吳語(yǔ)嫣,李守中,*,孫眭濤,楊賢宇,黃思彤,王 凱

1 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,福州 3500072 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 3500073 地理學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心(福建師范大學(xué))，福州 350007

植物種群動(dòng)態(tài)是植物種群生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一[1- 2],主要研究生存在特定環(huán)境空間里的植物種群隨時(shí)間呈現(xiàn)的個(gè)體數(shù)量消長(zhǎng)和分布變遷規(guī)律[1]。植物種群內(nèi)部個(gè)體的生命過(guò)程(出生、成長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和死亡)由物種生物學(xué)特性與生境條件共同作用的結(jié)果來(lái)決定[3],不同生活史階段的個(gè)體呈現(xiàn)不同生命率,會(huì)直接影響植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢(shì)[4]。種群統(tǒng)計(jì)是種群動(dòng)態(tài)研究的基礎(chǔ),通過(guò)統(tǒng)計(jì)調(diào)查能夠迅速獲取種群的出生、死亡、增殖以及年齡結(jié)構(gòu)等直觀(guān)數(shù)據(jù),研究生活史各階段的種群數(shù)量變化特征及其變化原因[5]。目前年齡結(jié)構(gòu)分析、靜態(tài)生命表、存活曲線(xiàn)、生存分析和時(shí)間序列預(yù)測(cè)是植物種群動(dòng)態(tài)研究中普遍應(yīng)用的重要統(tǒng)計(jì)方法[6],應(yīng)用到灌木、長(zhǎng)壽命喬木和瀕危、稀有樹(shù)種的很多研究中[7- 13],揭示了植物種群生物學(xué)特性與環(huán)境間的關(guān)系和種群在群落中的地位和作用[14- 18],為種群的管理和開(kāi)發(fā)利用提供理論指導(dǎo)[2,14- 15,17,19- 20]。

馬尾松(Pinusmassoniana),松科松屬,適生能力強(qiáng)、分布范圍廣、生長(zhǎng)迅速,是我國(guó)亞熱帶紅壤水土流失區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建的鄉(xiāng)土樹(shù)種和先鋒樹(shù)種[21- 22]。福建省長(zhǎng)汀縣是我國(guó)典型的花崗巖紅壤侵蝕區(qū),馬尾松次生林是當(dāng)?shù)刈钪饕纳诸?lèi)型,馬尾松種群成為植被組成中的重要部分。另一方面,由于亞熱帶紅壤生態(tài)系統(tǒng)的潛在脆弱性[23],該地區(qū)降雨侵蝕力大、地表徑流沖刷強(qiáng)、地形破碎、地表水熱變化劇烈、土壤持水性差且肥力極低[24- 25],生長(zhǎng)于侵蝕劣地的馬尾松面臨極端環(huán)境因素帶來(lái)的生存脅迫,常常形成生長(zhǎng)受抑制、稀疏矮小的“小老頭松”林。作為開(kāi)展水土流失后續(xù)治理措施的關(guān)鍵前提,整體把握侵蝕劣地的馬尾松種群生存現(xiàn)狀和發(fā)展?fàn)顩r十分必要。

本研究以空間代替時(shí)間,以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu),依據(jù)某一特定時(shí)間斷面不同年齡階段的植株數(shù)量配置建立靜態(tài)生命表,應(yīng)用生存分析理論和時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型,分析侵蝕退化生境馬尾松種群的存活狀態(tài)和數(shù)量變化規(guī)律,探究其生物學(xué)特性與環(huán)境間的適應(yīng)度,并根據(jù)種群發(fā)展的薄弱環(huán)節(jié),提出相應(yīng)的撫育措施,以期為長(zhǎng)汀水土流失區(qū)侵蝕劣地“小老頭松林”的管理與改造提供重要依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)(25°30′—25°44′N(xiāo),116°16′—116°34′E),地處武夷山脈南麓,地形以低山、丘陵為主。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫18.3℃,年均降水量1700 mm,降雨主要集中在4—7月,季節(jié)性干旱常見(jiàn)于7—8月。土壤類(lèi)型為抗蝕性差且酸性強(qiáng)的山地紅壤,保水保肥能力低。由于歷史上長(zhǎng)期以來(lái)的人類(lèi)掠奪式開(kāi)發(fā),原生植被幾乎消失殆盡[26],現(xiàn)存馬尾松次生林多為20世紀(jì)80年代經(jīng)過(guò)飛播、封育和改造措施形成。而“小老頭松”林則主要分布于環(huán)境惡劣的花崗巖侵蝕坡地[27],長(zhǎng)期封禁下的植被稀疏、自我恢復(fù)能力弱,喬木層僅以馬尾松為主,灌木層有稀少的木荷(Schimasuperba)、黃瑞木(Adinandramillettii)、油茶(Camelliaoleifera)和胡枝子(Lespedezabicolor)、草本植物有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、芒草(Miscanthussinensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與種群調(diào)查

