楊丹怡, 吉文麗,①, 楊靜萱, 魏熠林, 魏雙雨
(1. 西北農林科技大學風景園林藝術學院, 陜西 楊凌 712100; 2. 西安航天基地園林綠化工程有限公司, 陜西 西安 710100;3. 恒大旅游集團有限公司, 廣東 廣州 510620)
平茬是栽培育種中一種常用的技術手段,對優(yōu)化新生枝生長、葉面積、產量、果實品質以及光合作用與營養(yǎng)儲存之間的關系非常重要[1]。適宜的留茬高度和平茬時間對植物生長有重要意義。休眠期平茬可調整植物營養(yǎng)分配,培育合理的樹體結構,改善植株的通風和透光條件,提高植株光能利用率,從而不同程度提高植株的產量和品質[2]。休眠期內合理的平茬時間也十分重要,平茬過早會迫使芽萌發(fā),易遭受凍害,平茬過晚植株已萌芽,養(yǎng)分損耗較多,影響植株生長。有關平茬對檸條(CaraganakorshinskiiKom.)[3]、沙冬青〔Ammopiptanthusmongolicus(Maxim. ex Kom.) Cheng f.〕[4]和四合木(TetraenamongolicaMaxim.)[5]生長和生理特性影響的研究結果表明:平茬對增加地上部分生物量以及提高光合速率和水分利用效率有明顯作用,還能提高潛在生產力。隨著留茬高度的降低,株高生長量、冠幅生長量和植株分枝數等生長指標的增加,光合效率和水分利用率等生理指標也隨之升高[5]。
油用牡丹是芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(PaeoniaLinn.)牡丹組(Sect.MoutanDC.)植物中籽粒出油率高(≥22%)的種類的統(tǒng)稱[6]。鳳丹(P.ostiiT. Hong et J. X. Zhang)結籽量大,出油率高,是目前種植最為廣泛的油用牡丹種類之一,也是中國特有的木本油料作物。2014年國務院辦公廳出臺的《關于加快木本油料產業(yè)發(fā)展的意見》中把油用牡丹確定為中國重點發(fā)展的三大木本油料樹種之一。近年來,很多地方開始注重發(fā)展油用牡丹產業(yè)。但由于發(fā)展剛剛起步,有關鳳丹栽培方面的研究較少,加上鳳丹自然分枝少、角度小,接受陽光面積小,導致其產量較低[7-8]。自然狀態(tài)下,幼年鳳丹常不分枝,少有自基部2或3分枝,對于以新生枝為結果枝的鳳丹而言,限制了植株高產結實的潛力。目前,一些鳳丹產業(yè)化生產基地已逐漸意識到平茬的重要性,但相關平茬措施的影響機制尚未明確。
鑒于此,作者嘗試對鳳丹3年生實生苗進行合理的平茬處理,研究不同的留茬高度和平茬時間對鳳丹植株生長、光合生理以及結實的影響,以期找到鳳丹的最佳平茬方式,旨在為油用牡丹栽培措施優(yōu)化和產業(yè)化發(fā)展提供理論和實踐依據。
實驗于2016年9月至2017年8月在陜西省楊凌農業(yè)高新技術產業(yè)示范區(qū)大寨鄉(xiāng)寨東村進行,該地的地理坐標為北緯34°29′、東經108°04′。該地區(qū)屬暖溫帶大陸性季風氣候,年降水量635.1 mm,年蒸發(fā)量993.2 mm,年均溫12.9 ℃,年均日照時數2 163.8 h,≥10 ℃年積溫4 184 ℃,無霜期約211 d。田間管理良好,地塊平整,肥力均勻。
于2016年9月從育苗基地移栽鳳丹3年生實生苗,在實驗地按小區(qū)種植,小區(qū)面積5 m×5 m,株行距0.5 m×0.8 m。采用完全隨機區(qū)組設計,分別設置留茬高度15、10和5 cm,在2016年11月中旬(冬季休眠期)和2017年2月中旬(春季萌芽前)進行平茬處理,對照(CK)不進行平茬處理。每個處理3個重復。
1.3.1 植株生長指標測量和統(tǒng)計 于2017年7月10日(果實生長期),在每個小區(qū)中隨機取10株鳳丹植株,使用卷尺(精度0.1 cm)分別測量株高(自然高度)和冠幅,重復測量3次,結果取平均值;使用卷尺(精度0.1 cm)測量單株所有新生枝的長度,使用游標卡尺(精度0.1 mm)測量單株所有新生枝的基徑,重復測量3次,結果取平均值;統(tǒng)計單株新生枝數量。
