強(qiáng)其耐鹽機(jī)制研究。

7.2 鹽樺——一種新型觀賞景觀樹(shù)

人工繁殖是拯救保護(hù)和合理利用瀕危植物的有效途徑之一，同時(shí)發(fā)展鹽樺人工種植是開(kāi)展野生鹽樺植物保育對(duì)策的重要方向［36-37］。許多研究都在鹽堿地開(kāi)展瀕危植物鹽樺保育對(duì)策的探索，為干旱區(qū)植被多樣性保護(hù)提供合理的保育策略，特別是為瀕危鹽樺的遷地保育提供合理有效的技術(shù)服務(wù)，也可以帶動(dòng)當(dāng)?shù)赜^賞景觀樹(shù)產(chǎn)業(yè)，幫助當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民脫貧致富。綜上所述，利用鹽堿地，大力加強(qiáng)與開(kāi)展干旱區(qū)鹽樺資源栽培技術(shù)與保育對(duì)策的研究，大力發(fā)展鹽樺產(chǎn)業(yè)具有廣闊的前景。