綜合考慮土壤、坡度、海拔、人為干擾、植被覆蓋度等指標(biāo),選擇了長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)伯公嶺和伯湖村的“小老頭松”林為研究對(duì)象,共設(shè)置4個(gè)30 m×30 m樣地。采用相鄰網(wǎng)格法將每個(gè)樣地劃分成36個(gè)5 m×5 m小樣方,對(duì)樣方內(nèi)馬尾松進(jìn)行每木調(diào)查,記錄每株個(gè)體的基徑、樹(shù)高和冠幅等指標(biāo),同時(shí)測(cè)定并記錄樣地的生境信息,樣地基本情況見(jiàn)表1。

B1：伯湖村1樣地； B2：伯湖村2樣地； B3：伯公嶺3樣地； B4：伯公嶺4樣地

2.2 年齡結(jié)構(gòu)的確定和量化分析方法

由于實(shí)際工作中無(wú)法追蹤馬尾松所有個(gè)體的生長(zhǎng)周期,相關(guān)研究認(rèn)為同一樹(shù)種的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致[28],因此本文采用空間推時(shí)間,徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法分析種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)[16,18,29- 30]。基于樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和馬尾松生活史特點(diǎn),將植株劃分為幼齡期、壯齡期和成熟期三個(gè)生長(zhǎng)階段。具體齡級(jí)劃分如下：新生苗設(shè)置為Ⅰ級(jí)；樹(shù)高≤25 cm,基徑≤20 mm時(shí)為Ⅱ級(jí)；25 cm<樹(shù)高≤50 cm,基徑≤40 mm時(shí)為Ⅲ級(jí)；樹(shù)高>50 cm,基徑按20 mm劃分為1個(gè)齡級(jí),40 mm<Ⅳ≤60 mm,……,Ⅸ>140 mm。共劃分9個(gè)齡級(jí),其中Ⅰ—Ⅲ齡分別表示繁殖前期的新生苗、幼苗、幼樹(shù),Ⅳ—Ⅵ齡表示具有繁殖能力的壯齡個(gè)體,Ⅶ—Ⅸ齡表示成熟個(gè)體。

(1)

(2)

(3)

(4)

2.3 靜態(tài)生命表、存活曲線(xiàn)與生存分析

建立生命表能直觀(guān)反映種群從出生到死亡的動(dòng)態(tài)過(guò)程,是種群統(tǒng)計(jì)的核心[32]。編制靜態(tài)生命表的方法[33]如下：存活數(shù)ax為徑級(jí)x內(nèi)出現(xiàn)的個(gè)體數(shù),標(biāo)準(zhǔn)化存活量lx=ax/a0×1000,標(biāo)準(zhǔn)化存活量的自然對(duì)數(shù)值為lnlx,死亡量dx=lx-lx +1,死亡率qx=dx/lx,區(qū)間壽命Lx=(lx+lx +1)/2,總壽命Tx=ΣLx,期望壽命ex=Tx/lx,消失率Kx= lnlx-lnlx +1。

存活曲線(xiàn)是對(duì)生命表的重要反映[15],本文以存活量lx的對(duì)數(shù)值為縱坐標(biāo),以齡級(jí)為橫坐標(biāo)作出馬尾松種群存活曲線(xiàn)。

