封其毅

高考中遺傳致死現象多樣，本文擬從解析不同致死類型的例題中悟出解題的一般思路。

遺傳部分的教學是高中生物教學的重點和難點，也是歷年來高考理綜必考的內容。為了考察學生應變和分析問題的能力，命題者常常會添加一些特殊背景，使題型新穎獨特，致死類現象就屬其中之一。

根據不同的標準，致死類型可劃分為多種：如根據致死的來源可分為染色體致死、基因致死;根據致死的對象可以分為配子致死、合子（胚胎）致死;根據基因致死的程度可以分為不完全致死和完全致死;根據致死基因的位置可以分為X染色體致死、常染色體致死;根據致死基因的性質可以分為顯性致死和隱性致死等

一、染色體致死

1. 配子致死

【例1】玉米非糯性基因（W）對糯性基因（w）是顯性，黃胚乳基因（Y）對白胚乳基因（y）是顯性，這兩對等位基因分別位于第9號和第6號染色體上。W-和w-表示該基因所在染色體發(fā)生部分缺失（缺失區(qū)段不包括W和w基因），缺失不影響減數分裂過程。染色體缺失的花粉不育，而染色體缺失的雌配子可育。請回答下列問題：

（1）現有基因型分別為WW、Ww、ww、WW-、W-w、ww-6種玉米植株，通過測交可驗證“染色體缺失的花粉不育，而染色體缺失的雌配子可育”的結論，寫出測交親本組合的基因型：________。

（2）以基因型為Ww-個體作母本，基因型為W-w個體作父本，子代的表現型及其比例為______。

（3）基因型為Ww-Yy的個體產生可育雄配子的類型及其比例為_______。

（4）現進行正、反交實驗，正交：WwYy（♀）×W-wYy（♂），反交：W-wYy（♀）×WwYy（♂），則正交、反交后代的表現型及其比例分別為______、______。

解析：（1）題干要求用測交驗證，則親本一方應為隱性純合體ww（不選ww-，因為其產生w、w-兩種配子），另一方為雜合體W-w（不選Ww，因為要研究染色體缺失對配子的影響）。組合ww（♀）×W-w（♂）可從后代的表現型及比例與正常相比是否變化驗證染色體缺失對花粉的影響，組合W-w（♀）×ww（♂）則可研究缺失對雌配子的影響。

（2）如表所示

（3）兩對基因位于非同源染色體上，符合自由組合規(guī)律，正常產生的雄配子類型及比例應為1WY ∶ Wy ∶ 1w-Y ∶ 1w-y=1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1，因染色體缺失致花粉（w-Y，w-y）不育，所以可育雄配子為WY ∶ Wy=1 ∶ 1

（4）兩對基因位于非同源染色體上，符合自由組合規(guī)律，可用乘法原理解題。先單獨分析，再綜合分析。其中顏色性狀：親本為（Yy、Yy），正反交結果一致，為3Y- ∶ 1yy（3黃胚乳1 ∶ 白胚乳）;糯性性狀：親本為（Ww、W-w），雜交結果為1W W- ∶ 1Ww ∶ 1W-w ∶ 1ww，因存在染色體缺失使雄配子致死現象，正反交結果不一致。正交：W-w作父本，雄配子（W-）死亡，結果為1Ww ∶ 1ww（1非糯性 ∶ 1糯性）;反交：W-w作母本，產生的雌配子正常，結果為1W W- ∶ 1Ww ∶ 1W-w ∶ 1ww（3非糯性 ∶ 1糯性）。

所以正交：WwYy（♀）×W-wYy（♂）后代的表現型及其比例=（3黃胚乳 ∶ 1白胚乳）×（1非糯性 ∶ 1糯性）=非糯性黃胚乳 ∶ 非糯性白胚乳 ∶ 糯性黃胚乳 ∶ 糯性白胚乳=3 ∶ 1 ∶ 3 ∶ 1;反交：W-wYy（♀）×WwYy（♂）后代的表現型及其比例=（3黃胚乳 ∶ 1白胚乳）×（3非糯性 ∶ 1糯性）=非糯性黃胚乳 ∶ 非糯性白胚乳 ∶ 糯性黃胚乳 ∶ 糯性白胚乳=9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1。