1.3.2 葉片生長指標測量 于2017年7月10日,在每個小區(qū)中隨機取10株鳳丹植株,使用LI-3000C便攜式葉面積儀(美國LI-COR公司)測量單株葉面積,重復測量3次,結果取平均值;然后每株取3枚相同葉位的葉片帶回實驗室,使用LI-3000C便攜式葉面積儀測量各組葉片葉面積。將葉片置于105 ℃殺青0.5 h,再置于80 ℃烘干至恒質量,使用萬分之一電子天平稱量其干質量。各指標均重復測量3次,結果取平均值。分別根據公式“比葉質量=單葉干質量/單葉面積”和“比葉面積=單葉面積/單葉干質量”計算比葉質量和比葉面積。
1.3.3 葉片光合作用參數測定 分別于2017年5月、6月和7月每月上旬的晴天上午9:00至11:00,使用LI-6400XT便攜式光合儀(美國LI-COR公司)測定鳳丹植株葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)。測定時控制光照、空氣相對濕度和CO2濃度等環(huán)境條件,每小區(qū)選取3株長勢一致的健康植株,每株選取3枚相同葉位的葉片為測定對象。葉片水分利用效率(WUE)根據公式“WUE=Pn/Tr”進行計算。
1.3.4 葉片葉綠素含量測定 于上述同樣的取樣時期,每小區(qū)選取3株鳳丹植株,每株取3枚相同葉位葉片,單株混勻,記為3個重復。采用丙酮乙醇混合液法[9]提取葉綠素,浸提后使用UV-2450紫外可見分光光度計(日本島津公司)分別于波長645和663 nm處測定樣品的吸光值,然后計算葉綠素a(Chla)和葉綠素b(Chlb)的含量,并進一步計算葉綠素含量(葉綠素a含量和葉綠素b含量之和)及葉綠素a含量和葉綠素b含量的比值(Chla/Chlb)。
1.3.5 結實指標測量 于2017年8月初(成熟期),隨機選取10株鳳丹植株摘取全部果實,統(tǒng)計10株植株的果莢數量,使用百分之一天平稱量各組果莢的總質量,使用游標卡尺測量果莢直徑。陰干脫粒后計算單果莢籽粒數,使用百分之一天平稱量百粒質量,進一步估算產量。各指標均重復測量3次,結果取平均值。
使用EXCEL 2007軟件對所測實驗數據整理后,采用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析和單變量多因素方差分析,并采用Duncan’s新復極差法進行差異顯著性分析[10]。
2.1.1 對植株生長指標的影響 留茬高度對鳳丹植株生長指標的影響見表1。由表1可以看出:各處理組間鳳丹的株高差異顯著(P<0.05),其中,留茬15 cm處理組的株高最高,為45.2 cm,留茬10 cm處理組的株高次之,為39.4 cm,留茬5 cm處理組的株高最低,為33.6 cm。留茬5 cm處理組的冠幅最大,為46.8 cm,較CK(對照,未平茬處理)組顯著增加了10.38%;留茬10 cm處理組的冠幅次之,為45.9 cm,較CK組增加了8.25%。各處理組間鳳丹的新生枝長度差異顯著,其中,留茬10 cm處理組的新生枝最長,為35.0 cm,為CK組的1.25倍,留茬5和15 cm處理組的新生枝長度也顯著大于CK組。留茬15和10 cm處理組的新生枝基徑顯著大于留茬5 cm處理組和CK組。留茬5 cm處理組的單株新生枝數量為1.7,顯著大于其他處理組。
方差分析結果顯示:各組間鳳丹的株高、冠幅、新生枝的長度和基徑以及單株新生枝數量均存在極顯著差異。
留茬高度/cmStubble height株高/cmHeight冠幅/cmCrown width新生枝長度/cmNew branch length新生枝基徑/mmNew branch basal diameter單株新生枝數量New branch number per plant 1545.2±4.9a43.4±4.6b31.1±3.7c9.03±0.72a1.3±0.3b 1039.4±5.5c45.9±4.8ab35.0±5.7a8.35±0.99b1.4±0.6b 533.6±7.1d46.8±4.9a32.9±4.8b7.65±0.82c1.7±0.5a CK2)43.0±7.1b42.4±4.4b28.0±3.3d7.86±0.72c1.2±0.4b
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 對照,未平茬處理The control (no stumping treatment).
