薛慧敏，李躍飛，武 智，朱書(shū)禮，楊計(jì)平，李新輝

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀察實(shí)驗(yàn)站，廣州 510380)

珠江發(fā)源于云南沾益縣馬雄山，以西江為主流，其中干流全長(zhǎng)約2 200 km，包括紅水河、黔江、潯江和西江。鱖亞科(Sinipercinae)魚(yú)類(lèi)是重要的淡水經(jīng)濟(jì)類(lèi)群，在中國(guó)分布有3屬9種[1-2]。在珠江中下游以大眼鱖(SinipercakneriGarman)和斑鱖(SinipercascherzeriSteindachner)最為常見(jiàn)，兩者均屬于鱖屬(Siniperca)，為典型的肉食性魚(yú)類(lèi)[3-5]，常生活于水體中上層，喜好棲息于有微水流的水環(huán)境，屬產(chǎn)漂浮性卵的多次產(chǎn)卵型魚(yú)類(lèi)，受精卵自產(chǎn)卵場(chǎng)順?biāo)靼l(fā)育孵化出膜成為仔魚(yú)[6-7]。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀察實(shí)驗(yàn)站漁業(yè)捕撈調(diào)查監(jiān)測(cè)結(jié)果表明黔江至潯江段是鱖屬魚(yú)類(lèi)資源最為豐富的水域之一，產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查結(jié)果顯示主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)主要位于紅水河下游、黔江、潯江以及支流柳江下游江段。

水溫對(duì)魚(yú)類(lèi)行為具有重要的影響，如產(chǎn)漂浮性卵的魚(yú)類(lèi)通常將水溫以及徑流量作為其產(chǎn)卵的信號(hào)，青、草、鰱、鳙一般為17～18 ℃以上開(kāi)始產(chǎn)卵。當(dāng)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵繁殖時(shí)，遇到水溫突降會(huì)停止產(chǎn)卵，水溫回升會(huì)重新開(kāi)始產(chǎn)卵[8]。江河漂流性仔魚(yú)的出現(xiàn)是魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵的主要表現(xiàn)，也是魚(yú)類(lèi)種群補(bǔ)充的重要前提。在國(guó)內(nèi)關(guān)于江河魚(yú)類(lèi)早期資源的研究主要集中在早期補(bǔ)充群體種類(lèi)組成、季節(jié)變動(dòng)規(guī)律以及與水文環(huán)境因素之間的關(guān)系等[9-11]，而關(guān)于水溫對(duì)魚(yú)類(lèi)早期資源補(bǔ)充的影響機(jī)制研究較少。目前關(guān)于鱖屬魚(yú)類(lèi)的研究主要包括其養(yǎng)殖、分子生物學(xué)、病害防治等幾個(gè)方面，但是對(duì)于自然狀態(tài)下水溫對(duì)鱖屬魚(yú)類(lèi)早期資源的影響鮮有報(bào)道[12-13]。本研究通過(guò)對(duì)珠江中下游肇慶段鱖屬魚(yú)類(lèi)早期資源補(bǔ)充群體進(jìn)行調(diào)查，分析水溫及積溫對(duì)鱖屬魚(yú)類(lèi)早期資源補(bǔ)充的影響機(jī)理，以期為珠江魚(yú)類(lèi)資源的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

2007-2012年在珠江下游肇慶江段設(shè)置固定采樣點(diǎn)(23°2′40″N，112°27′5″E)(圖1)，利用定量弶網(wǎng)對(duì)漂流性鱖屬早期仔魚(yú)進(jìn)行了連續(xù)周年采樣調(diào)查。

圖1 珠江中下游水系及魚(yú)苗采樣站位圖

1.2 采樣方法

漂流性魚(yú)卵、仔魚(yú)樣品采集同李躍飛等[14]的方法進(jìn)行，定量弶網(wǎng)網(wǎng)口矩形，面積1.5 m2，逆水流定置于距離岸邊10 m左右的水體中，網(wǎng)口矩形，弶網(wǎng)后部連接一個(gè)小網(wǎng)箱用以做仔魚(yú)的魚(yú)苗收集池。2007-2012年周年連續(xù)調(diào)查采樣，每天分別于早上、中午和晚上采樣3次，因洪水或臺(tái)風(fēng)等原因部分天未采樣。

