辛亞軍 陳思謹(jǐn) 邵發(fā)琦 王騁臻 周彬 陳麗妍 李金霞 孫小妹

摘? ? 要： 為了明確參試西瓜材料的抗旱性強(qiáng)弱及抗旱機(jī)制，采用盆栽控水試驗(yàn)?zāi)M干旱脅迫，研究干旱脅迫對(duì)4個(gè)西瓜品種幼苗期的形態(tài)、生理特性的影響，利用隸屬函數(shù)法比較參試材料的抗旱性強(qiáng)弱。結(jié)果表明，干旱脅迫下，除‘金城5號(hào)外其他3個(gè)品種的MDA含量顯著上升。水分虧缺時(shí)可溶性糖含量在4個(gè)品種中顯著增加，其中‘金城5號(hào)的絕對(duì)值顯著高于其他3個(gè)品種;可溶性蛋白在‘甜籽1號(hào)‘金城5號(hào)和‘sweet crimson中顯著上升，在‘京欣二號(hào)中變化不顯著。分析滲透調(diào)節(jié)物的結(jié)果表明，在‘甜籽1號(hào)和‘sweet crimson中，可溶性蛋白是應(yīng)對(duì)干旱脅迫的主要滲透物質(zhì);‘京欣二號(hào)中可溶性糖較可溶性蛋白的滲透調(diào)節(jié)作用要強(qiáng);‘金城5號(hào)中可溶性糖和可溶性蛋白均在滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中起作用。水分脅迫下4個(gè)品種的光合速率顯著下降，胞間CO2濃度顯著上升;除‘金城5號(hào)外，其他3個(gè)品種的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和整株生物量顯著下降，表明‘甜籽一號(hào)‘京欣二號(hào)和‘sweet crimson的光合速率隨水分虧缺下降的內(nèi)在原因?yàn)榉菤饪紫拗?‘金城5號(hào)胞間CO2濃度的升高和光合速率的下降，是葉肉細(xì)胞的光合活性減弱的結(jié)果。利用隸屬函數(shù)法綜合比較發(fā)現(xiàn)，‘金城5號(hào)的抗旱性強(qiáng)于其他3個(gè)品種。

關(guān)鍵字： 西瓜;干旱脅迫;生理響應(yīng);抗旱性

Drought resistance characteristics of different watermelon varieties at seedling stage

XIN Yajun1， CHEN Sijin2， SHAO Faqi1， WANG Chengzhen1， ZHOU Bin1， CHEN Liyan1， LI Jinxia1， SUN Xiaomei1

（1. School of Resource and Environmental Sciences， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， Gansu， China; 2. Collage of Life Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， Gansu， China）

Abstract： In order to clarify the drought tolerance and mechanism of pot-grown four watermelon varieties faced with water deficiency， the influence of drought stress on their morphological and physiological indexes was studied. Drought resistance of these watermelon varieties was preliminarily confirmed by membership function evaluation method. The results showed that， except for ‘Jincheng No. 5， the concentrations of MDA increased with increasing drought stress in other three varieties. Soluble protein content significantly increased in ‘Tianzi No. 1 and ‘Jincheng No. 5 following water deficiency， while drought stress had no significant effect on soluble protein content in ‘Jingxin No. 2. Soluble sugar content significantly increased with increasing water stress in four watermelon varieties. Except for ‘Jincheng No. 5， transpiration rate， stomatal conductance and biomass of per plant decreased with increasing water deficiency in other three varieties， suggesting that non-stomatal limitation contribute to decreasing physiological rate and increasing intercellular CO2 concentration. Increased photosynthetic activity of mesophyll cells was the reason for increasing intercellular CO2 concentration and decreasing photosynthetic rate in ‘Jincheng No. 5 under water stress. The result of membership function evaluation method showed that the drought resistance of ‘Jincheng No. 5 was stronger than other three varieties.

Key words： Watermelon; Drought stress; Physiological response; Drought tolerance

西瓜（Citrullus lanatus）屬葫蘆科一年生草本植物，是世界上重要的經(jīng)濟(jì)作物[1]。我國(guó)是世界上大面積種植西瓜的國(guó)家之一，產(chǎn)量、銷(xiāo)量居于世界首位。因此，西瓜產(chǎn)業(yè)可謂是我國(guó)具有較強(qiáng)國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力和較大經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)空間的重要園藝產(chǎn)業(yè)之一[2]。旱砂田是西北干旱半干旱地區(qū)一種特殊的耕作模式，然而近年來(lái)旱災(zāi)頻發(fā)，嚴(yán)重制約著旱砂田西瓜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。據(jù)相關(guān)資料所知，目前推廣的西瓜品種多是在灌溉條件下選育，難以適應(yīng)西瓜抗旱栽培的需要。國(guó)內(nèi)針對(duì)砂田等旱作條件的專(zhuān)用西瓜品種只有‘隴抗九號(hào)‘寧農(nóng)科三號(hào)等少數(shù)幾個(gè)，因此，選育西瓜抗旱品種不但至關(guān)重要而且十分迫切[3]。

