盧衎爾 張洪亮 朱文斌 徐開(kāi)達(dá) 周永東 盧占暉

(浙江省海洋水產(chǎn)研究所, 浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 舟山 316004)

浙江沿岸海域受長(zhǎng)江沖淡水、臺(tái)灣暖流、蘇北沿岸水和黃海冷水團(tuán)等海流和水系的綜合影響,加之沿岸海域島嶼分布眾多, 各水系交流充分, 營(yíng)養(yǎng)鹽類和餌料生物豐富, 是多種包括蟹類在內(nèi)的漁業(yè)生物的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)[1]。目前, 國(guó)外對(duì)于近岸和大陸架海域蟹類生態(tài)學(xué)方面的研究日益活躍, 如Jason等[2]研究了美國(guó)新罕布什爾州Great Bay Estuary海域Carcinus maenas的分布和豐度, Bertini等[3]對(duì)巴西圣保羅州北部近岸海域蟹類生物多樣性進(jìn)行了探討, Andrade等[4]研究了巴西東南部大陸架海域梭子蟹(Portunoidea)的群聚組成和結(jié)構(gòu)。我國(guó)早期對(duì)于海洋蟹類方面的研究, 主要集中于種類組成與區(qū)系特征方面[5,6]。20世紀(jì)90年以來(lái), 對(duì)于東海范圍內(nèi)蟹類資源分布[7,8]和群落生態(tài)學(xué)[9—11]方面的研究也被陸續(xù)報(bào)道, 但這些報(bào)道的研究區(qū)域大部分集中在30 m等深線以深海域, 且調(diào)查時(shí)間主要集中在1998年或2008年, 難以準(zhǔn)確反映當(dāng)前蟹類群落的現(xiàn)狀。有關(guān)東海近岸水域蟹類群落方面的研究則集中在典型局部(如河口)海域[12—14], 涉及的研究區(qū)域普遍較小。

本研究基于2015年浙江近岸海域漁業(yè)資源大面定點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù), 研究分析了蟹類群落的種類組成及區(qū)系特征、優(yōu)勢(shì)種組成、資源密度分布及群落物種多樣性等內(nèi)容, 并首次采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)方法闡述了蟹類群落結(jié)構(gòu)與海洋環(huán)境因子之間的關(guān)系。此研究的開(kāi)展, 有助于豐富中國(guó)近海海域蟹類生物多樣性的基礎(chǔ)資料, 對(duì)于認(rèn)識(shí)浙江乃至整個(gè)東海海域蟹類最新的資源動(dòng)態(tài)變化有一定的科學(xué)意義, 同時(shí)也為浙江近海海洋生態(tài)和環(huán)境保護(hù)措施的制定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本文所用數(shù)據(jù)來(lái)自2015年4月(春季)和7月(夏季)進(jìn)行的“浙江沿岸產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查與選劃”課題。共設(shè)置調(diào)查站位87個(gè), 站位分布如圖1所示。調(diào)查船為單船底拖網(wǎng)漁船, 船長(zhǎng)38 m, 總噸位150 t, 主機(jī)功率202 kW。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口拉緊周長(zhǎng)50 m, 囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸25 mm, 上綱長(zhǎng)30 m, 下綱長(zhǎng)38 m。各站位拖網(wǎng)時(shí)間均為1h, 平均拖速3 kn。水深、溫度、鹽度、溶解氧和葉綠素a等相關(guān)環(huán)境因子數(shù)據(jù)采用多功能水質(zhì)參數(shù)儀與拖網(wǎng)調(diào)查同步采集, 每個(gè)站位各1次。各站位漁獲物樣品隨機(jī)采樣1箱, 漁獲物中蟹類種類盡可能鑒定到最小分類單元, 并記錄每種的生物量和尾數(shù), 蟹類種類名稱、分類地位以及適溫類型以《中國(guó)海洋生物名錄》[15]為依據(jù), 同時(shí)參照《東海經(jīng)濟(jì)蝦蟹類》[16]和Sealifebase數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.sealifebase.org)。上述調(diào)查采樣及測(cè)定均按《海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T 12763.6—2007)》[17]的有關(guān)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

圖1 浙江近岸海域調(diào)查站位分布圖Fig. 1 Location of sampling sites in the Zhejiang coast area

