吳澤秀， 蔣芳玲， 劉 敏， 邢曉東， 付存念， 吳 震，①

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095； 2. 農(nóng)業(yè)部華東地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室， 江蘇 南京 210095)

大蒜(AlliumsativumLinn.)隸屬于百合科(Liliaceae)蔥屬(AlliumLinn.)，為二年生草本植物，栽培廣泛[1-2]。中國的大蒜種植面積和產(chǎn)量居世界首位，是重要的出口創(chuàng)匯蔬菜[3-4]，但受栽培季節(jié)的嚴格限制，新鮮蒜頭和蒜薹很難實現(xiàn)周年供應(yīng)[5-6]。目前實際生產(chǎn)中所用的大蒜品種多數(shù)不能結(jié)實，可能與花芽分化及花器官發(fā)育不完全相關(guān)[7]?；ㄑ糠只谴笏獬檗烽_花的基礎(chǔ)[8]13，直接影響蒜薹、珠蒜(氣生鱗莖)及種子的形成和發(fā)育，從而影響蒜薹產(chǎn)量以及大蒜育性；此外，花芽分化也是大蒜生長發(fā)育的關(guān)鍵時期，在生產(chǎn)上可根據(jù)需求對花芽分化過程進行調(diào)控，大蒜的薹用型品種、瓣用型品種以及薹瓣兼用型品種的花芽分化過程存在差異。因此，明確大蒜花芽分化進程及其解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征，不僅有助于揭示大蒜花芽分化機制和珠蒜的形成過程，對栽培過程中大蒜抽薹開花的調(diào)控也具有重要的指導(dǎo)意義。

迄今為止，國內(nèi)外研究者已對大蒜花芽分化過程中花芽的解剖結(jié)構(gòu)或形態(tài)特征進行了研究。遠彤等[9]從植物解剖學(xué)和細胞組織學(xué)角度觀察了大蒜品種‘蒼山’(‘Cangshan’)花序及花的發(fā)育過程；Kamenetsky等[10]利用掃描電鏡觀察了大蒜花的發(fā)育過程，發(fā)現(xiàn)當(dāng)花序直徑達2～3 mm后，小花各花部原基開始分化；郭菊葉[8]21-28對薹用大蒜品種莖尖和蒜薹的發(fā)育過程進行了觀察，將大蒜莖端生長點發(fā)育進程劃分為4個時期。由于研究品種、技術(shù)手段以及栽培環(huán)境等方面存在差異，不同研究者劃分的大蒜花芽分化時期不完全一致[8]21，[9，11-13]，影響了對大蒜花芽分化進程及特性的準(zhǔn)確判斷；加之涉及的大蒜品種比較單一，研究結(jié)果缺乏代表性。

鑒于此，作者以4個不同特性的大蒜品種為供試材料，采用石蠟切片技術(shù)對花芽分化過程中花芽縱切面解剖結(jié)構(gòu)的變化進行研究，并對分化過程中的花芽形態(tài)特征變化進行觀察，對比分析了不同大蒜品種花芽分化時期及分化特征的異同，旨在明確大蒜花芽分化的整體進程，為進一步探討大蒜花芽的發(fā)育機制及大蒜抽薹開花的栽培調(diào)控提供基礎(chǔ)研究資料。

1 材料和方法

1.1 材料

選取4個不同特性的大蒜品種供試，包括早熟薹用品種‘二水早’(‘Ershuizao’)、中熟薹瓣兼用品種‘太倉白’(‘Taicangbai’)、晚熟瓣用品種‘徐州白’(‘Xuzhoubai’)和晚熟抽薹品種‘美國大蒜’ (‘American garlic’)，其中， ‘美國大蒜’為開花品種，其他3個品種為不開花品種。

挑選大小基本一致、健康無傷的蒜瓣，用質(zhì)量分數(shù)2%NaClO溶液消毒后，于2016年10月6日種植于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓教學(xué)科研基地的塑料大棚內(nèi)，覆土后鋪上地膜；采取常規(guī)栽培管理措施，并定期觀察其生長狀況。

1.2 方法

1.2.1 花芽形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)觀察 播種1個月后，當(dāng)大蒜長至2或3枚葉時，每隔10 d取樣1次；當(dāng)大蒜長至4或5枚葉時，正常取樣周期為每隔5 d取樣1次，但因不同品種發(fā)育程度差異以及天氣等原因，某些時期取樣周期推遲或提前1 d，即每隔4～6 d取樣1次，直至葉片不再抽生、蒜薹總苞葉尖剛露出葉鞘為止。