采集的樣品用5%的甲醛溶液固定，并記錄采樣日期等詳細(xì)信息，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。每間隔1 d抽一組樣品進(jìn)行種類(lèi)分析。種類(lèi)鑒定依據(jù)《長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)早期資源》和實(shí)驗(yàn)室對(duì)西江天然野生魚(yú)苗的培養(yǎng)觀察資料進(jìn)行。由于鱖屬魚(yú)類(lèi)在早期發(fā)育階段，形態(tài)特征十分相似，難以鑒別至種，故在研究中將珠江中下游魚(yú)類(lèi)早期資源監(jiān)測(cè)中采集的大眼鱖、斑鱖等鱖屬魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)作為一個(gè)整體，保證了鑒定結(jié)果的可靠性。本研究分析所用鱖屬仔魚(yú)數(shù)據(jù)來(lái)自調(diào)查期間925組抽樣鑒定結(jié)果。水溫?cái)?shù)據(jù)來(lái)自珠江水利委員會(huì)下屬潯江大湟江口水文站位的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

仔魚(yú)密度以弶網(wǎng)網(wǎng)口濾過(guò)100 m3水量的仔魚(yú)的數(shù)量(ind./100 m3)來(lái)計(jì)算。

每次采集時(shí)間內(nèi)流經(jīng)采集面的魚(yú)苗量(M)根據(jù) Oesmann[15]和易伯魯?shù)萚16]的方法計(jì)算獲得：

M=(Q/sv)×m×C

其中Q為采樣點(diǎn)江斷面的平均流量(m3/s)；s為網(wǎng)口面積(m2)，v為網(wǎng)口流速(m/s)；m為一次采集時(shí)間內(nèi)采集到的卵苗數(shù)量 (?；蛭?；C 為卵苗流量系數(shù)。

鱖屬仔魚(yú)出現(xiàn)的水溫適宜性分析依據(jù)Sturge規(guī)則[17]，計(jì)算適宜曲線間隔，計(jì)算公式如下：

式中M為最佳間隔；I為水溫因子的變化幅度；N為對(duì)鱖屬仔魚(yú)出現(xiàn)的監(jiān)測(cè)次數(shù)。

根據(jù)每年鱖屬仔魚(yú)出現(xiàn)的情況，推測(cè)鱖屬仔魚(yú)的生物學(xué)零度，并計(jì)算鱖屬仔魚(yú)出現(xiàn)所需積溫(活動(dòng)積溫和有效積溫)，積溫計(jì)算公式如下[18]：

其中，Td為當(dāng)日水溫(℃)；T0為鱖屬仔魚(yú)的起始水溫(生物學(xué)零度)(℃)；A為活動(dòng)積溫(℃·d)；Tj為發(fā)育時(shí)的水溫(℃)；Dj為持續(xù)發(fā)育的天數(shù)(d)。

有效積溫的計(jì)算方法：

其中，Aeff(℃·d)為有效積溫。

通過(guò)Pearson相關(guān)性分析法對(duì)各年水溫與仔魚(yú)密度進(jìn)行相關(guān)分析，推測(cè)鱖屬仔魚(yú)的發(fā)生與水溫的關(guān)系。為了尋找鱖屬魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育的關(guān)鍵起始水溫，根據(jù)文獻(xiàn)[19]資料，在15～25 ℃內(nèi)，以2 ℃為間隔，設(shè)置15、17、19、21、23和25 ℃(共計(jì)6個(gè)梯度)，計(jì)算2007-2012年間在擬定溫度下的活動(dòng)積溫和有效積溫。積溫計(jì)算的時(shí)間段為仔魚(yú)上一年末次出現(xiàn)到本年度初次出現(xiàn)之間的時(shí)段。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和圖表制作使用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS17.0和Origin19.0來(lái)完成。數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 水溫季節(jié)變化