2.1.2 對葉片生長指標的影響 留茬高度對鳳丹葉片生長指標的影響見表2。由表2可以看出:留茬5 cm處理組鳳丹的比葉質量和單株葉面積最大,分別為0.015 2 g·cm-2和476.72 cm2,CK組這2個指標最小,分別為0.014 1 g·cm-2和395.46 cm2,且2個組間差異顯著;留茬15 cm處理組的比葉質量和單株葉面積以及留茬10 cm處理組的比葉質量與CK組間均差異不顯著,留茬10 cm處理組的單株葉面積顯著大于CK組。CK組鳳丹的比葉面積最大(71.502 5 cm2·g-1),留茬15 cm處理組的比葉面積次之(69.734 3 cm2·g-1),留茬10 cm處理組的比葉面積較小(68.071 2 cm2·g-1),留茬5 cm處理組的比葉面積最小(66.450 1 cm2·g-1),且CK組以及留茬15和10 cm處理組的比葉面積均顯著大于留茬5 cm處理組。
方差分析結果顯示:各組間鳳丹葉片的比葉質量、比葉面積、單株葉面積均無顯著差異。
留茬高度/cmStubble height比葉質量/(g·cm-2)Specific leaf mass比葉面積/(cm2·g-1)Specific leaf area單株葉面積/cm2Leaf area per plant 150.014 2±0.000 9b69.734 3±2.081 4b410.68±43.67bc 100.014 7±0.000 7ab68.071 2±3.146 6b424.37±50.12b 50.015 2±0.000 9a66.450 1±3.238 6c476.72±48.66a CK2)0.014 1±0.001 1b71.502 5±6.797 3a395.46±43.79c
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 對照,未平茬處理The control (no stumping treatment).
2.2.1 對光合作用參數的影響 留茬高度對不同月份鳳丹葉片光合作用參數的影響見表3。由表3可以看出:5月、6月和7月,留茬5 cm處理組鳳丹葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和水分利用效率(WUE)均最高,留茬10 cm處理組次之,留茬15 cm處理組較低,CK(對照,未平茬處理)組最低,且留茬5 cm處理組和CK組間均差異顯著(P<0.05)。在同一留茬高度處理組,隨著時間的推移,鳳丹葉片的Pn值呈逐漸降低的趨勢,且整體來看,Pn值在6月到7月的降幅大于5月到6月的降幅。在同一留茬高度處理組,隨著時間的推移,鳳丹葉片的Tr值呈逐漸升高的趨勢,且整體來看,Tr值在5月到6月的增幅大于6月到7月的增幅。鳳丹葉片的Gs和WUE值的變化趨勢與Pn值相似,在同一留茬高度處理組,隨著時間的推移,均呈逐漸降低的趨勢。
留茬高度/cmStubble height5月 MayPn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1) 1514.440±0.620c1.970±0.190bc0.216±0.030ab7.330±0.330b 1015.087±0.502b2.094±0.213ab0.234±0.012a7.543±0.354ab 517.028±1.156a2.153±0.127a0.241±0.036a7.940±0.785a CK2)13.348±0.842d1.914±0.0903c0.194±0.063b6.975±0.350c留茬高度/cmStubble height6月 JunePn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1) 1513.120±0.680b3.648±0.386b0.189±0.037bc3.596±0.483b 1013.525±0.772b3.774±0.437ab0.206±0.060ab3.721±0.531a 514.327±1.257a3.897±0.495a0.226±0.026a3.753±0.601a CK2)12.639±1.018c3.477±0.282c0.176±0.021c3.572±0.293b留茬高度/cmStubble height7月 JulyPn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1) 1510.220±0.210b4.435±0.712b0.158±0.022b2.304±0.350ab 1010.790±0.355b4.780±0.242ab0.165±0.009b2.347±0.251a 511.979±1.028a5.061±0.825a0.199±0.026a2.409±0.346a CK2)9.954±0.663c4.268±0.513b0.149±0.003b2.249±0.280b
1)Pn: 凈光合速率Net photosynthetic rate; Tr: 蒸騰速率Transpiration rate; Gs: 氣孔導度Stomatal conductance; WUE: 水分利用效率Water use efficiency. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 對照,未平茬處理The control (no stumping treatment).