1.2 分析方法

優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種群落優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種采用Pinkas的相對(duì)重要性指數(shù)(Index of relative importance,IRI)進(jìn)行劃分[18]。其公式為:

式中,N%為某一種類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比;W%為某一種類的生物量占總生物量的百分比;F為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比。

資源密度蟹類主要營(yíng)底棲生活, 因此, 本研究采用掃海面積法對(duì)調(diào)查海域蟹類資源密度分布進(jìn)行分析。其計(jì)算公式為:

式中,di為i站位的資源密度(kg/km2),Yi為調(diào)查船在i站位的漁獲量(kg);Si為調(diào)查船在i站位的掃海面積(km2);E為逃逸率(根據(jù)本次調(diào)查網(wǎng)具——單船底拖網(wǎng)的結(jié)構(gòu), 漁法特點(diǎn)以及蟹類分布水層和生活習(xí)性,綜合相關(guān)研究報(bào)告逃逸率E的取值依據(jù)[7,19], 本研究選取的逃逸率為0.7);V為網(wǎng)具拖曳的平均拖速(kn)(本次調(diào)查拖網(wǎng)拖曳平均拖速為3 kn);Ti為拖網(wǎng)時(shí)間(本次調(diào)查均為1h);L為網(wǎng)口水平擴(kuò)張寬度(km)(本次調(diào)查網(wǎng)具為5×10-3km)。

群落多樣性本文蟹類群落多樣性分析運(yùn)用下列公式[20], 種類豐富度指數(shù)D:

Shannon-Wiener多樣度指數(shù)H′:

種類均勻度指數(shù)J′:

式中,S為種類數(shù);N為總尾數(shù);W為總生物量;Pi為i種蟹類占總生物量的比例。

群落ABC曲線Warwick1986年提出的豐度/生物量比較曲線(Abundance/Biomass curves,ABC曲線) 通過(guò)豐度和生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線比較來(lái)監(jiān)測(cè)干擾對(duì)底棲無(wú)脊椎動(dòng)物群落的影響。本文根據(jù)ABC曲線中生物量和豐度的K-優(yōu)勢(shì)度曲線, 分析檢驗(yàn)浙江近海海域蟹類群落受到污染和擾動(dòng)的情況。根據(jù)Warwick和Clarke的理論, 若生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線位于豐度優(yōu)勢(shì)度曲線之上, 則表明群落處于未受干擾(穩(wěn)定)的狀態(tài); 若兩條曲線相交, 則表明群落處于中等干擾(或不穩(wěn)定)的狀態(tài); 若生物量的優(yōu)勢(shì)度曲線在豐度優(yōu)勢(shì)度曲線之下, 則表明群落處于嚴(yán)重干擾的(不穩(wěn)定的)狀態(tài)。用W統(tǒng)計(jì)量(W-statistic)作為ABC曲線方法的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量, 其公式為式中Bi和Ai為ABC曲線中種類序號(hào)對(duì)應(yīng)的生物量和豐度的累積百分比,S為出現(xiàn)物種數(shù)。當(dāng)生物量?jī)?yōu)勢(shì)曲線在豐度優(yōu)勢(shì)度曲線之上時(shí),W為正, 反之W為負(fù)[21]。

群落與環(huán)境因子的關(guān)系典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)是一種非線性多元直接梯度分析方法[22], 其特點(diǎn)是可以結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子一起分析, 包含的信息量大, 結(jié)果直觀明顯, 從而更好地反映群落與環(huán)境的關(guān)系[23]。對(duì)浙江近岸蟹類群落與水深、溫度、鹽度、溶解氧和葉綠素a(均為表底層)等9個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行CCA排序, 通過(guò)蒙特-卡洛置換檢驗(yàn)從中篩選出對(duì)群落有顯著影響的環(huán)境變量, 并做出蟹類群落空間分布與環(huán)境因子關(guān)系的二維排序圖。

在以上數(shù)據(jù)分析中, 群落的物種多樣性指數(shù)、ABC曲線及W統(tǒng)計(jì)量的計(jì)算均使用PRIMER6.0軟件進(jìn)行處理; 典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)在CANOCO4.5軟件進(jìn)行運(yùn)算, 排序結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示, 站位圖、資源密度和多樣性指數(shù)分布圖利用surfer作圖軟件進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果