2007-2012年珠江中下游各月份平均水溫變化(圖2)表明：水溫呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，其中1-2月水溫最低，平均僅為15.5 ℃；3月之后開(kāi)始快速升高，4月可達(dá)到20 ℃；全年最高水溫出現(xiàn)在8-9月，達(dá)28.7 ℃。10月份之后水溫開(kāi)始回落。全年月平均水溫在11.4～31.5 ℃之間，平均為22.6 ℃。

圖2 大湟江口2007-2012年月均水溫圖

2.2 鱖屬仔魚(yú)首次出現(xiàn)的水溫及最適水溫

2007-2012年調(diào)查期間，抽樣調(diào)查的925組樣品中，177組樣品中出現(xiàn)鱖屬仔魚(yú)。首次出現(xiàn)的時(shí)間最早為4月23日(2012年)，水溫21.7 ℃；最晚為5月17日(2007年)，水溫25.8 ℃。首次出現(xiàn)的最低水溫是19.3 ℃(2010年4月24日)，最高水溫是25.8 ℃(2007年5月17日)。由此可知，鱖屬仔魚(yú)首次出現(xiàn)的水溫范圍為19.3～25.8 ℃，平均水溫(22.42±2.33) ℃，鱖屬魚(yú)類(lèi)在水溫達(dá)到19.3 ℃時(shí)已經(jīng)開(kāi)始產(chǎn)卵繁殖。通過(guò)歸一化處理，得出鱖屬仔魚(yú)出現(xiàn)的最適宜水溫為25.3～28.9 ℃(圖3)。而實(shí)測(cè)水溫狀況表明，珠江中下游每年4月的水溫條件即可滿足鱖屬魚(yú)類(lèi)繁殖最低水溫要求，進(jìn)入繁殖期，仔魚(yú)出現(xiàn)的持續(xù)期多年平均天數(shù)為(156±45)d(表1所示)。

圖3 鱖屬仔魚(yú)出現(xiàn)日適宜水溫

表1 2007-2012年珠江中下游鱖屬仔魚(yú)出現(xiàn)時(shí)間與水溫

2.3 水溫對(duì)鱖屬仔魚(yú)補(bǔ)充的影響

2007-2012年采樣點(diǎn)鱖屬仔魚(yú)月平均密度與月平均水溫呈現(xiàn)明顯一致性的變化趨勢(shì)(圖4)，仔魚(yú)集中發(fā)生在每年5-9月，6-8月存在明顯的高峰期，峰值密集期間也是珠江水溫最高的時(shí)期。采用Pearson-Correlation法在日、月和年尺度上對(duì)水溫與鱖屬仔魚(yú)密度之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析(表2)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，日平均水溫、年平均水溫與鱖屬仔魚(yú)密度變化相關(guān)性均不顯著(P>0.05，n=177；P>0.05，n=6)；但月平均水溫與鱖屬仔魚(yú)當(dāng)月平均密度存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01，n=72)。

圖4 2007-2012年珠江中下游肇慶不同月份的鱖屬仔魚(yú)密度與月均溫度變化

因子 日尺度月尺度 年尺度 仔魚(yú)密度-0.0230.438??0.200仔魚(yú)數(shù)量0.0420.389??-0.297樣本量177726

注：*表示P<0.05差異顯著，**表示P<0.01差異極其顯著，下同

2.4 積溫對(duì)鱖屬魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵繁殖的影響

在15～25 ℃內(nèi)，隨著起始擬定水溫的升高，有效積溫和活動(dòng)積溫值逐漸減小(表3)，相對(duì)平均偏差逐漸增大。當(dāng)初始水溫為15 ℃時(shí)，積溫歷年相對(duì)平均偏差最小。因此推測(cè)15 ℃為鱖屬魚(yú)類(lèi)進(jìn)入快速生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵水溫。由于珠江在1-2月份水溫最低，但平均高于15 ℃，對(duì)于珠江鱖屬魚(yú)類(lèi)繁殖而言，越冬結(jié)束后性腺會(huì)即刻進(jìn)入快速發(fā)育階段。珠江中下游鱖屬魚(yú)類(lèi)的活動(dòng)積溫和有效積溫分別為(3 797.78±759.58)℃·d和(1 085.78±380.02)℃·d。