生存分析采用4個(gè)函數(shù)即生存函數(shù)S(t)、累積死亡率函數(shù)F(t)、死亡密度函數(shù)f(t)、危險(xiǎn)率函數(shù)λ(t),用于分析馬尾松種群動(dòng)態(tài)[34- 35]。公式如下：

S(t)=S1·S2·S3·…·Si

(5)

F(t)=1-S(t)

(6)

f(t)=[S(t-1)-S(t)]/hi

(7)

λ(t)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

(8)

式中,Si為存活率,hi為齡級(jí)寬度。

2.4 時(shí)間序列預(yù)測(cè)

采用線(xiàn)性平穩(wěn)時(shí)間序列分析中的一階移動(dòng)平均模型對(duì)馬尾松種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè),具體算法如下[9]:

(9)

3 結(jié)果與分析

3.1 馬尾松種群年齡結(jié)構(gòu)

圖1 馬尾松種群年齡結(jié)構(gòu)圖 Fig.1 Age structure of Pinus massoniana population in plotⅠ：新生苗；Ⅱ：H(樹(shù)高,height of individuals)≤25 cm,BD(基徑,basal diameter of individuals)≤20 mm； Ⅲ：25 cm50 cm,40 mm50 cm,60 mm140 mm

由圖1可知,幼齡期(Ⅰ—Ⅲ齡)植株數(shù)量豐富,占種群的78.58%。Ⅰ齡個(gè)體超過(guò)種群總數(shù)量一半,使馬尾松年齡椎體呈現(xiàn)寬基底；Ⅱ齡數(shù)量是Ⅰ齡的33.16%,Ⅲ齡數(shù)量是Ⅱ齡的66.80%,表明幼齡階段個(gè)體續(xù)存率低。壯齡期(Ⅳ—Ⅵ齡)植株占種群比例的18.24%,年齡錐體橫柱從下往上緩慢變窄。成熟期(Ⅶ—Ⅸ齡)植株只占種群年齡比例的3.18%,個(gè)體數(shù)量變化不大。因此,馬尾松不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)量分布呈基部極寬頂部狹窄的金字塔形。

表2 馬尾松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

3.2 馬尾松種群靜態(tài)生命表和存活曲線(xiàn)

由馬尾松靜態(tài)生命表看出(表3),實(shí)際存活數(shù)(ax)逐漸減少,死亡出現(xiàn)在種群各個(gè)生活史階段；反映個(gè)體死亡概率的特定年齡死亡率(qx)在Ⅰ齡級(jí)最大,幼齡期(Ⅰ—Ⅲ齡)逐漸減小,壯齡期(Ⅳ—Ⅵ齡)逐漸變大,成熟期(Ⅳ—Ⅵ齡)波動(dòng)變化,反映個(gè)體平均生存能力的生命期望值(ex)在Ⅱ齡級(jí)最大,Ⅱ—Ⅴ齡級(jí)逐漸下降,后期Ⅴ—Ⅶ齡級(jí)略有升高,之后再次下降,說(shuō)明種群在死亡過(guò)程中,不同生活史個(gè)體的適應(yīng)力差異顯著；消失率kx反映了個(gè)體對(duì)總死亡效應(yīng)的貢獻(xiàn),幼齡期、壯齡期和成熟期個(gè)體分別占總死亡效應(yīng)的38.11%、44.80%和17.09%,說(shuō)明壯齡期是死亡的重要階段；新生苗占總死亡效應(yīng)的25.40%,新生苗是死亡的主體,對(duì)死亡貢獻(xiàn)最大。

表3 馬尾松種群的靜態(tài)生命表

x：齡級(jí) Age class；ax：存活數(shù) Survival number；lx：存活量 Survivors；dx：死亡量 Death；qx：死亡率 Mortality rate；Lx：區(qū)間壽命 Span life；ex：期望壽命 Life expectancy；kx：消失率Vanish rate

