譯/魏洪城 薛敏

北京市鱘魚、鮭鱒魚創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)專欄

鱘魚（Sturgeons）是一種具有重要生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)意義的魚類，具有體型大、性成熟晚、產(chǎn)卵期長、壽命長等特點(diǎn)，這些獨(dú)特的生物學(xué)特性使它們?nèi)菀资苓^度捕撈、棲息地和產(chǎn)卵場退化、水體和沉積物的污染的影響，因此大多數(shù)屬于瀕危物種。本文將已有的關(guān)于鱘魚營養(yǎng)需求研究進(jìn)行了概述，包括鱘魚對能量、蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物、維生素和礦物質(zhì)的需求和利用，目的是希望通過這項(xiàng)工作，為今后的研究提供參考，使這些重要魚類資源得以持續(xù)合理地管理和生產(chǎn)。未來的研究，迫切需要開發(fā)營養(yǎng)成分合適的飼料，以滿足鱘魚的生長需要；其次，應(yīng)該更加系統(tǒng)的分析不同實(shí)驗(yàn)以及不同鱘魚物種間的各種聯(lián)系；最后，應(yīng)將傳統(tǒng)的生長生化試驗(yàn)和現(xiàn)代分子技術(shù)、計(jì)算機(jī)建模等結(jié)合，在生物學(xué)的各個(gè)層次上，采用多因素和多數(shù)據(jù)的系統(tǒng)方法進(jìn)行試驗(yàn)設(shè)計(jì)。對鱘魚營養(yǎng)需求和利用的機(jī)制更科學(xué)全面的了解，將有助于我們更好地管理野生鱘魚資源，利于鱘魚養(yǎng)殖業(yè)更持續(xù)高效地發(fā)展。

一、引言

鱘魚是兼具重要生物學(xué)（進(jìn)化、地理、形態(tài)、解剖和生理）和經(jīng)濟(jì)學(xué)（生態(tài)、娛樂和水產(chǎn)養(yǎng)殖）價(jià)值的物種，屬于脊索門，硬骨魚綱，輻鰭亞綱，鱘形目，鱘科。共有27個(gè)物種，其中4種已經(jīng)滅絕（Birstein, 1993），現(xiàn)存23種分為4個(gè)屬，其中鰉屬2種，鏟鱘屬2種，擬鏟鱘屬3種，鱘屬16種（Scott and Crossman, 1973）。這些魚類于2億5000萬年前在侏羅紀(jì)時(shí)期進(jìn)化而成，被認(rèn)為是遺傳學(xué)“活化石”（Birstein, 1993；Billard and Lecointre, 2001）。鱘魚保持了許多原始特征，如異形尾鰭、軟骨骨架、1根脊索和5排縱行的骨板（鱗）。鱘魚十分獨(dú)特，具有很高的雜交能力，分布在同區(qū)域的所有物種幾乎都能雜交（Billard and Lecointre, 2001），主要生活在北半球的溫帶水域（從亞熱帶到亞北極）。有些在海水或咸水中生長和性成熟，但遷移到淡水中產(chǎn)卵，而另一些整個(gè)生命周期都在淡水中度過（Billard and Lecointre, 2001）。

歐洲鰉是最大的淡水魚，生活在黑海、里海、阿波羅海中，最大重量可達(dá)1000公斤，生活在威海的鏟鱘（P. kaufmanni, P. hermanni, and P.fedtschenkoi）則是最小的鱘魚，最大重量僅有0.5公斤（Doroshov, 1985）。它們身體通常呈圓柱形，鼻子堅(jiān)硬凸出，嘴長在腹部可伸出且有觸須（Billard and Lecointre, 2001）。它們是優(yōu)秀的底部獵食者，在鼻子的下側(cè)有非常敏感的觸須，用來探測底部動(dòng)物，長而突出的嘴則是吸食獵物的利器。鱘魚的胃腸道也是非常獨(dú)特，它們的幽門異常肥大進(jìn)化成一個(gè)類似胃的器官，成年鱘魚腸道有功能性纖毛上皮，它們的后腸進(jìn)化成了螺旋狀（Buddington and Doroshov, 1986）。

超過80%的鱘魚物種瀕?；?yàn)l臨滅絕（IUCN Red List, 2017），因?yàn)橐吧\魚的性成熟周期（3年到20年）和產(chǎn)卵周期（2年到5年以上）都比較長（Birstein, 1993；Billard and Lecointre,2001），此外，它們較大的體型（3kg～2000kg）和較長的壽命（3年～100年）容易被過度捕撈，加之生境和產(chǎn)卵場地的退化，水和沉積物的污染（Billard and Lecointre, 2001）。

近年來，許多鱘魚經(jīng)過人工培育釋放到野外以增加自然種群數(shù)量，或者通過水產(chǎn)養(yǎng)殖供人類消費(fèi)，以減輕其野生種群的捕撈壓力（Billard and Lecointre, 2001；Bronzi et al., 2011）。目前，盡管鱘魚養(yǎng)殖業(yè)受到了廣泛關(guān)注，但鱘魚的營養(yǎng)需求和利用，特別是鱘魚常規(guī)營養(yǎng)（表1）的信息仍然很少，然而這些信息對于鱘魚的成功養(yǎng)殖又具有重要意義。因此，本文的目的主要是概括目前的研究現(xiàn)狀并提出一些建議（Hung, 1988, 1991a,b；M edale et al., 1995； Hung and Deng,2002； García-Gallego et al.,2009），為今后的研究提供參考，使這些重要的魚類資源能夠得到持續(xù)高效的管理和生產(chǎn)。