答案：（1）ww（♀）×W-w（♂）;W-w（♀）×ww（♂）

（2）非糯性 ∶ 糯性=1 ∶ 1 （3）WY ∶ Wy=1 ∶ 1

（4）非糯性黃胚乳 ∶ 非糯性白胚乳 ∶ 糯性黃胚乳 ∶ 糯性白胚乳=3 ∶ 1 ∶ 3 ∶ 1

非糯性黃胚乳 ∶ 非糯性白胚乳 ∶ 糯性黃胚乳 ∶ 糯性白胚乳=9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1

2. 合子（胚胎）致死

【例2】火雞的性別決定方式是ZW型（♀ZW，♂ZZ）曾有人發(fā)現少數雌火雞ZW的卵細胞未與精子結合，也可以發(fā)育成二倍體后代。遺傳學家推測，該現象產生的原因可能是：卵細胞與其同時產生的三個極體之一結合，形成二倍體WW后代的胚胎不能存活）。若該推測成立，理論上這種方式產生后代的雌雄比例是（? ? ?）

A. 雌 ∶ 雄=1 ∶ 1 B. 雌 ∶ 雄=1 ∶ 2

C. 雌 ∶ 雄=3 ∶ 1 D. 雌 ∶ 雄=4 ∶ 1

解析：1個染色體組成為ZW的卵原細胞減數分裂產生4個細胞（1個卵細胞+3個極體），染色體組成為Z、Z、W、W，卵細胞為其中之一，根據題意，卵細胞與其同時產生三個極體之一結合，構建棋盤如下：

統計有雌 ∶ 雄=8ZW ∶ 2ZZ=4 ∶ 1

答案：D。

二、基因致死

1. 不完全致死。

（1）X染色體上致死。

【例3】100年來，果蠅作為經典模式生物在遺傳學研究中備受重視。請根據以下信息回答問題：

（2）假設某隱性致死突變基因有純合致死效應（胚胎致死），無其他性狀效應。根據隱性純合體的死亡率，隱性致死突變分為完全致死突變和不完全致死突變。有一只雄果蠅偶然受到了X射線輻射，為了探究這只果蠅X染色體上是否發(fā)生了上述隱性致死突變，請設計雜交實驗并預測最終實驗結果。

實驗步驟：①___________;

②___________;

③___________;

結果預測：I 如果___________，則X染色體上發(fā)生了完全致死突變;

II如果_______，則X染色體上發(fā)生了不完全致死突變;

III如果_______，則X染色體上沒有發(fā)生隱性致死突變;

解析：因為是探究發(fā)生在X染色體上的隱性突變，可參考摩爾根的果蠅雜交實驗進行設計。（1）假設該雄果蠅X染色體上發(fā)生了隱性致死突變，正?；駼突變?yōu)閎。實驗步驟①②過程用下表1、2表示：

若為完全致死突變，XbY全部死亡，則F2中雌 ∶ 雄=2 ∶ 1（即雄蠅占1/3）;若為不完全致死突變，XbY部分死亡，則F2中雌：雄在1 ∶ 1～2 ∶ 1之間（即雄蠅占的比例介于1/3～1/2之間）。

（2）假設該雄果蠅X染色體上沒有發(fā)生隱性致死突變，則雜交所得F1為1XBXB ∶ 1XBY，所得F2仍為1XBXB ∶ 1XBY，F2中雌 ∶ 雄=1 ∶ 1（即雄果蠅占1/2）。

答案：（3）①這只雄蠅與正常雌蠅雜交。

②F1互交（或：F1雌蠅與正常雄蠅雜交）

③統計F2中雄果蠅所占比例（或統計F2中雌雄果蠅比例）

Ⅰ ∶ F2中雄果蠅占1/3（或F2中雌：雄=2：1）

Ⅱ ∶ F2中雄果蠅占的比例介于1/3至1/2之間（或F2中雌 ∶ 雄在1 ∶ 1～2 ∶ 1之間）

Ⅲ ∶ F2中雄果蠅占1/2（或F2中雌 ∶ 雄=1 ∶ 1）

（2）常染色體上致死。

【例4】日本明蟹殼色有三種情況：灰白色、青色和花斑色。其生化反應原理如圖1所示。

基因A控制合成酶1，基因B控制合成酶2，基因b控制合成酶3?；騛控制合成的蛋白質無酶1活性，基因a純合后，物質A（尿酸鹽類）在體內過多積累，導致成體會有50%死亡。A物質積累表現為灰白色殼，C物質積累表現為青色殼，D物質積累表現為花斑色殼（基因A、B在非同源染色體上）。