每次取樣時各品種均挖取生長正常的樣株10株，清洗干凈后供試。取其中的6株樣株，在Leica M165 FC熒光體式顯微鏡(德國Leica公司)下進行實體解剖，觀察各品種花芽生長點的分化狀態(tài)并拍照記錄。另外4株樣株剝?nèi)ネ鈱佑兹~后切取長度約0.5 cm的莖尖，立即放入FAA固定液〔V(乙醇)∶V(乙酸)∶V(甲醛)=90∶5∶5，其中，乙醇體積分數(shù)為70%〕中，用真空泵進行抽氣處理并固定24 h，用于石蠟切片制片。

石蠟切片的制作參照郭菊葉[8]22-23的方法并稍加修改。經(jīng)FAA固定液處理的莖尖依次用體積分數(shù)30%、50%、70%、85%、95%和100%乙醇逐級脫水，二甲苯透明，石蠟包埋；用Leica DM2016切片機(德國Leica公司)連續(xù)縱切，切片厚度8 μm；用質(zhì)量分數(shù)0.1%甲苯胺藍染色，中性樹膠封片；用Leica DM6 B正置熒光顯微鏡(德國Leica公司)觀察各品種花芽縱切面解剖結(jié)構(gòu)并拍照記錄。

1.2.2 花序形態(tài)及花發(fā)育特征觀察 待各品種植株抽薹后，分別采集蒜薹各10支，剝?nèi)タ偘笕』ㄐ蜉S，用Leica M165 FC熒光體式顯微鏡觀察花序形態(tài)及花發(fā)育特征并拍照記錄。

1.2.3 花芽分化各時期起止日期及持續(xù)時間的確定 以分化率達到樣本量60%作為該時期的分化始期， 以下一時期分化始期的前一天作為該時期的分化終期，分化始期與分化終期間隔的天數(shù)即為該時期的持續(xù)時間。

2 結(jié)果和分析

2.1 花芽分化時期及各時期解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征的比較

2.1.1 花芽分化時期 依據(jù)大蒜品種‘二水早’、‘太倉白’、‘徐州白’和‘美國大蒜’花芽分化過程中花芽的解剖結(jié)構(gòu)差異和形態(tài)特征變化，可將大蒜花芽分化過程劃分為未分化期、總苞和花序原基分化期、小花原基分化期(包括小花原基、苞片和珠蒜原基分化)以及花器官原基分化期(包括花被片、雄蕊和雌蕊原基分化)，其中后3個時期共同構(gòu)成花序形成期，即從花芽分化開始到花序上所有小花的花器官均分化完成的時期。

在供試4個品種中，品種‘二水早’、‘太倉白’和‘徐州白’分化各時期的花芽解剖結(jié)構(gòu)與形態(tài)特征基本一致；而品種‘美國大蒜’因花芽分化過程中不形成苞片和珠蒜，故其小花原基分化期的解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征與其他3個供試品種略有不同，但其他時期特征基本一致。

2.1.2 各時期解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征 以不開花品種‘二水早’和開花品種‘美國大蒜’花芽分化時期的花芽解剖結(jié)構(gòu)(圖版Ⅰ)和形態(tài)特征(圖版Ⅱ)為例，對供試大蒜品種花芽分化過程中花芽解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征變化過程進行描述，結(jié)果如下：

2.1.2.1 未分化期 指從大蒜出苗至花芽分化開始之前的時期，此時期花芽分化尚未開始，從整個生長發(fā)育過程看，這一階段屬于營養(yǎng)生長期，該時期品種‘二水早’和‘美國大蒜’的花芽解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征基本一致。該時期營養(yǎng)生長錐縱切面呈半圓形，表面光滑整齊，具有典型的原套-原體結(jié)構(gòu)；其內(nèi)細胞排列整齊致密、分裂旺盛，兩側(cè)陸續(xù)突起形成葉原基；隨細胞的不斷分裂，每個葉原基發(fā)育成完全封閉的環(huán)狀結(jié)構(gòu)(圖版Ⅰ-1，10)。生長錐頂部呈半球形，表面較光滑，兩側(cè)為陸續(xù)分化出的互生幼葉，被外部先形成的老葉所包裹(圖版Ⅱ-1，11)。