2.1 海洋環(huán)境因子

浙江近岸春、夏季各站位環(huán)境因子參數(shù)平均值見(jiàn)表1。數(shù)據(jù)分析表明: 各站位的平均水深為37.78 m, 葉綠素a(表層、底層)、溶解氧(表層、底層)和底層鹽度等5個(gè)環(huán)境因子參數(shù)的季節(jié)變化一致, 均呈現(xiàn)春季高于夏季的趨勢(shì), 溫度(表層、底層)和表層鹽度等3個(gè)環(huán)境因子參數(shù)呈現(xiàn)夏季高于春季的趨勢(shì)。

表1 春、夏季浙江近海海洋環(huán)境因子參數(shù)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 1 Environmental factors of 87 samples in the Zhejiang coast area in spring and summer (Mean±SE)

2.2 種類組成與分布

春、夏季兩次調(diào)查中共采集蟹類28種, 隸屬于11科, 19屬(表2)。其中, 梭子蟹科出現(xiàn)種類數(shù)最多,有11種, 占蟹類總種類數(shù)的39.29%; 經(jīng)濟(jì)蟹類有三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、鋸緣青蟹(Scylla serrata)、日本蟳(Charybdis japonica)、細(xì)點(diǎn)圓趾蟹(Ovalipes punctatus)、中華絨螯蟹(Eriochier sinensis)、銹斑蟳(Charybdis feriatus)、紅星梭子蟹(Portunus sanguinolentus)和武士蟳(Charybdis miles)等8種, 其余均為非經(jīng)濟(jì)種類或小型蟹類;從不同種類的適溫類型上看, 調(diào)查海域蟹類由暖水性和暖溫性兩種類型組成, 暖水性占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 種類16數(shù)達(dá)22種, 占總種類數(shù)的78.57%, 暖溫性種類6種, 占21.43%。從種類組成的季節(jié)分布看, 春季和夏季兩個(gè)出現(xiàn)蟹類種類均為22種, 春季種類隸屬于8科, 14屬; 夏季種類隸屬于10科, 16屬; 種類組成呈現(xiàn)一定的季節(jié)變化, 春夏兩季均出現(xiàn)的種類有16種,占總種類數(shù)的57.14%, 春季和夏季特有種均為6種。

春季不同站位間出現(xiàn)的蟹類種類數(shù)最多的為6種, 出現(xiàn)在調(diào)查海域北部外側(cè)區(qū)域的33和34號(hào)站位, 最少的僅有1種, 出現(xiàn)在27、42、49、71、72和82號(hào)站位, 春季不同站位出現(xiàn)蟹類種類分布較為均勻, 僅在調(diào)查海域中北部出現(xiàn)種類數(shù)相對(duì)較多, 空間分布特征不明顯; 夏季不同站位間出現(xiàn)的蟹類種類數(shù)最多的為9種, 出現(xiàn)在調(diào)查海域北部外側(cè)區(qū)域的4號(hào)站位, 最少的僅有1種, 出現(xiàn)在調(diào)查海域內(nèi)側(cè)區(qū)域的8、30和65號(hào)站位, 夏季蟹類種類的空間分布特征較春季明顯, 呈現(xiàn)中間低、兩側(cè)高的特征(圖2)。

2.3 優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種

利用相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)來(lái)確定各種類在蝦類群落中的重要性。本文中將相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)大于500的定為優(yōu)勢(shì)種,IRI值在50—500的種類定為常見(jiàn)種(表3)。根據(jù)上述規(guī)定, 春季蟹類群落的優(yōu)勢(shì)種按IRI值大小依次為雙斑蟳、三疣梭子蟹和日本蟳, 這三種蟹類漁獲質(zhì)量占該航次蟹類總漁獲物質(zhì)量的84.78%, 漁獲尾數(shù)占蟹類總漁獲物尾數(shù)的92.94%, 常見(jiàn)種為細(xì)點(diǎn)圓趾蟹和長(zhǎng)手隆背蟹;夏季蟹類群落的優(yōu)勢(shì)種按IRI值大小依次為三疣梭子蟹和雙斑蟳, 這兩種蟹類漁獲質(zhì)量占該航次蟹類總漁獲物質(zhì)量的89.96%, 漁獲尾數(shù)占蟹類總漁獲物尾數(shù)的94.82%, 常見(jiàn)種為細(xì)點(diǎn)圓趾蟹和日本蟳?？傮w來(lái)看: 調(diào)查海域春、夏季蟹類群落的優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種種類組成基本相同, 且三疣梭子蟹和雙斑蟳為兩個(gè)季節(jié)共同的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。