方差分析結果顯示:5月、6月和7月,各組間鳳丹葉片的Pn、Tr、Gs和WUE值均存在極顯著差異。
2.2.2 對葉綠素含量的影響 留茬高度對不同月份鳳丹葉片中葉綠素含量的影響見表4。由表4可以看出:5月、6月和7月,留茬5 cm處理組鳳丹葉片中葉綠素含量均最高,留茬10 cm處理組次之,留茬15 cm處理組較低,CK組最低,且留茬5 cm處理組和CK組間均存在顯著差異;CK組和留茬15 cm處理組鳳丹葉片中葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值(Chla/Chlb)較大,留茬5和10 cm處理組較小。在同一留茬高度處理組,隨著時間的推移,鳳丹葉片中葉綠素含量呈逐漸降低的趨勢,Chla/Chlb值呈先增加后減小的趨勢。
留茬高度/cmStubble height5月 May6月 June7月 JulyChl/(mg·g-1)Chla/ChlbChl/(mg·g-1)Chla/ChlbChl/(mg·g-1)Chla/Chlb 159.890±0.960bc2.690±0.140b9.357±0.462ab3.126±0.120ab8.062±0.724ab2.846±0.146b 1010.386±1.198b2.233±0.099c9.657±0.309ab3.042±0.160b8.292±0.504ab2.685±0.114bc 512.502±1.562a2.503±0.162bc10.272±0.476a3.023±0.062b8.927±0.637a2.509±0.250c CK2)9.277±0.610c3.098±0.181a8.911±0.814b3.301±0.150a7.841±0.386b2.950±0.117a
1)Chl: 葉綠素含量Chlorophyll content; Chla/Chlb: 葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值Ratio of chlorophyllacontent to chlorophyllbcontent. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 對照,未平茬處理The control (no stumping treatment).
方差分析結果顯示:5月、6月和7月,各組間鳳丹葉片中葉綠素含量存在極顯著差異,而Chla/Chlb值無顯著差異。
留茬高度對鳳丹結實指標的影響見表5。由表5可以看出:留茬5 cm處理組鳳丹的果莢直徑、單果莢籽粒數和百粒質量均最大,留茬10 cm處理組次之,留茬15 cm處理組較小,CK(對照,未平茬處理)組最小。留茬5 cm處理組鳳丹的果莢直徑、單果莢籽粒數和百粒質量分別為7.5 cm、21.4和31.22 g,分別較CK組增加了7.14%、15.05%和10.63%。CK組鳳丹的果莢數量和產量均最大,分別為8.0和349.19 kg·hm-2,留茬15 cm處理組次之,留茬10 cm處理組較小,留茬5 cm處理組最小。
方差分析結果顯示:各組間鳳丹的果莢直徑、單果莢籽粒數、百粒質量、果莢數量和產量均存在極顯著差異。
2.4.1 對植株生長指標的影響 平茬時間對鳳丹植株生長指標的影響見表6。由表6可以看出:CK(對照,未平茬處理)組鳳丹的株高最高(43.0 cm),11月平茬處理組的株高次之(40.7 cm),2月平茬處理組的株高最低(38.1 cm)。11月平茬處理組鳳丹的冠幅、新生枝的長度和基徑以及單株新生枝數量最大,2月平茬處理組次之,CK組最小,且3個組間冠幅、新生枝長度和單株新生枝數量存在顯著(P<0.05)差異。11月平茬處理組鳳丹的冠幅、新生枝的長度和基徑以及單株新生枝數量分別為45.9 cm、34.9 cm、0.848 cm和1.6,分別為CK組的1.08、1.25、1.08和1.25倍。
留茬高度/cmStubble height果莢直徑/cmPod diameter單果莢籽粒數Grain number per pod百粒質量/g100-grain mass果莢數量3)Pod number3)產量/(kg·hm-2)Yield 157.1±0.3b19.5±0.4c28.59±0.98c7.1±0.9ab323.87±36.12ab 107.2±0.3b20.5±0.6b29.07±1.78bc6.5±1.1b309.18±69.44b 57.5±0.3a21.4±0.2a31.22±0.87a5.6±0.5c202.49±45.74c CK2)7.0±0.2b18.6±0.4d28.22±1.56c8.0±0.8a349.19±65.11a
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 對照,未平茬處理The control (no stumping treatment).
