河南

1.問題的提出與思考

基因的自由組合定律是高中生物教材中的重點(diǎn)和難點(diǎn)，體現(xiàn)了生物學(xué)的自然科學(xué)屬性，凸顯了生物學(xué)科獨(dú)具的特色和魅力。這一知識(shí)點(diǎn)在生物考題中備受關(guān)注，成為高考試題中不可回避的要點(diǎn)，歷年來不斷推陳出新，變化無窮，疑惑問題也經(jīng)常存在。筆者通過本文對自由組合定律驗(yàn)證問題進(jìn)行解析，以期對生物教學(xué)有所幫助。

1.1 問題的提出

在高中各版本教材中，講述孟德爾對其提出的遺傳因子自由組合設(shè)想的驗(yàn)證，采取的是純合綠色皺粒豌豆與雜合黃色圓粒豌豆雜交的辦法，結(jié)果出現(xiàn)了四種性狀，且性狀分離比接近1∶1∶1∶1。因而，一部分學(xué)生認(rèn)為驗(yàn)證自由組合定律必須采取“測交”的方案進(jìn)行。這種因欠缺思考而顯得教條化的認(rèn)識(shí)想當(dāng)然地認(rèn)為：只有雜交后代出現(xiàn)9∶3∶3∶1，或者測交后代出現(xiàn)1∶1∶1∶1的性狀分離比時(shí)才可以驗(yàn)證自由組合定律，持有此種觀點(diǎn)者大有人在。以兩對雜合基因?yàn)槔?，還有一種更加隱秘的錯(cuò)誤認(rèn)識(shí)，認(rèn)為雜交方案AaBb×aabb，與雜交方案aaBb×Aabb，其雜交結(jié)果相同，所以這兩種方案都可以用來驗(yàn)證基因的自由組合定律。

1.2 對該問題的思考

以上幾種認(rèn)識(shí)顯然存在很大的問題，這實(shí)際上是學(xué)生沒有深入理解自由組合定律實(shí)質(zhì)的一種表現(xiàn)。一方面，由于學(xué)生剛涉入遺傳學(xué)領(lǐng)域的學(xué)習(xí)，練習(xí)和思維深度有所欠缺；另一方面，部分教師的引領(lǐng)也顯得不足，沒能引導(dǎo)學(xué)生洞悉其精髓。筆者從對基因自由組合定律的驗(yàn)證角度對自由組合定律的實(shí)質(zhì)進(jìn)行再探究，以期發(fā)現(xiàn)其內(nèi)在原理和規(guī)律。

2.對基因自由組合定律的驗(yàn)證

若要對自由組合定律進(jìn)行驗(yàn)證，先要明確什么是自由組合定律，驗(yàn)證的實(shí)質(zhì)和關(guān)鍵點(diǎn)是要做什么，這樣才能清楚正確的驗(yàn)證方法為什么能夠驗(yàn)證，其他方法存在錯(cuò)誤的原因。

2.1 驗(yàn)證的實(shí)質(zhì)

基因自由組合定律的實(shí)質(zhì)：位于非同源染色體上的非等位基因的分離或組合是互不干擾的；在減數(shù)分裂過程中，同源染色體上的等位基因彼此分離的同時(shí)，非同源染色體上的非等位基因自由組合。也就是說，假設(shè)一個(gè)雜合個(gè)體的n對雜合基因（各對基因獨(dú)立遺傳）自由組合，結(jié)果應(yīng)是該個(gè)體可以產(chǎn)生2n種不同類型的配子，且各種配子數(shù)量相等。若要驗(yàn)證自由組合定律，要設(shè)法知道非等位基因之間是否互不干擾（或稱自由組合），即被測個(gè)體是否產(chǎn)生了2n種不同類型的配子，且各種配子數(shù)量相等。

筆者以事先并不知道被考查的兩對基因是位于兩對染色體上還是一對染色體上的兩對雜合基因（AaBb）為例來分析，假設(shè)A、a與B、b遵循自由組合定律，則減數(shù)分裂會(huì)產(chǎn)生AB、Ab、aB、ab四種數(shù)量相等的配子，即各占1/4。