2.4 資源密度

春、夏兩個(gè)航次調(diào)查中共采集蟹類140355 ind.,生物量996.84 kg, 平均個(gè)體生物量7.10 g, 2個(gè)航次

調(diào)查總站位數(shù)為174個(gè), 其中出現(xiàn)蟹類的站位數(shù)有174個(gè), 出現(xiàn)頻率100%。夏季蟹類平均資源密度明顯高于春季。

表2 春、夏季浙江近海蟹類群落種類名錄Tab. 2 List of crab species in the Zhejiang coast area in spring and summer

圖2 浙江近岸海域春、夏季蟹類種類空間分布(a. 春季; b. 夏季)Fig. 2 The space distribution of crabs in the Zhejiang coast area in spring and summer (a. spring; b. summer)

春季: 蟹類平均資源密度為244.38 kg/km2, 資源密度最小值為1.19 kg/km2, 出現(xiàn)在位于魚(yú)山漁場(chǎng)的72號(hào)站位, 資源密度最大值為2043.85 kg/km2, 出現(xiàn)在位于舟山漁場(chǎng)的2號(hào)站位; 根據(jù)空間分布狀況(圖3), 整個(gè)調(diào)查海域蟹類資源密度分布較為均勻,但29°00′N以北的調(diào)查海域資源密度較南部海域略高。

表3 春、夏季浙江近海蟹類群落優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種組成Tab. 3 The dominant and common species of shrimp community in the Zhejiang coast area in spring and summer

夏季: 蟹類平均資源密度為585.60 kg/km2, 資源密度最小值為4.71 kg/km2, 出現(xiàn)在位于魚(yú)山漁場(chǎng)的65號(hào)站位, 資源密度最大值為3955.04 kg/km2, 出現(xiàn)在位于魚(yú)山漁場(chǎng)的49號(hào)站位; 根據(jù)空間分布狀況(圖2), 浙江中北部近岸海域, 即28°30′N以北的調(diào)查區(qū)域, 蟹類平均資源密度明顯高于浙南海域。

圖3 浙江近岸海域春、夏季蟹類資源密度分布(a. 春季; b. 夏季)Fig. 3 The density distribution of crabs in the Zhejiang coast area in spring and summer (a. spring; b. summer)

2.5 物種多樣性

選取3個(gè)具有代表性的生物多樣性特征值: 種類豐富度指數(shù)(D)、以生物量計(jì)算的Shannon-Wiener多樣度指數(shù)(H′)和以生物量計(jì)算的種類均勻度指數(shù)(J′)來(lái)分析浙江近岸海域春、夏季蟹類群落多樣性特點(diǎn)(表4)。經(jīng)計(jì)算可得: 春季, 種類豐富度指數(shù)(D)、物種多樣性指數(shù)(H′)和種類均勻度指數(shù)(J′)的平均值分別為0.27、0.62和0.58, 夏季3個(gè)多樣性指數(shù)的值依次為0.27、0.61和0.54。春、夏季3種多樣性指數(shù)數(shù)值均較小, 蟹類群落多樣性水平處于較低水平。單因素方差分析表明, 浙江近岸海域蟹類群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)春、夏季差異不顯著(P＞0.05)。春、夏兩個(gè)季節(jié)調(diào)查海域蟹類3個(gè)多樣性指數(shù)的空間分布特征趨于一致: 均呈現(xiàn)由西至東逐漸升高的趨勢(shì), 即調(diào)查區(qū)域的近岸區(qū)域多樣性指數(shù)低于外海區(qū)域(圖4)。

圖4 浙江近岸海域春、夏季蟹類群落生物多樣性指數(shù)分布Fig. 4 The biodiversity indexes distribution of crabs community in the Zhejiang coast area in spring and summer

2.6 ABC曲線

如圖5所示, 春季調(diào)查海域蟹類的豐度優(yōu)勢(shì)度曲線位于生物量曲線之上, 夏季的豐度優(yōu)勢(shì)度曲線與生物量的優(yōu)勢(shì)度曲線相交。2個(gè)季節(jié)根據(jù)ABC曲線計(jì)算所得的W統(tǒng)計(jì)值分別為-0.069和0。根據(jù)Warwick和Clarke的理論, 春季蟹類群落處于嚴(yán)重干擾狀態(tài), 而夏季則處于中等干擾(或不穩(wěn)定)的狀態(tài)[21]。