請回答：

（3）AaBb×AaBb雜交，后代的成體表現型及比例為______

__________。

解析：因基因A控制合成酶1，基因a控制合成的蛋白質無酶1活性，而據圖1判斷，日本明蟹體內缺酶1才造成A物質積累，表現為灰白色殼，所以灰白色殼基因型為aa? ? ? ;酶1、酶2正常會造成C物質積累，表現為青色殼，說明控制酶1、酶2的基因（A、B）正常表達，所以青色殼的基因型為A? ?B? ?;酶1、酶3正常會造成D物質積累，表現為花斑色殼，說明控制酶1、酶3的基因（A、b）正常表達，所以花斑色殼的基因型為A bb。

（3）因為基因A、B在非同源染色體上，符合基因的自由組合定律，AaBb×AaBb雜交后代表現型及所占比例為：9/16A

B （青色）、3/16aaB （灰白色）、3/16A bb（花斑色）、1/16aabb（灰白色），由于“物質A（尿酸鹽類）在體內過多積累，導致成體會有50%死亡”，即aa（灰白色）成體有1-1/2×（3/16+1/16）=2/16能存活，所以青色 ∶ 灰白色 ∶ 花斑色=9/16 ∶ 2/16 ∶ 3/16=9 ∶ 2 ∶ 3。

答案：（3）青色殼 ∶ 灰白色殼 ∶ 花斑色殼=9 ∶ 2 ∶ 3

2. 完全致死。

（1）顯性基因致死。

【例5】已知桃樹中，蟠桃果形與圓桃果形為一對相對性狀（由等位基因H、h控制），蟠桃對圓桃為顯性。

（4）桃樹的蟠桃果形具有較高的觀賞性。已知現有蟠桃樹種均為雜合子，欲探究蟠桃是否存在顯性純合致死現象（即HH個體無法存活），研究小組設計了以下遺傳實驗，請補充有關內容。

實驗方案：___________________，分析比較子代的表現型及比例;

預期實驗結果及結論：①如果子代_____，則蟠桃存在顯性純合致死現象;

②如果子代_____，則蟠桃不存在顯性純合致死現象。

解析：根據已知，蟠桃對圓桃為顯性（由等位基因H、h控制）且現有蟠桃樹種為雜合子（Hh），按照基因分離定律，雜合子自交后代基因型比例應為1HH ∶ 2Hh ∶ 1hh，表現型比例應為3蟠桃 ∶ 1圓桃，而如果存在顯性純合致死現象（HH死亡），則雜合子自交后代基因型比例應為2Hh ∶ 1hh，表現型比例應為2蟠桃 ∶ 1圓桃。所以，從雜合子自交后代的表現型及比例可以判斷是否存在顯性純合致死現象。

答案：（4）蟠桃（Hh）自交（或蟠桃和蟠桃雜交）

①表現型為蟠桃和圓桃，比例為2 ∶ 1

②表現型為蟠桃和圓桃，比例為3 ∶ 1

（2）隱性基因致死。

【例6】某種雌雄異株的植物有寬葉和狹葉2種類型，寬葉由顯性基因B控制，狹葉由隱性基因b控制，B和b均位于X染色體上?；騜使雄配子致死。請回答：

（1）若后代全為寬葉雄株個體，則其親本基因型為____。

（2）若后代全為寬葉，雌、雄植株各半時，則其親本基因型為______。

解析：若父本為XBY，產生配子為1XB ∶ 1Y，雜交后代性別比例為1 ∶ 1;若父本為XbY，產生配子為1Xb（致死） ∶ 1Y，實際只產生Y一種配子，雜交后代全為雄株。

（1）后代全為雄株，則父本為XbY;全為寬葉（XBY），基因XB只來自母本，母本應為XBXB。

（2）后代雌、雄植株各半，父本為XBY;全為寬葉（XBXB、XBY），母本應為XBXB。

答案：（1）XBXB，XbY （2）XBXB，XBY

本文通過幾種“致死”類型例題的解析，揭示了此類試題的解題思路。一般而言，與性染色體相關的致死現象通常會影響后代正常的性別比例;與性染色體無關的致死現象通常性別比例正常，因后代中不存在某些類型的個體，而導致其性狀分離比異常。我們可按照孟德爾、伴性遺傳等規(guī)律寫出典型分離比，再根據要求將致死配子或個體去掉即可解。