假設(shè)A、a與B、b由于某種因素（如兩對基因連鎖）干擾而不能自由組合，此時(shí)有兩種可能情況：A、B位于同一條染色體上，a、b位于其同源染色體上，記為；或者相反，A、b位于同一條染色體上，a、B位于其同源染色體上，記為。對于前者來說，如果同源染色體上的非姐妹染色單體在兩對基因之間不發(fā)生交叉互換（完全連鎖），AB與ab隨同源染色體分離而分開，則最終產(chǎn)生AB和ab兩種配子，各占1/2，如果一部分性原細(xì)胞在聯(lián)會(huì)時(shí)，非姐妹染色單體的兩對基因之間發(fā)生一次交換（不完全連鎖），設(shè)重組率（亦稱交換值，指發(fā)生交換的細(xì)胞所占的比例）為10%，則產(chǎn)生四種配子，親本型的AB和ab各占47.5%，重組型的Ab和aB各占2.5%，重組型配子的比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于親本型。由于重組率不可能達(dá)到100%，所以四種配子比例絕不可能相等。

2.2 驗(yàn)證的方法

由驗(yàn)證的實(shí)質(zhì)可知，此時(shí)要想確定基因的遺傳是否遵循自由組合定律，其關(guān)鍵問題落腳在AaBb個(gè)體產(chǎn)生的配子種類是兩種還是四種，如果是四種，是數(shù)量相等的四種還是其中兩種數(shù)量占絕對優(yōu)勢，另外兩種數(shù)量明顯偏少。由于多數(shù)配子的基因組成在配子上難以體現(xiàn)出來，只能借助這些配子受精后產(chǎn)生的子代的表現(xiàn)型間接得知，因此只能讓AaBb個(gè)體與其他個(gè)體雜交（也可能是自交），獲取大量子代以統(tǒng)計(jì)性狀分離比，至于雜交的另一親本的基因型如何，則無需過分苛求，只要保證兩對性狀均能夠出現(xiàn)一定的性狀分離即可。

依據(jù)這樣的思路，筆者歸納，通過雜交來確定兩對基因是否自由組合的方法共有四種：①AaBb×AaBb（含自交）；②AaBb×Aabb；③AaBb×aaBb；④AaBb×aabb，這四種方法都能夠保證與子代相關(guān)的兩對性狀均出現(xiàn)性狀分離，通過性狀分離比可以逆推親本的配子種類及比例，進(jìn)而證明親本AaBb個(gè)體中的兩對基因的遺傳是否遵循自由組合定律。這也是驗(yàn)證自由組合定律方法的思想來源。

2.3 驗(yàn)證的誤區(qū)及分析

倘若用aaBb×Aabb的雜交方案來驗(yàn)證自由組合定律，表面上看，其子代性狀分離的結(jié)果出現(xiàn)了1∶1∶1∶1的性狀分離比，與上述方法④在基因自由組合時(shí)產(chǎn)生的結(jié)果無異。那么這種方案是否可行呢？在這個(gè)方案的兩個(gè)雜交親本當(dāng)中，無論哪個(gè)親本都只含有一對雜合基因，根據(jù)前述分析，無論兩對基因減數(shù)分裂形成配子時(shí)是否遵循自由組合定律，都只能產(chǎn)生兩種數(shù)量相等的配子，所以無法確定兩對基因是否自由組合，也無法實(shí)現(xiàn)對基因自由組合定律的驗(yàn)證。

上述方法④的基因在連鎖情況之下，其雜交結(jié)果和雜交方案aaBb×Aabb的雜交結(jié)果是存在顯著差異的。即雜交結(jié)果也能說明基因之間存在連鎖關(guān)系。

2.4 相關(guān)例題

【例題】某果蠅（未交配）的體細(xì)胞中，有關(guān)基因在染色體上分布情況如圖所示，要利用該果蠅的有關(guān)基因來驗(yàn)證基因的自由組合定律，則應(yīng)選取基因型為____________（寫出所有可能的種類，書寫時(shí)可忽略非關(guān)鍵基因）的果蠅與之交配。

【參考答案】AaDd或Aadd或aaDd或aadd或BbDd（也可寫作：Aa__Dd或Aa__dd或aa__Dd或aa__dd或__BbDd）

3.總結(jié)

歸納來講，用兩對基因來驗(yàn)證基因的自由組合定律時(shí)，雜交親本中要有一方必須具有位于非同源染色體上的至少兩對雜合基因，而另一方的有關(guān)基因中只要不存在純合顯性基因，保證兩對基因在子代中均能夠發(fā)生性狀分離即可。