圖2 馬尾松種群存活曲線(xiàn)Fig.2 Survive curve of Pinus massoniana population

存活曲線(xiàn)按Deevey的劃分一般有3種基本類(lèi)型[36]：Ⅰ型是凸曲線(xiàn),表示幼體存活率高,老年個(gè)體死亡率高,在接近生理壽命前只有少數(shù)個(gè)體死亡；Ⅱ型是對(duì)角線(xiàn),表示整個(gè)生活期中的死亡率較穩(wěn)定；Ⅲ型是凹曲線(xiàn),表示幼體死亡率高,以后的死亡率低而穩(wěn)定。由圖2可看出,馬尾松種群存活曲線(xiàn)早期呈現(xiàn)“凹凸凸”的變化趨勢(shì)。Hett和Loucks檢驗(yàn)估算存活狀況符合Deevey-Ⅱ型存活曲線(xiàn)還是Deevy-Ⅲ型存活曲線(xiàn)時(shí),分別采用指數(shù)方程式Nx=N0e-bx和冪函數(shù)式Nx=N0x-b這兩種數(shù)學(xué)模型[37]。通過(guò)模型擬合的決定系數(shù)與Deevey-Ⅱ型有更高的相關(guān)性(表4),判斷得出：馬尾松種群存活曲線(xiàn)屬于Deevey-Ⅱ型,即種群總體上死亡率相近且相對(duì)穩(wěn)定。

表4 存活曲線(xiàn)的擬合方程

3.3 馬尾松種群生存分析

由圖3可知,隨著齡級(jí)的增長(zhǎng),馬尾松種群的生存函數(shù)S(t)單調(diào)下降,累積死亡率函數(shù)F(t)單調(diào)上升,且兩條曲線(xiàn)的斜率在Ⅵ齡級(jí)前變化明顯,在Ⅵ齡級(jí)后平緩,說(shuō)明種群在幼齡期和壯齡期生存狀況不穩(wěn)定,成熟期適應(yīng)生境的生存能力提高。

由圖4可知,馬尾松種群死亡密度函數(shù)f(t)與危險(xiǎn)率函數(shù)λ(t)變化趨勢(shì)一致,都在Ⅰ—Ⅱ齡急劇下降,Ⅱ齡級(jí)后平緩波動(dòng),Ⅰ齡級(jí)處于死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)最高峰值,壯齡期(Ⅳ—Ⅵ齡)的死亡密度都較大,說(shuō)明新生苗和壯齡個(gè)體是馬尾松種群增長(zhǎng)過(guò)程中的脆弱部分。

圖3 生存率S(t)和累積死亡率F(t)函數(shù)曲線(xiàn)Fig.3 Survival rate S(t) and cumulative mortality rate F(t) functional curves

圖4 死亡密度函數(shù)f(t)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(t)曲線(xiàn)Fig.4 Mortality density f(t) and hazard rate λ(t) functional curves

3.4 馬尾松種群數(shù)量的時(shí)間序列分析

圖5 馬尾松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè) Fig.5 Time series prediction of Pinus massoniana population經(jīng)過(guò)3、5、7齡級(jí)時(shí)間后的種群大?。?1)：移動(dòng)平均法中的一次移動(dòng)平均法標(biāo)識(shí)

基于馬尾松種群的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù),利用時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型,對(duì)經(jīng)過(guò)3、5、7齡時(shí)間后種群各齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)?？煽闯?圖5),隨時(shí)間推移,各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量均呈現(xiàn)增加趨勢(shì),如經(jīng)過(guò)3、5、7齡級(jí)時(shí)間后,第Ⅶ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量分別增加了138.10%、86.00%和127.96%,Ⅷ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量分別增加了58.82%、133.33%和66.67%,表明未來(lái)馬尾松種群呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。隨著成年個(gè)體的增多必然會(huì)加劇侵蝕退化貧瘠生境中的土壤養(yǎng)分和水分爭(zhēng)奪,抑制個(gè)體生長(zhǎng),形成更多“小老頭松”。