圖5 春、夏季浙江近岸海域蟹類群落的ABC曲線以及W統(tǒng)計(jì)值(▽. 生物量; △. 豐度)Fig. 5 ABC curves and W value of crabs community the Zhejiang coast area in spring and summer (▽. Biomass; △. Abundance)

2.7 群落與環(huán)境因子關(guān)系的CCA分析

采用站位-種類生物量矩陣和站位-環(huán)境因子矩陣對(duì)浙江近岸蟹類群落進(jìn)行CCA排序, 結(jié)果表明:物種CCA排序軸第一軸和第二軸與環(huán)境因子極顯著相關(guān), 其特征值(Eigenvalues)分別為0.406、0.172(春季)和0.331、0.190 (夏季), 前兩個(gè)環(huán)境因子排序軸與種類排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為87.5%、69.9% (春季)和85.6%、73.5% (夏季), 前兩個(gè)種類排序軸近似垂直(相關(guān)系數(shù)-0.0914 (春季)和-0.0131(夏季)), 前兩個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)均為0, 兩個(gè)季節(jié)CCA排序軸前四軸種類-環(huán)境方差累計(jì)貢獻(xiàn)率分別達(dá)到81.9%和86.2%, 蒙特卡羅擬合檢驗(yàn)表明第一軸和前四軸所代表的環(huán)境變量均與種類變量之間呈顯著相關(guān)關(guān)系(春季: 第一軸F=7.045,P=0.002,前四軸F=2.132,P=0.002; 夏季: 第一軸F=8.386,P=0.002, 前四軸F=2.926,P=0.002)。以上均證實(shí)排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度較好地反映了群落與環(huán)境之間的關(guān)系, 排序的結(jié)果是可靠的[22]。本研究采用前兩軸繪制種類-環(huán)境因子的二維空間排序圖(圖6)。

圖6 春、夏季蟹類群落不同調(diào)查站位的CCA二維排序圖Fig. 6 CCA ordination biplot between different sampling stations and environmental factors in spring and summer

綜合調(diào)查站位的CCA二維排序圖(圖6)和環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小(表5)可以得出, 春季,CCA排序第一軸主要反映了以下多個(gè)環(huán)境因子的綜合變化趨勢(shì): 與底層溶解氧呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為0.7001; 與水深、表層鹽度和底層鹽度呈極顯著負(fù)相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為-0.7890、-0.6981和-0.6890, 即沿CCA排序軸第一軸從左到右底層溶解氧逐漸升高, 水深和鹽度(表層和底層)逐漸降低, 在所有9個(gè)環(huán)境因子中, 水深與第一軸的相關(guān)性最大。CCA排序第二軸與9個(gè)環(huán)境因子之間均無(wú)極顯著相關(guān), 其中與底層溫度相關(guān)性最大, 相關(guān)系數(shù)為0.3775, 即沿CCA排序軸第二軸從下到上, 底層溫度逐漸升高。綜合前兩軸相關(guān)性結(jié)果: 水深、底層溶解氧和鹽度(表層和底層)等4個(gè)環(huán)境因子對(duì)春季蟹類群落的分布起較大的作用。

表5 春、夏季蟹類群落環(huán)境因子與CCA環(huán)境軸的相關(guān)性Tab. 5 Correlation between environmental factors of crabs communities and CCA environmental axis in spring and summer

夏季, CCA排序第一軸主要反映了以下多個(gè)環(huán)境因子的綜合變化趨勢(shì): 與底層溫度呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為0.5255; 與底層鹽度、表層鹽度和水深呈極顯著負(fù)相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為-0.7870、-0.7707和-0.6168, 即沿CCA排序軸第一軸從左到右底層溫度逐漸升高, 鹽度(表層和底層)和水深逐漸降低, 在所有9個(gè)環(huán)境因子中, 底層鹽度與第一軸的相關(guān)性最大。CCA排序第二軸與9個(gè)環(huán)境因子之間均無(wú)極顯著相關(guān), 其中與表層溫度相關(guān)性最大,相關(guān)系數(shù)為-0.4389, 即沿CCA排序軸第二軸從下到上, 表層溫度逐漸降低。綜合前兩軸相關(guān)性結(jié)果: 鹽度(表層和底層)、水深和底層溫度等4個(gè)環(huán)境因子對(duì)夏季蟹類群落的分布起較大的作用。