3)果莢數量為鳳丹10株植株果莢的總數Pod number is total number of pods from ten individuals ofP.ostii.
平茬時間Stumping time株高/cmHeight冠幅/cmCrown width新生枝長度/cmNew branch length新生枝基徑/cmNew branch basal diameter單株新生枝數量New branch number per plant11月November40.7±5.5ab45.9±4.6a34.9±5.2a0.848±0.076a1.6±0.6a2月February38.1±5.1b44.7±5.1b31.6±4.7b0.823±0.062a1.4±0.5bCK2)43.0±7.1a42.4±4.4c28.0±3.3c0.786±0.072a1.2±0.4c
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 對照,未平茬處理The control (no stumping treatment).
方差分析結果顯示:各組間鳳丹的株高、冠幅、新生枝長度和單株新生枝數量均存在極顯著差異,而新生枝基徑無顯著差異。
2.4.2 對葉片生長指標的影響 平茬時間對鳳丹葉片生長指標的影響見表7。由表7可以看出:11月平茬處理組鳳丹的比葉質量和單株葉面積最大,2月平茬處理組次之,CK組最小;而CK組鳳丹的比葉面積最大,2月平茬處理組次之,11月平茬處理組最小。11月和2月平茬處理組鳳丹的上述3個指標與CK組間存在顯著差異。
方差分析結果顯示:各組間鳳丹的比葉質量、比葉面積和單株葉面積均無顯著差異。
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 對照,未平茬處理The control (no stumping treatment).
2.5.1 對光合作用參數的影響 平茬時間對不同月份鳳丹葉片光合作用參數的影響見表8。由表8可以看出:5月、6月和7月,11月平茬處理組鳳丹葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和水分利用效率(WUE)總體上最高,2月平茬處理組次之,CK(對照,未平茬處理)組最低??傮w上看,11月和2月平茬處理組鳳丹葉片的光合作用參數顯著(P<0.05)高于CK組。在同一平茬時間處理組,隨著時間的推移,鳳丹葉片的Pn、Gs和WUE值呈逐漸減低的趨勢,Tr值呈逐漸升高的趨勢。
平茬時間Stumping time5月 MayPn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1)11月November15.964±1.489a2.123±0.176a0.255±0.037a7.577±0.992a2月February15.387±0.880a2.042±0.119a0.264±0.014a7.552±0.425aCK2)13.348±0.842b1.914±0.090b0.194±0.063b6.975±0.350b平茬時間Stumping time6月 JunePn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1)11月November13.945±1.118a3.767±0.553a0.211±0.029a3.664±0.315a2月February13.495±0.823a3.703±0.595a0.215±0.049a3.619±0.247aCK2)12.639±1.018b3.477±0.282a0.176±0.021b3.572±0.293a平茬時間Stumping time7月 JulyPn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1)11月November11.419±1.004a4.940±0.654a0.208±0.026a2.255±0.174a2月February10.790±0.267a4.453±0.602ab0.185±0.009b2.286±0.175aCK2)9.954±0.663b4.268±0.513b0.149±0.003c2.249±0.280a
1)Pn: 凈光合速率Net photosynthetic rate; Tr: 蒸騰速率Transpiration rate; Gs: 氣孔導度Stomatal conductance; WUE: 水分利用效率Water use efficiency. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 對照,未平茬處理The control (no stumping treatment).