4 討論

4.1 馬尾松種群結(jié)構(gòu)特征與適宜性

種群年齡結(jié)構(gòu)是植物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)性的體現(xiàn),反映林木更新過(guò)程中經(jīng)受的重大干擾事件[38]。調(diào)查結(jié)果顯示,樣地內(nèi)馬尾松種群結(jié)構(gòu)呈基部極寬頂部狹窄的金字塔形,屬于增長(zhǎng)種群但增長(zhǎng)性低。馬尾松天然更新能力強(qiáng),在自然干旱環(huán)境的長(zhǎng)期選擇下,種子已經(jīng)具有適應(yīng)水分脅迫機(jī)制[39],能在貧瘠生境內(nèi)萌發(fā)并建成幼苗；樣地內(nèi)林木稀疏,植被覆蓋度低,尤其春季光熱充足、降水豐富,有利于馬尾松土壤種子吸水萌發(fā)。通過(guò)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)種群首年生產(chǎn)松果數(shù)達(dá)734顆,次年新生幼苗數(shù)達(dá)763株,一定程度上說(shuō)明了馬尾松種源充足,能以有性繁殖保證新生苗的數(shù)量,因此馬尾松的生物學(xué)特性是新生苗建立的關(guān)鍵。

建成限制是制約更新的重要機(jī)制[40],年齡結(jié)構(gòu)中只有約33.16%的新生幼苗成長(zhǎng)至幼苗階段,表明樣地環(huán)境篩的強(qiáng)烈過(guò)濾作用是新生苗定居困難的重要因素。該地降水頻繁,土壤侵蝕嚴(yán)重,基巖裸露,養(yǎng)分含量極低,尤其夏季暴雨后光照輻射強(qiáng)烈,干熱化程度異常,地溫最高達(dá)60℃,新生苗的定居直接受極端生境因子的影響,植株數(shù)量大幅度減少。幼苗是種群天然更新的瓶頸[41],幼苗根系淺,個(gè)體小,生理生態(tài)發(fā)育不完全[21],在頻繁遭受生境帶來(lái)的土壤掩埋、干熱脅迫、養(yǎng)分不足的限制后,個(gè)體數(shù)量繼續(xù)減少,約66.80%的幼苗發(fā)育成幼樹(shù)。因此,嚴(yán)酷的生存環(huán)境嚴(yán)重降低了幼齡個(gè)體的續(xù)存率。

幼齡個(gè)體數(shù)量為種群更新發(fā)育提供物質(zhì)基礎(chǔ),維持種群穩(wěn)定性[7],種群中的成年個(gè)體占種群總量的21.42%,其中,9.68%的個(gè)體來(lái)源于幼齡的補(bǔ)充,所以低續(xù)存下的幼齡仍能進(jìn)入種群更替層,補(bǔ)充成年個(gè)體,促進(jìn)種群更新。

4.2 馬尾松種群動(dòng)態(tài)特征和發(fā)展趨勢(shì)