3 討論

3.1 蟹類群落結(jié)構(gòu)特征分析

在本次調(diào)查中共捕獲蟹類種類28種, 隸屬于11科, 19屬, 其種類數(shù)遠(yuǎn)低于俞存根等[9]的研究結(jié)果(45種)。這主要是由于本次調(diào)查只在春、夏兩季進(jìn)行, 加之歷史調(diào)查中的站位絕大部分集中在拖網(wǎng)禁漁區(qū)線至127°E海域, 能夠捕獲更多的外海種類。與甌江口、浙江南部近岸、中街山列島以及馬鞍列島[12,14,24,25]等浙江沿岸局部海域調(diào)查出現(xiàn)的蟹類種類(種類數(shù)范圍8—22種)相比, 本次調(diào)查基本涵蓋了浙江近海蟹類的主要種類。同其他相鄰海區(qū)相比, 本次調(diào)查出現(xiàn)蟹類種類數(shù)高于黃海山東近岸海域[26], 而明顯低于南海北部近岸種類數(shù)[27], 這也能夠從一定程度上說(shuō)明熱帶海域較亞熱帶和溫帶海域具有更多蟹類種類。浙江近岸春夏季蟹類種類的區(qū)系成分較簡(jiǎn)單, 以暖水種占優(yōu)勢(shì), 無(wú)冷水性種類出現(xiàn), 基本屬于印度洋-西太平洋動(dòng)物區(qū)系范疇,這與沈嘉瑞等[6]的研究結(jié)論一致。浙江近海春、夏兩季蟹類群落共出現(xiàn)3種優(yōu)勢(shì)種, 分別為雙斑蟳、三疣梭子蟹和日本蟳, 以上3種蟹類均屬于廣溫廣鹽類群, 這也說(shuō)明浙江近岸海域蟹類群落以該種類群占主導(dǎo)地位。三疣梭子蟹和雙斑蟳是兩個(gè)季節(jié)的共有優(yōu)勢(shì)種, 且優(yōu)勢(shì)度明顯高于日本蟳以及群落中的其他蟹類種類, 說(shuō)明研究海域蟹類優(yōu)勢(shì)種較為穩(wěn)定。與浙江沿岸歷史數(shù)據(jù)[12,14,24,25]相比較, 優(yōu)勢(shì)種的種類組成也基本無(wú)變化, 唯一的不同就是, 三疣梭子蟹的優(yōu)勢(shì)度呈現(xiàn)較大幅度的提升, 究其原因: 一方面是由于三疣梭子蟹在春夏季在浙江沿岸海域進(jìn)行產(chǎn)卵與索餌[16], 在此期間更容易被捕獲;另一方面也可能與近年來(lái)浙江近海三疣梭子蟹大規(guī)模增殖放流從而提升了群體數(shù)量有關(guān)。根據(jù)調(diào)查結(jié)果, 浙江近岸春夏兩季群落多樣性指數(shù)季節(jié)間變化不明顯, 且整體水平偏低, 群落多樣性水平不高, 群落處于相對(duì)不穩(wěn)定狀態(tài)。3個(gè)群落多樣性水平指數(shù)的空間分布特征均呈現(xiàn)沿岸低, 外海高的趨勢(shì)。其中, 尤以物種多樣性指數(shù)(H′)空間分布特征最為明顯, 這說(shuō)明調(diào)查海域蟹類種類數(shù)和分布的均勻程度自西向東逐漸提高。這與俞存根等[9]在整個(gè)東海海域的研究結(jié)果一致。

3.2 資源密度分布特征

調(diào)查海域春夏兩季蟹類平均資源密度為414.99 kg/km2, 夏季蟹類平均資源密度明顯高于春季, 主要是由于春季蟹類群體中主要以產(chǎn)卵群體為主, 群體數(shù)量較小, 而夏季蟹類群體主要以當(dāng)年生的蟹類補(bǔ)充群體為主, 規(guī)模和數(shù)量都較春季大幅度增加, 這一現(xiàn)象與俞存根等[7]在東海大陸架海域的研究結(jié)果一致。根據(jù)圖2所體現(xiàn)的資源密度空間分布趨勢(shì)可得: 浙江近岸海域蟹類資源密度呈現(xiàn)由北向南逐漸降低的趨勢(shì), 這主要是因?yàn)樽鳛橛绊戀Y源密度分布的雙斑蟳和三疣梭子蟹在春、夏季主要分布在浙江中北部近岸海域。