方差分析結果顯示:5月、6月和7月,各組間鳳丹葉片的Pn、Tr、Gs和WUE值均無顯著差異。
2.5.2 對葉綠素含量的影響 平茬時間對不同月份鳳丹葉片中葉綠素含量的影響見表9。由表9可以看出:5月、6月和7月,11月和2月平茬處理組鳳丹葉片中葉綠素含量高于或顯著高于CK組。5月和6月,11月和2月平茬處理組鳳丹葉片的葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值(Chla/Chlb)小于CK組;7月,2月平茬處理組的Chla/Chlb值較大,11月平茬處理組的Chla/Chlb值居中,2月平茬處理組的Chla/Chlb值較小。在同一平茬時間處理組,隨著時間的推移,鳳丹葉片中葉綠素含量呈逐漸降低的趨勢。隨著時間的推移,11月平茬處理組和CK組鳳丹葉片的Chla/Chlb值呈先增大后減小的趨勢,2月平茬處理組的Chla/Chlb值呈逐漸增大的趨勢。
方差分析結果顯示:5月、6月和7月,各組間鳳丹葉片的葉綠素含量和Chla/Chlb值均無顯著差異。
平茬時間Stumping time5月 May6月 June7月 JulyChl/(mg·g-1)Chla/ChlbChl/(mg·g-1)Chla/ChlbChl/(mg·g-1)Chla/Chlb11月November11.014±1.529a2.363±0.207b9.741±1.411a3.137±0.171a8.180±1.509a3.014±1.529a2月February11.548±1.969a2.756±0.099b9.861±0.552a3.144±0.142a8.043±0.684a3.548±1.969aCK2)9.277±0.610b3.098±0.181a8.911±0.814b3.301±0.150a7.841±0.386a2.950±0.117a
1)Chl: 葉綠素含量Chlorophyll content; Chla/Chlb: 葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值Ratio of chlorophyllacontent to chlorophyllbcontent. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 對照,未平茬處理The control (no stumping treatment).
平茬時間對鳳丹結實指標的影響見表10。由表10可以看出:11月平茬處理組鳳丹的果莢直徑、單果莢籽粒數和百粒質量最大,2月平茬處理組次之,CK(對照,未平茬處理)組最小,且3個組間總體上存在顯著(P<0.05)差異。11月平茬處理組鳳丹的果莢直徑、單果莢籽粒數和百粒質量分別為7.3 cm、20.8和29.72 g,分別為CK組的1.04、1.12和1.05倍。CK組鳳丹的果莢數量和產量最大,分別為8.0和349.19 kg·hm-2,11月平茬處理組次之,2月平茬處理組最小,且CK組顯著大于11月和2月平茬處理組,但后2個組間無顯著差異。
平茬時間Stumping time果莢直徑/cmPod diameter單果莢籽粒數Grain number per pod百粒質量/g100-grain mass果莢數量3)Pod number3)產量/(kg·hm-2)Yield11月November7.3±0.2a20.8±0.4a29.72±1.03a6.6±0.6b289.54±52.12b2月February7.2±0.3ab19.7±0.4b29.03±1.78b6.3±1.0b267.49±35.66bCK2)7.0±0.2b18.6±0.4c28.22±1.56c8.0±0.8a349.19±65.11a
1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 對照,未平茬處理The control (no stumping treatment).
3)果莢數量為鳳丹10株植株果莢的總數Pod number is total number of pods from ten individuals ofP.ostii.
方差分析結果顯示:各組間鳳丹的果莢直徑、單果莢籽粒數、百粒質量、果莢數量和產量均存在極顯著差異。