2.1.2.2 總苞和花序原基分化期 營養(yǎng)生長結(jié)束后，莖尖分生組織不再分化葉原基，而是分化出1個帶有缺刻且基部膨大的總苞原基(圖版Ⅰ-2，11；圖版Ⅱ-2，12)；總苞原基不斷發(fā)育并包被中央生長點，蒜薹薹身提高，基部膨大，形成染色較深的生殖生長錐，進而發(fā)育為花序原基(圖版Ⅰ-2，11；圖版Ⅱ-3，13)，因而，該時期可稱為總苞和花序原基分化期。剝除總苞后，可見中央生長點表面積不斷增大，半球形的營養(yǎng)生長錐轉(zhuǎn)變成基部加寬、表面有溝槽的生殖生長錐(圖版Ⅱ-3，13)，形成花序的雛形，標(biāo)志著花芽分化的開始。該時期品種‘二水早’和‘美國大蒜’的花芽解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征基本一致。

2.1.2.3 小花原基分化期 花序原基形成后，花序軸上出現(xiàn)許多球形突起，即為小花的花原基(圖版Ⅱ-4，14)。起初，半圓形的頂端分生組織區(qū)域先產(chǎn)生1個三角形的頂花原基(圖版Ⅰ-3，12)，頂花原基細胞分裂旺盛，最終形成1個棒狀結(jié)構(gòu)(圖版Ⅰ-4，13)；接著，圍繞頂花原基產(chǎn)生3個分生組織區(qū)域，分生組織細胞不斷分裂，使分生組織體積增加，細胞明顯變小且染色加深(圖版Ⅰ-5，14)。隨后，這些分生組織繼續(xù)分化，使花原基數(shù)量增加(圖版Ⅰ-6，15)。而從形態(tài)上看，花序上小花原基的分化水平存在差異，有的為剛形成的小突起，有的縱向伸長準(zhǔn)備開始花器官原基的分化(圖版Ⅱ-5，15)。

該時期品種‘二水早’和‘美國大蒜’的花芽解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征存在差異。品種‘美國大蒜’僅存在小花原基的分化(圖版Ⅰ-15；圖版Ⅱ-14，15)，而品種‘二水早’在小花原基分化的過程中還伴隨苞片和珠蒜原基的分化(圖版Ⅰ-7；圖版Ⅱ-4，5)。在品種‘二水早’的小花原基形成后，其基部下方形成條狀苞片原基，苞片原基迅速生長，其內(nèi)細胞排列疏松(圖版Ⅰ-7)，最終形成膜質(zhì)化苞片并充滿整個總苞(圖版Ⅱ-7)；剝除苞片后可見苞片腋部還著生數(shù)個透明的營養(yǎng)芽原基，最終膨大發(fā)育成珠蒜(圖版Ⅱ-5，8)。此外，品種‘二水早’和‘太倉白’在總苞葉尖伸出葉鞘(即將抽薹)時形成珠蒜，而品種‘徐州白’則在總苞完全露出葉鞘(抽薹)時形成珠蒜。

2.1.2.4 花器官原基分化期 小花原基形成后，其表層和內(nèi)部細胞不斷分裂，使花原基頂端呈扁平狀并加寬，開始花器官原基的分化(圖版Ⅰ-8，9，16～18)。起初，小花原基頂部先依次分化出3枚扁圓形的外輪花被片原基和3枚球形外輪雄蕊原基；接著，在外輪花被片原基之間又依次產(chǎn)生3枚內(nèi)輪花被片原基和3枚內(nèi)輪雄蕊原基，且雄蕊原基比花被片原基明顯大而圓潤飽滿(圖版Ⅱ-6，16)。雄蕊原基分化后，小花原基中央出現(xiàn)凹陷，開始分化出雌蕊原基(圖版Ⅰ-18；圖版Ⅱ-6，16)。雌蕊和雄蕊原基進一步分化發(fā)育成相應(yīng)的雌蕊和雄蕊。該時期品種‘二水早’和‘美國大蒜’的花芽解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征基本一致。