3.3 擾動(dòng)對(duì)蟹類群落的影響

綜合調(diào)查海域春、夏季蟹類群落ABC曲線特征及W統(tǒng)計(jì)值, 根據(jù)Clarke和Warwick的劃分標(biāo)準(zhǔn),表明調(diào)查海域春季蟹類群落處于嚴(yán)重干擾狀態(tài), 而夏季蟹類群落較春季穩(wěn)定, 處于中度干擾狀態(tài)。究其原因, 主要是因?yàn)殡S著浙江近岸捕撈力量的不斷增強(qiáng), 捕撈行為已經(jīng)成為影響研究海域蟹類群落穩(wěn)定最為重要的因素之一, 而春季(4月份)調(diào)查期間正處于浙江漁場(chǎng)的捕撈汛期, 人類捕撈活動(dòng)頻繁, 使得春季蟹類群落處于嚴(yán)重干擾狀態(tài); 而夏季(7月份)則恰好處于東海區(qū)“伏季休漁”期間, 以蟹類為主要漁獲對(duì)象的蟹籠、刺網(wǎng)、桁桿拖蝦等海洋捕撈作業(yè)方式全部處于休漁期, 人為擾動(dòng)對(duì)蟹類群落的影響降到了最低, 加之蟹類群落的優(yōu)勢(shì)種之一三疣梭子蟹的增殖放流活動(dòng)主要集中在夏季, 提高了研究海域蟹類群落的多樣性水平, 以上兩類因素使得夏季的蟹類群落較之春季更加穩(wěn)定。這與李圣法[28]在評(píng)價(jià)東海魚(yú)類群落穩(wěn)定性中的研究結(jié)論相吻合。

3.4 蟹類群落與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究對(duì)浙江近海蟹類與環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析, 綜合兩個(gè)季節(jié)不同環(huán)境因子與站位分布的相關(guān)性大小以及環(huán)境因子的分布特征可得: 在進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析的9個(gè)環(huán)境因子中, 水深在春夏季與蟹類群落的分布均呈極顯著負(fù)相關(guān), 且相關(guān)系數(shù)較大, 為影響研究海域春夏兩季蟹類分布的首要環(huán)境因子,這主要由于這兩個(gè)季節(jié)為包括三疣梭子蟹[29]和雙斑蟳[30]在內(nèi)的蟹類的產(chǎn)卵期和幼體索餌發(fā)育期, 而無(wú)論是產(chǎn)卵親體還是補(bǔ)充群體(幼體)均趨向于水深較淺的海域棲息分布, 資源密度的分布特征(圖2)同樣也驗(yàn)證了這一規(guī)律。這與楊剛等[31]在黃海蟹類群落分布中的研究結(jié)論一致, 也同樣體現(xiàn)在海洋魚(yú)類群落格局的分布規(guī)律上[32]; 鹽度(表層和底層)為影響蟹類分布的次要環(huán)境因子, 但夏季的相關(guān)系數(shù)較春季略高, 這主要是由于夏季較春季降雨增加, 長(zhǎng)江沖淡水徑流量增大, 導(dǎo)致研究海域鹽度梯度變化加大。根據(jù)表1也可以看出: 本研究實(shí)測(cè)結(jié)果中夏季表層鹽度和底層鹽度標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)遠(yuǎn)高于春季, 同樣也印證了以上的表述。這也與徐兆禮[12]的研究結(jié)果一致。底層溶解氧和底層溫度在春季和夏季交替成為影響群落分布的環(huán)境因子, 其主要是通過(guò)水深的變化從而影響以上兩種環(huán)境因子的變化。此外, 需要指出的是: 蟹類群落結(jié)構(gòu)受多種環(huán)境因子綜合作用的影響, 但由于調(diào)查項(xiàng)目的局限性, 諸如營(yíng)養(yǎng)鹽、懸浮物、pH、沉積物粒徑、浮游動(dòng)植物豐度等生物和非生物環(huán)境因子對(duì)蟹類分布與群落結(jié)構(gòu)的影響未能涉及, 這也有待于進(jìn)一步的研究。