在月尺度上，將2007-2012年鱖屬仔魚(yú)出現(xiàn)時(shí)間內(nèi)(4-11月)各月份有效積溫與月鱖屬仔魚(yú)總量、月平均密度進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析，結(jié)果表明：月有效積溫與鱖屬仔魚(yú)總量、月平均密度均具有顯著相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.553**與0.641**(n=48)。

表3 鱖屬魚(yú)類(lèi)不同年份仔魚(yú)出現(xiàn)積溫

3 討論

3.1 水溫對(duì)鱖屬魚(yú)類(lèi)繁殖期的影響

魚(yú)類(lèi)早期資源的補(bǔ)充不僅與自身的繁殖活動(dòng)有關(guān)，也與外部的水環(huán)境緊密相關(guān)，其中水溫是影響魚(yú)類(lèi)繁殖至關(guān)重要的因素[20]，魚(yú)類(lèi)繁殖活動(dòng)受到水溫的影響，魚(yú)類(lèi)早期資源的發(fā)生與季節(jié)變化呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律[21]。但對(duì)于同種魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)，低緯度地區(qū)魚(yú)類(lèi)繁殖一般早于高緯度地區(qū)。田輝伍等[22]研究表明長(zhǎng)江多數(shù)鯉科魚(yú)類(lèi)的主要繁殖期集中在5-7月，持續(xù)約3個(gè)月；而珠江魚(yú)類(lèi)的繁殖可自4月中旬一直持續(xù)至9月中旬[19]；這是由于水溫是魚(yú)類(lèi)開(kāi)始繁殖的啟動(dòng)因子[8]，只有在繁殖季節(jié)當(dāng)水溫達(dá)到或高于臨界值才可能進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖[23]。而南方地區(qū)達(dá)到繁殖所需最低水溫的時(shí)間要遠(yuǎn)早于北方地區(qū)。本研究發(fā)現(xiàn)珠江中下游鱖屬仔魚(yú)在水溫達(dá)到19.3 ℃即開(kāi)始出現(xiàn)，而珠江水溫最早在2月中旬、最晚4月下旬可持續(xù)超過(guò)19 ℃，即滿足鱖屬魚(yú)類(lèi)繁殖最低水溫要求。繁殖一般始于4月中旬，比黑龍江鱖屬魚(yú)類(lèi)繁殖提前近2個(gè)月[24]。

在2009年，2月份水溫已滿足鱖屬魚(yú)類(lèi)繁殖最低水溫需求，而實(shí)際未發(fā)現(xiàn)有仔魚(yú)出現(xiàn)，這說(shuō)明除受水溫影響外，積溫或其他因素也是影響鱖屬魚(yú)類(lèi)繁殖的關(guān)鍵因素。積溫對(duì)生物生長(zhǎng)和發(fā)育具有重要的影響，必要的積溫是魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育成熟的條件。早在1975年，Jones[25]報(bào)道了積溫與性腺發(fā)育之間的關(guān)系。關(guān)忠志等[26]對(duì)香魚(yú)性腺發(fā)育與積溫的關(guān)系進(jìn)行了初步的研究，發(fā)現(xiàn)魚(yú)類(lèi)性成熟程度與積溫緊密相關(guān)，同種魚(yú)類(lèi)到達(dá)性成熟所需要的積溫是一致的。由于地區(qū)氣候差異導(dǎo)致的積溫差異也會(huì)影響到魚(yú)類(lèi)的性成熟年齡。李思發(fā)等研究發(fā)現(xiàn)珠江水系的鰱、鳙達(dá)到性成熟的時(shí)間要比長(zhǎng)江的早1年，比黑龍江水系的早2年[27]。研究積溫與鱖屬魚(yú)類(lèi)早期資源補(bǔ)充的關(guān)系，可闡明鱖屬魚(yú)類(lèi)繁殖的基本水溫需求，服務(wù)于鱖屬魚(yú)類(lèi)種群資源保護(hù)工作。本研究發(fā)現(xiàn)珠江鱖屬魚(yú)類(lèi)進(jìn)入性腺發(fā)育快速階段的關(guān)鍵水溫是15 ℃，對(duì)應(yīng)繁殖的活動(dòng)積溫和有效積溫分別為(3 797.78±759.58) ℃·d和(1 085.78±382.02) ℃·d。2008、2009、2011年度有效積溫較平均積溫偏小，其鱖屬仔魚(yú)在當(dāng)年出現(xiàn)的時(shí)間也相應(yīng)延遲；2010年和2012年鱖屬魚(yú)類(lèi)繁殖的年有效積溫明顯比其他年份的高，因此當(dāng)年鱖屬仔魚(yú)的出現(xiàn)時(shí)間也較早。由此可見(jiàn)，積溫可能對(duì)鱖魚(yú)繁殖的起始時(shí)間也有較大的影響。