2.1.3 花序形態(tài)及花發(fā)育特征比較 花序上所有小花的花器官均分化完成后，總苞完全伸出葉鞘，并隨蒜薹不斷伸長以及花序逐漸成熟，總苞內(nèi)的花芽快速生長，最終形成一朵朵完整的小花，至此大蒜整個花序完全形成。剝除總苞后，品種‘美國大蒜’花序軸上全是小花(圖版Ⅱ-17，18)，而‘二水早’、‘太倉白’和‘徐州白’3個品種的花序軸上除了小花外還有大量白色珠蒜和苞片(圖版Ⅱ-7，8)。

根據(jù)花序軸上苞片和珠蒜的有無，可將供試4個大蒜品種的花序分為2類：一類花序中有小花和珠蒜(圖版Ⅱ-9)，抽薹后形成異常小花，珠蒜生長迅速并很快充滿整個花序，且隨珠蒜膨大，苞片和小花逐漸枯萎退化，無法開花(圖版Ⅱ-10)，具有該類花序的為‘二水早’、‘太倉白’和‘徐州白’3個不開花品種；另一類花序中有小花但無珠蒜(圖版Ⅱ-19)，抽薹后小花形態(tài)正常，形成傘形花序并可正常開花(圖版Ⅱ-20)，具有該類花序的為開花品種‘美國大蒜’。

2.2 花芽分化進程的日期和持續(xù)時間比較

雖然供試的4個大蒜品種花芽分化過程均可劃分為上述4個時期，但不同品種進入各分化期的日期以及持續(xù)時間存在一定差異(表1)。

觀察結(jié)果顯示：在供試的4個大蒜品種中，品種‘二水早’花芽分化最早(從2017年2月12日開始分化)，從出苗至花芽開始分化持續(xù)120 d；品種‘太倉白’和‘美國大蒜’花芽分化較晚(分別從2017年2月17日和2017年2月23日開始分化)，從出苗至花芽開始分化分別持續(xù)125和131 d；品種‘徐州白’花芽分化最晚(從2017年3月4日開始分化)，從出苗至花芽開始分化持續(xù)140 d。在整個花芽分化期間，總苞和花序原基分化期歷時最短，花器官原基分化期歷時最長，4個品種的總苞和花序原基分化期、小花原基分化期和花器官原基分化期分別持續(xù)9～11、9～21和31～37 d。4個品種中，品種‘二水早’ 花芽分化持續(xù)時間最短，僅為53 d；其他3個品種的花芽分化持續(xù)時間均在60 d以上。

通過比較發(fā)現(xiàn)，供試4個大蒜品種的未分化期持續(xù)時間均為花芽分化期持續(xù)時間的2倍以上，說明在大蒜的整個生長發(fā)育過程中營養(yǎng)生長期的持續(xù)時間更長。

表14個大蒜品種花芽分化各時期的起止日期和持續(xù)時間

Table1BeginningandendingdatesdurationofeachstageofflowerbuddifferentiationoffourcultivarsofAlliumsativumLinn.

品種1)Cultivar1)未分化期Undifferentiation stage總苞和花序原基分化期Spathe and inflorescence primordium differentiation stage小花原基分化期Small flower primordium differentiation stage花器官原基分化期Flower organ primordium differentiation stage日期(CCYY-MM-DD)Date (CCYY-MM-DD)t2)日期(CCYY-MM-DD)Date (CCYY-MM-DD)t2)日期(CCYY-MM-DD)Date (CCYY-MM-DD)t2)日期(CCYY-MM-DD)Date (CCYY-MM-DD)t2)12016-10-16/2017-02-111192017-02-12/2017-02-22112017-02-23/2017-03-0392017-03-04/2017-04-053322016-10-16/2017-02-161242017-02-17/2017-02-27112017-02-28/2017-03-14152017-03-15/2017-04-203732016-10-16/2017-03-031392017-03-04/2017-03-14112017-03-15/2017-04-04212017-04-05/2017-05-053142016-10-16/2017-02-221302017-02-23/2017-03-0392017-03-04/2017-03-20172017-03-21/2017-04-2536

1)1： ‘二水早’‘Ershuizao’； 2： ‘太倉白’‘Taicangbai’； 3： ‘徐州白’‘Xuzhoubai’； 4： ‘美國大蒜’‘American garlic’.

2)t： 持續(xù)時間 Duration (d).