二、能量

目前僅有的一些能量研究是Medale and Kaushik（1991）,Medale et al.（1991）, Cui et al.（1996）和Guo et al.（2012）報(bào)道了鱘魚能量收支的關(guān)系。Medale and Kaushik（1991）分別研究了40g、230g和1500g西伯利亞鱘對飼料的能量利用率，試驗(yàn)飼料中含50%粗蛋白、11%脂肪和21.5kJ/g能量，作者發(fā)現(xiàn)隨著體重的增加，西伯利亞鱘的攝食率減少了，在1500g鱘魚體內(nèi)，能量保存率（55%體脂）高于40g和230g的鱘魚，其能量主要保留在蛋白質(zhì)內(nèi)，鱘魚禁食4周，內(nèi)源氮每天損失為60mg/kgBW。正如作者所指出的，本研究的局限是比較捕殺和間接量熱法之間的誤差。如Gisbert et al.（2001）的研究，間接量熱法應(yīng)該和比較捕殺一樣應(yīng)用到將來的鱘魚能量研究中。

表1 不同鱘魚的營養(yǎng)需要量

Medale et al.（1991）研究了西伯利亞鱘（初始體重[IBW]49g）對2種飼料（51%粗蛋白和22kJ/g能量）非蛋白能量的利用，兩種飼料中分別含有21.8%脂質(zhì)和9.9%粗淀粉，12.5%脂質(zhì)和20%的易消化淀粉。8周生長試驗(yàn)后，飼喂含21.8%脂質(zhì)和9.9%粗淀粉的飼料處理組特定生長率（SGR）和飼料效率（FE）低于另外一組，SGR=（lnFBW-lnIBW）/Days，IBW and FBW分別為初體重和末體重，F(xiàn)E（%）=100×體重增量/飼喂量。作者認(rèn)為，含有低脂肪和較高可消化碳水化合物的飼料處理組，能量吸收更高，能量吸收的增加是由于鱘魚體內(nèi)脂肪的增加，鱘魚糞便的能量也更高，而2個(gè)處理鱘魚尿和鰓的能量沒有明顯差異。這些結(jié)果表明，在西伯利亞鱘飼料中，除飼料蛋白外，飼料脂質(zhì)是比碳水化合物更優(yōu)質(zhì)的能量物質(zhì)。這項(xiàng)研究使用的2種飼料，不僅脂質(zhì)含量不同，還用了不同含量的2種不同淀粉，因此，得出的結(jié)論往往比較籠統(tǒng)。未來的研究應(yīng)該采用單因素飼料脂肪、蛋白質(zhì)或者碳水化合物劑量梯度實(shí)驗(yàn)方法，如Guo et al.（2012）用到的實(shí)驗(yàn)方法，便于明確鱘魚飼料的各能量組分和表型之間的因果關(guān)系。

Cui et al.（1996）研究了飼料對不同體重（2.4g～22.5g）高首鱘的影響。據(jù)作者報(bào)道，無論鱘魚體重多少，SGR隨著飼喂量的增加而線性增加，并且FE在飽食投喂時(shí)最高，飽食投喂時(shí)，鱘魚SGR隨個(gè)體的增大而降低，吸收的能量在進(jìn)食總能量的94.8%～96.4%之間，尿和鰓能量也隨飼喂量的增加而降低，吸收的能量64.9%用于新陳代謝，35.1%用于生長。然而，由于在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中培養(yǎng)的高首鱘使用活水絲蚓飼喂，具有連續(xù)進(jìn)食的獨(dú)特?cái)z食習(xí)慣（Cui et al., 1997），使得進(jìn)食能量難以精確計(jì)算，不能控制進(jìn)食能量和蛋白質(zhì)的比例，這讓實(shí)驗(yàn)具有一定的局限性。此外，如作者所言，鱘魚生長與飼喂水絲蚓的線性關(guān)系和鱘魚生長與飼喂人工飼料的曲線關(guān)系不同（Hung and Lutes, 1987），這種差異進(jìn)一步擴(kuò)大了研究的復(fù)雜性。因此在鱘魚實(shí)際養(yǎng)殖中，有必要對飼料能量準(zhǔn)確預(yù)算，未來的研究應(yīng)該使用含有不同蛋白和脂質(zhì)水平且在水中更穩(wěn)定的飼料，如Hung et al.（1998）的研究。

Guo et al.（2012）研究了7種蛋白質(zhì)水平的飼料對初重25g的雜交鱘（西伯利亞鱘×俄羅斯鱘）能量收支的影響。8周生長試驗(yàn)表明，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)從25%增加到40%，SGR隨之增加，試驗(yàn)魚吸收的能量隨飼料蛋白質(zhì)的增加而降低，但是魚體蛋白沉積隨飼料蛋白質(zhì)的增加而增加。另一方面，尿能量，作為攝入能量的一部分，隨著飼料蛋白質(zhì)水平的增加而增加。作者根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果提出了雜交鱘的能量收支公式：攝入能量（100%）=糞便能量（35.08%）+尿能量（4.53%）+代謝能（34.1%）+生長凈能（26.23%）。作者還建議，在使用高蛋白飼料時(shí)，應(yīng)考慮到經(jīng)濟(jì)和環(huán)境的影響。然而，鱘魚能量學(xué)研究目前只有3個(gè)，需要更多的相關(guān)研究，以更好地了解鱘魚能量利用的生物學(xué)機(jī)制。