本研究中,與未平茬處理相比,平茬后鳳丹的冠幅、新生枝長度和單株新生枝數量明顯增加,表明平茬能夠促進鳳丹生長,有助于鳳丹生物量的提高。留茬高度會影響植株生長狀況已經得到大量的研究證實,許多植物在地上組織被破壞后會進行補償性生長,如在檸條和沙棘[11-13]中都有發(fā)現。本研究中,平茬去除鳳丹老枝的頂芽,打破頂端優(yōu)勢,促進下位芽以及根頸處不定芽的萌發(fā),并且單株新生枝數量隨著平茬高度的降低而顯著增加,其中留茬5 cm處理組鳳丹的單株新生枝數量最多。同時,植株的物質分配發(fā)生改變,更多養(yǎng)分被用于枝葉生長,有效增加了新生枝的數量和長度,并擴大了冠幅,改善了枝葉內部的通風和透光條件,有利于塑造合理的株型[14],對提高以新生枝為結果枝的鳳丹產量奠定了基礎。本研究結果表明:留茬5 cm處理組鳳丹的冠幅和單株新生枝數量顯著增加,擴大了植株的生存競爭空間,為后期植株的生長和結實提供更多的生長空間。
葉綠素含量能夠反映植物的光合能力。本研究中,平茬處理后鳳丹葉片中葉綠素含量大于未平茬處理,說明平茬增加了葉片葉肉細胞的光合能力,有利于有機物的積累[15]。葉片為植物光合作用進行有機物積累的主要場所,葉綠素含量、單株葉面積和比葉質量的大小是衡量葉片發(fā)育和生理功能的重要指標[16-17]。平茬處理后鳳丹葉片的葉綠素含量、單株葉面積和比葉質量均大于未平茬處理,且隨著留茬高度的降低而增大,以留茬5 cm處理最大。隨著葉面積增大,植株有更充分的生長空間和接收光的葉片,改善了植株冠層結構,鳳丹的冠幅增大也印證了這一結果。葉片對植株的光合作用有直接影響。多數情況下,比葉質量隨光照強度的增加而增大,光照條件好,葉片的凈光合速率(Pn)高,碳同化積累的有機物較多,葉片密度越大[18]。植物葉片葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值(Chla/Chlb)越小,植株的耐寒能力越強[15]。平茬處理后,鳳丹葉片的Chla/Chlb值較未平茬處理減小,且總體上隨著留茬高度的降低而減小,說明平茬處理可以增強鳳丹的耐寒能力。本研究中,平茬處理后鳳丹葉片的Pn值、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)總體上顯著高于未平茬處理,且隨留茬高度的降低而升高,以留茬5 cm處理最大。由于平茬改變了根冠比,導致庫源關系變化,清除了消耗資源的部分非結果枝,為剩余組織提供了有利生長條件,植株的光合能力增強,加速了植株的光合再循環(huán)。水分利用效率(WUE)反映了植物生產過程中單位水分的能量轉化效率,受蒸騰速率和光合速率共同影響。在相同環(huán)境下,WUE值越大,表明植株積累有機物所需要的水分越少,植物的耐旱能力增強[7]。平茬處理后,鳳丹葉片的WUE值較未平茬處理升高,且隨著留茬高度的降低而升高,說明平茬處理可以增強鳳丹的耐寒能力。這一結論與鳳丹葉片Chla/Chlb值的結論一致。
平茬可調整植株的營養(yǎng)分配,提高植株的光能利用率,從而在不同程度上提高植株的產量和果實品質[19-20]。本研究中,平茬對鳳丹當年結實的影響較大,雖然以未平茬處理的產量和果莢數量最大,但平茬處理的果莢品質明顯優(yōu)于未平茬處理,這是由于平茬破壞了地上部分的平衡,植株會進行補償性生長,養(yǎng)分更多的向枝葉轉移,因而營養(yǎng)生長增多,生殖生長相對較少。隨著留茬高度的降低,鳳丹產量和果莢數量隨之降低,但果莢直徑、單果莢籽粒數和百粒質量都明顯增大。其中,留茬5 cm處理中鳳丹的果莢品質最好,與光合作用參數的結果相一致,說明Pn值大,葉綠素含量高,比葉質量增大,積累的有機物增多,植株生長量增大,從而獲得較優(yōu)質的果實。綜合研究結果顯示:留茬5 cm處理中鳳丹的單株新生枝數量最多,雖然當年果實數量少,但增加了地上一級分枝數量,為次年花芽提供了更多的生長空間,也為次年產量的增加提供了可能。
本研究中,11月平茬處理中鳳丹的生長指標、葉片光合生理指標和結實指標總體上高于2月平茬處理,且2個處理間冠幅、新生枝長度、單株新生枝數量、單株葉面積、單果莢籽粒數和百粒質量均存在顯著差異。推測原因為休眠期狀態(tài)下平茬對植物造成的傷害較低,而春季萌動前植物即將開始新一輪生長,此時平茬后隨著氣溫逐漸升高植株水分流失較大,而且在實驗地每年春季倒春寒對平茬后的枝條有抽干影響,新生枝生長受到了一定的抑制,植株生長受到較大影響。11月平茬處理中鳳丹生長指標中的冠幅、單株新生枝數量、比葉質量和單株葉面積等較大,植株的光合面積也會相對較大,因而固定的光合產物增多,從而促進鳳丹果莢直徑、單果莢籽粒數、百粒質量、果莢數量和產量的增加。
綜上所述,平茬措施有利于鳳丹塑造合理的株型,改善通風透光條件,增強光合效率,達到優(yōu)產和高產的效果,并以留茬高度5 cm及11月平茬處理最優(yōu)。但由于本文僅對平茬鳳丹當年的生長、光合生理和結實指標進行了測定,難以揭示平茬對成年鳳丹的具體影響,因此,要全面弄清鳳丹平茬措施的影響機制,還需要持續(xù)觀測,開展更深入的研究工作。