3 討論和結(jié)論

3.1 大蒜花芽分化進程的差異分析

目前，不同學(xué)者對大蒜花芽分化進程的劃分結(jié)果存在一定差異。遠彤等[9]將大蒜花芽分化過程分為2個階段，即花序原基的形成和分化以及花原基的分化(包括花被和雄蕊以及雌蕊的分化)；孟振農(nóng)等[11]將大蒜莖尖發(fā)育過程分為營養(yǎng)生長期、成花轉(zhuǎn)化期和花序發(fā)育期(包括花和珠芽的發(fā)生以及花序成熟)3個時期，但其對成花轉(zhuǎn)化期的定義不夠準(zhǔn)確；Kamenetsky等[12]將大蒜花序形成過程分為頂端分生組織的轉(zhuǎn)變期、花莖伸長期、花序形成期、花發(fā)育期和開花期5個時期，研究結(jié)果偏重于花序的發(fā)育進程；郭菊葉[8]21-28認為，大蒜花芽分化期包括花原基分化、苞片分化、氣生鱗莖(珠蒜)分化和花器官形成4個階段；Neta等[13]將大蒜花序發(fā)育過程分為6個階段，即營養(yǎng)分生組織產(chǎn)生葉原基、頂端分生組織的轉(zhuǎn)變和花序分生組織的啟動、花序分生組織上花原基的啟動、單個小花與苞片和珠蒜的分化、花莖伸長和花分化完成以及配子形成和開花。這些研究多以植物生長發(fā)育角度為基點，對營養(yǎng)生長階段與生殖發(fā)育階段進行研究，且以個體發(fā)育階段為劃分標(biāo)準(zhǔn)，劃分結(jié)果較為寬泛。本研究中，根據(jù)供試4個大蒜品種花芽解剖結(jié)構(gòu)的差異和形態(tài)特征變化，將大蒜花芽分化過程劃分為4個時期，即未分化期、總苞和花序原基分化期、小花原基分化期(包括小花原基、苞片和珠蒜原基分化)以及花器官原基分化期(包括花被片、雄蕊和雌蕊原基分化)，與前人對大蒜花芽分化時期的劃分結(jié)果不完全一致。本研究中，供試4個大蒜品種的營養(yǎng)生長錐均由原來的半球形，經(jīng)過基部加寬和伸長變成表面有溝槽的生殖生長錐，即總苞和花序原基形成時花芽開始分化，符合多數(shù)植物“花芽分化開始的標(biāo)志為花芽體積的增大和花芽頂端形態(tài)的變化”的規(guī)律[14]。供試‘二水早’、‘太倉白’和‘徐州白’3個大蒜品種在小花原基分化過程中還伴隨著苞片和珠蒜原基的分化，而該時期品種‘美國大蒜’只分化出小花原基，說明苞片和珠蒜原基的分化因品種而異，并非是所有大蒜品種花芽分化的必經(jīng)階段，故將其歸并為小花原基分化期更為合理。此外，供試4個大蒜品種的不同花器官原基分化存在重疊現(xiàn)象，以致無法準(zhǔn)確劃分具體分化時間，故將花被片、雄蕊和雌蕊原基的分化統(tǒng)稱為花器官原基分化期；花器官原基分化期是在小花原基分化的基礎(chǔ)上不同花器官原基開始分化的一個相對獨立的時期，由于二者分化的先后順序及形態(tài)和解剖特征不同，故劃分為2個時期。

本研究對供試4個大蒜品種花芽分化進程的劃分結(jié)果與寧云芬等[14]對新鐵炮百合(Lilium×formolongiK. Wada)、王家艷[15]對細葉百合(L.purnihunRedouté)等同科植物的花芽分化時期的劃分結(jié)果基本一致，但本研究結(jié)果中沒有劃分出分化初期，而劃分出總苞和花序原基分化期，該時期類似于百合科其他植物的花芽分化初期，說明同科植物可能具有類似的花芽分化過程。

此外，方玉強[16]對甘草(GlycyrrhizauralensisFisch.)花芽分化過程的劃分結(jié)果與本研究結(jié)果也大致相同，二者的分化特征僅在花器官原基分化期存在一定差異。在花器官原基分化期，單子葉植物大蒜分化出花被片、雄蕊和雌蕊原基，最終形成傘形花序；而雙子葉植物甘草則分化出萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊等原基，最終形成總狀花序。推測導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能與物種進化過程中單子葉植物和雙子葉植物花器官形成相關(guān)基因的差異性表達有關(guān)。