植物種群生命表和存活曲線(xiàn)的分析可以推斷種群時(shí)間上的動(dòng)態(tài),反映種群與環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[42]。本研究中,種群不同生活史階段的死亡率和生存能力差異顯著,Ⅰ齡是種群死亡的最大貢獻(xiàn)者,這一時(shí)期的新生苗需要爭(zhēng)奪較多土壤水分以滿(mǎn)足生存,同時(shí)抵抗外界環(huán)境變化的能力最為脆弱[43],因此新生苗階段以高死亡率為代價(jià)應(yīng)對(duì)個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)和生境強(qiáng)烈脅迫效應(yīng)[16]；幼苗階段生命質(zhì)量值最高,說(shuō)明經(jīng)歷前期的環(huán)境篩選作用后,植株抗性增強(qiáng),生理活動(dòng)旺盛；馬尾松從幼樹(shù)成長(zhǎng)為大樹(shù)的過(guò)程中,由于植株進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng),對(duì)養(yǎng)分、水分、光照等資源需求增加,有限的生境資源導(dǎo)致種群內(nèi)部資源競(jìng)爭(zhēng)激烈自疏作用增強(qiáng),死亡個(gè)體逐漸增多,種群在整個(gè)壯齡期的死亡率和消失率持續(xù)升高、生存能力下降,在Ⅵ齡迎來(lái)死亡率次高峰,Ⅵ齡個(gè)體處于壯齡后期,生理生態(tài)特征發(fā)育成熟,抵御生境脅迫的能力提高,生命期望值略有上升；種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的加劇導(dǎo)致進(jìn)入成熟期的個(gè)體數(shù)量銳減,內(nèi)部生存資源的競(jìng)爭(zhēng)壓力減小,加上Ⅶ齡個(gè)體適應(yīng)生境的能力提升,此時(shí)的死亡率下降,生命期望值提高；研究表明,植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,生長(zhǎng)、繁殖、防御等機(jī)能間存在資源分配的權(quán)衡,某一過(guò)程的投入增加要以減少另一過(guò)程投入為代價(jià)[44- 45],成熟個(gè)體后期擠向主林層的過(guò)程中需要最優(yōu)化權(quán)衡分配資源來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化,馬尾松成熟個(gè)體是產(chǎn)生種子的主要來(lái)源[21],繁殖生命過(guò)程需要植株配置大量資源,那么抵御復(fù)雜生境因子的資源投入和生長(zhǎng)資源投入相對(duì)減少,植株生長(zhǎng)十分不利,死亡率上升,生命力下降。

盡管不同階段馬尾松種群的生存和死亡波動(dòng)較大,但馬尾松存活曲線(xiàn)呈現(xiàn)Deevey-Ⅱ型,表明種群總體上處于動(dòng)態(tài)穩(wěn)定狀態(tài)。已有的研究表明,光源競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的數(shù)量消長(zhǎng)是引起馬尾松種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的主導(dǎo)因子,在生境條件嚴(yán)酷的馬尾松疏林地,光源充足,馬尾松能夠自我維持[46]。時(shí)間序列分析預(yù)測(cè),未來(lái) 3、5、7齡級(jí)時(shí)間后馬尾松壯齡和成熟齡個(gè)體逐漸增多,說(shuō)明了馬尾松作為強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種,環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng),種群更新良好,能適應(yīng)侵蝕劣地生境,體現(xiàn)了馬尾松作為該地區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建樹(shù)種的優(yōu)越性。

4.3 侵蝕劣地馬尾松種群撫育與經(jīng)營(yíng)措施

以上分析結(jié)果表明,侵蝕劣地馬尾松林當(dāng)前階段幼齡個(gè)體眾多,上層木少且普遍低矮,水土流失區(qū)的反復(fù)侵蝕,地形破碎陡峭、土壤持水保肥能力差、干熱化嚴(yán)重等很容易加重幼齡個(gè)體的低續(xù)存率問(wèn)題。未來(lái)隨著更多成年植株進(jìn)入林冠層,土壤旱瘠矛盾會(huì)使壯齡個(gè)體間資源競(jìng)爭(zhēng)更為突出,加劇成熟齡個(gè)體繁殖和生長(zhǎng)資源分配失衡,導(dǎo)致更多成年馬尾松衍化成生長(zhǎng)受限繁殖能力不足的“小老頭松”,難以發(fā)揮亞熱帶森林應(yīng)有的生態(tài)效益。

針對(duì)馬尾松種群不同階段的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)采取撫育措施是“小老頭松”林可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。由于生境脅迫和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的共同作用,種群在幼齡期和壯齡期生存很不穩(wěn)定,采取人工措施對(duì)其干預(yù)有一定合理性。短期內(nèi),草本植物的覆蓋有利于改善近地面小氣候,防治水土流失,建議種草提高植被覆蓋度來(lái)減輕水土流失對(duì)小個(gè)體帶來(lái)的生存壓力和小個(gè)體間的養(yǎng)分爭(zhēng)奪。對(duì)于既要應(yīng)對(duì)個(gè)體間資源競(jìng)爭(zhēng)又要權(quán)衡繁殖和生長(zhǎng)的資源分配的成年個(gè)體,應(yīng)施肥促進(jìn)其生長(zhǎng)和繁殖質(zhì)量。