3.2 水溫對(duì)鱖屬仔魚(yú)資源量的影響

水溫對(duì)魚(yú)類(lèi)繁殖或早期資源量也有一定的影響。Pankhurst等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在魚(yú)類(lèi)成熟期水溫過(guò)高對(duì)其繁殖力和產(chǎn)卵量有負(fù)面影響；西北太平洋柔魚(yú)的資源豐度與海水的表溫具有一定的關(guān)系，其資源豐度受到水溫的影響[29]。 本研究鱖屬仔魚(yú)出現(xiàn)的最適水溫為25.3～28.9 ℃，即6-8月份的珠江水溫。研究發(fā)現(xiàn)雖然珠江鱖屬魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)在4-11月份均有出現(xiàn)，但5月份之前和9月份之后仔魚(yú)密度明顯較低，而繁殖盛期6-8月份的月平均密度為2 527 ind./100 m3，明顯高于其他月份，說(shuō)明水溫對(duì)鱖屬魚(yú)類(lèi)的早期資源量或產(chǎn)卵規(guī)模也有較大的影響。并通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：在月尺度上，月平均溫度與珠江鱖屬仔魚(yú)密度存在顯著相關(guān)性。

陳方平等[30]研究發(fā)現(xiàn)，在大刺鰍繁殖過(guò)程中，積溫對(duì)大刺鰍繁殖具有重要的影響，當(dāng)積溫介于一定的范圍內(nèi)時(shí)，隨著積溫的增加，大刺鰍的產(chǎn)卵量也會(huì)隨之增加。而在本次研究中也發(fā)現(xiàn)有效積溫與鱖屬魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)總量、月平均密度均有顯著相關(guān)性。同時(shí)2008年對(duì)應(yīng)的鱖屬仔魚(yú)的密度最大，此時(shí)有效積溫(初始水溫為15 ℃)在1 000 ℃·d左右，其余年份鱖屬仔魚(yú)密度均小于2008年。由此推測(cè)，對(duì)于珠江鱖魚(yú)繁殖的最適有效積溫在1 000 ℃·d左右，當(dāng)有效積溫低于或超過(guò)1 000 ℃·d時(shí)，鱖魚(yú)早期資源補(bǔ)充量會(huì)降低。但是，由于珠江地處熱帶-亞熱帶地區(qū)，珠江最低月平均水溫基本在15 ℃的水平，或許水溫與積溫對(duì)珠江魚(yú)類(lèi)繁殖的影響并無(wú)溫帶或寒帶地區(qū)那么明顯，而且仔魚(yú)資源量的多少還受產(chǎn)卵規(guī)模、胚胎發(fā)育死亡率、徑流量等因素的影響。因此，后期需加強(qiáng)鱖屬魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)的調(diào)查，對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)水溫與繁殖狀況進(jìn)行精細(xì)化分析，進(jìn)一步驗(yàn)證水溫和積溫對(duì)珠江鱖屬魚(yú)類(lèi)繁殖的影響。