3.2 不同大蒜品種間花芽分化過程的差異分析

植物花芽分化的時間進程不僅與品種特性有關(guān)，還與環(huán)境(地理-氣候條件等)及栽培條件等因子密切相關(guān)[17-18]。本研究中，供試4個大蒜品種的環(huán)境和栽培條件相同，但各品種進入花芽分化各時期的早晚及持續(xù)時間不同，其中，品種‘美國大蒜’和‘徐州白’花芽分化較晚且未分化期持續(xù)時間較長，這可能是因為二者為晚熟品種，需要為花芽分化的啟動積累更多營養(yǎng)。另外，品種‘二水早’花芽分化進程比郭菊葉[8]26的觀察結(jié)果提前2周左右，這可能與栽培條件的差異有關(guān)，本研究將供試大蒜種植于塑料大棚內(nèi)且覆蓋地膜，而后者將大蒜種植于露天網(wǎng)室內(nèi)。

在大蒜花芽分化階段通常其外部形態(tài)也存在對應(yīng)的變化。遠彤等[9]認為，大蒜在7葉1心時花序開始分化；Kamenetsky等[10]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)花莖長達5～7 mm且分生組織直徑超過0.5 mm時，花序開始分化。作者的觀察結(jié)果表明：在供試4個大蒜品種的花芽開始分化后，總苞在假莖中均已形成，盡管未伸出假莖，但可以借助體視顯微鏡進行解剖觀察并判斷具體的分化階段，因此，總苞的形成在一定程度上可作為大蒜花芽分化進程的外部形態(tài)指征。對于珠蒜分化的順序，郭菊葉[8]25認為珠蒜先于花器官分化或同時分化；但作者發(fā)現(xiàn)，珠蒜在花器官原基分化后出現(xiàn)，品種‘二水早’和‘太倉白’在總苞葉尖伸出葉鞘(即將抽薹)時形成珠蒜，而品種‘徐州白’則在總苞完全伸出葉鞘(抽薹)時形成珠蒜，因此，珠蒜出現(xiàn)的時期可能因品種而異。

觀察結(jié)果表明：品種‘美國大蒜’除小花原基分化期不分化苞片和珠蒜外，其他各時期的解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征與‘二水早’、‘太倉白’和‘徐州白’3個品種基本相同；抽薹后，‘美國大蒜’花序軸上全是小花，而‘二水早’等3個品種花序軸上則有小花、珠蒜和苞片，說明小花原基分化期的特征決定了大蒜花序軸構(gòu)成。在田間自然條件下，品種‘美國大蒜’小花形態(tài)正常，形成傘形花序并開花；而‘二水早’、‘太倉白’和‘徐州白’3個品種的花序上則形成異常小花，且隨珠蒜的迅速膨大，小花受到珠蒜擠壓并與之競爭資源，導(dǎo)致小花逐漸枯萎死亡，進而導(dǎo)致這3個大蒜品種不能正常開花和結(jié)實。

綜上所述，供試4個大蒜品種花芽分化進程均可劃分為未分化期、總苞和花序原基分化期、小花原基分化期(包括小花原基、苞片和珠蒜原基分化)以及花器官原基分化期(包括花被片、雄蕊和雌蕊原基分化)4個時期?？偘突ㄐ蛟男纬煽勺鳛榇笏饣ㄑ糠只_始的指征。在小花原基分化期，供試4個品種的花芽解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征存在一定差異，該時期品種‘美國大蒜’只分化出小花原基，而‘二水早’等3個品種除分化出小花原基外，還分化出苞片和珠蒜，因此，‘美國大蒜’可形成正?；ǘ?，而‘二水早’等3個品種不能形成正常花朵。另外，早熟品種‘二水早’花芽開始分化的日期早，而晚熟品種‘美國大蒜’和‘徐州白’花芽開始分化的日期晚，可見，大蒜花芽分化的時間進程與不同品種的熟性有關(guān)。

本研究僅進行了1年的觀察，沒有對不同年份間大蒜花芽分化進程的差異性進行比較；另外，本研究涉及的大蒜品種僅4個，實驗材料具有一定的局限性。因此，對大蒜不同品種的花芽分化進程的普遍規(guī)律以及影響因子(包括地理和氣候等環(huán)境因子以及土壤和水肥等栽培因子)有待進一步研究。