1996年楊安平等[4]基于持續(xù)干旱對(duì)引種的非洲野生西瓜材料展開(kāi)了最初研究，現(xiàn)如今在國(guó)家現(xiàn)代西瓜甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系的支持下人們展開(kāi)了大量關(guān)于不同西瓜基因型對(duì)干旱脅迫響應(yīng)及其抗旱性評(píng)價(jià)的研究。雖然已經(jīng)鑒定了一些種質(zhì)資源，但是在旱砂田中推廣的品種甚少，加之之前的研究由于材料特性、水分控制梯度、地理位置差異等因素，關(guān)于西瓜材料抗旱特性的研究還需更多的實(shí)證[5]。

植物在適應(yīng)外界環(huán)境過(guò)程中，葉片是對(duì)環(huán)境較敏感且可塑性強(qiáng)的植物器官[6]，較高的葉片可塑性常與植物對(duì)環(huán)境具有較高的潛在適應(yīng)能力緊密聯(lián)系[7]。其次抗旱性是一個(gè)受多基因控制的復(fù)雜性狀，單一指標(biāo)難以全面準(zhǔn)確地反映抗旱性強(qiáng)弱。因此，筆者采用盆栽控水試驗(yàn)，比較4個(gè)西瓜品種幼苗期葉片的形態(tài)和生理指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征，探究這4份西瓜材料對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制，為西瓜的抗旱品種改良和耐旱機(jī)制研究提供理論參考，以促進(jìn)我國(guó)西北干旱、半干旱地區(qū)旱砂田西瓜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料分別為‘金城5號(hào)（甘肅省蘭州市種子管理站育成）、‘甜籽一號(hào)（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)育成的保健籽瓜新品系）、‘京欣二號(hào)（北京市蔬菜研究中心育成）和 ‘sweet crimson（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)保存的資源）。

1.2 方法

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，在15 cm×8 cm×20 cm的盆中裝4 kg培養(yǎng)基質(zhì)（V蛭石︰V珍珠巖=3︰1），先測(cè)得培養(yǎng)基質(zhì)的最大持水量，按其最大持水量的百分?jǐn)?shù)控水：80%～85%（CK）、60%～65%（輕度脅迫）、40%～45%（中度脅迫）。于2016年4月初播種，用塑料薄膜封盆口，減少水分散失，每品種5盆，1盆4株，3次重復(fù)，定期澆灌1/2 Holgland營(yíng)養(yǎng)液。事先確定各花盆的飽和質(zhì)量，計(jì)算出各處理達(dá)到設(shè)定含水量時(shí)的花盆總質(zhì)量，每日16：00稱(chēng)每盆質(zhì)量并補(bǔ)水，補(bǔ)水至事先設(shè)定的最大質(zhì)量。待到4葉1心期開(kāi)始處理，在第3天測(cè)定丙二醛、可溶性糖與可溶性蛋白含量，第5天測(cè)定光合特性，第15天測(cè)定整株生物量。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與方法：

丙二醛（MDA）含量的測(cè)定參照李合生《植物生理生化試驗(yàn)技術(shù)與方法》[8];可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[8];可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[8]。

選擇在晴天9：00—11：30用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)CIRAS-2同步測(cè)定功能葉片氣體交換參數(shù)。每個(gè)處理選擇5株長(zhǎng)勢(shì)相近的植株，選取每株同一節(jié)位的1片功能葉片，每個(gè)葉片記錄5組穩(wěn)定數(shù)據(jù)，每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

隸屬函數(shù)DM=（DC-Dmin）/（Dmax-Dmin），DC為指標(biāo)測(cè)定值，Dmax為指標(biāo)最大值，Dmin為指標(biāo)最小值。數(shù)據(jù)處理及圖表繪制采用Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0，方差分析采用Duncan 多重比較法比較不同處理間和品種間對(duì)水分處理的差異性響應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)西瓜苗期葉片丙二醛含量的影響

由圖1可知，正常灌水條件下（CK），‘金城5號(hào)的MDA含量明顯高于其他3個(gè)品種，分別高42.7%、60.9%和58.6%。與對(duì)照相比，除‘金城5號(hào)外，其他3個(gè)品種的MDA含量隨著水分脅迫程度的加劇而顯著增加，但在輕度和中度水分脅迫之間MDA含量差異不顯著。與對(duì)照相比，在輕度和中度水分脅迫條件下，‘甜籽1號(hào)‘金城5號(hào)‘京欣二號(hào)‘sweet crimsonMDA含量的增幅分別為38.1% 和 29.2% 、-9.7%和-8.6% 、66.2%和64.7%、64.9%和63.7% 。結(jié)果表明，‘京欣二號(hào)和‘sweet crimson的葉片丙二醛含量對(duì)水分虧缺響應(yīng)的敏感度要大于‘甜籽一號(hào)和‘金城5號(hào)，即‘金城5號(hào)抗旱性較強(qiáng)，其次為‘甜籽1號(hào)，‘京欣二號(hào)和‘sweet crimson抗旱性相對(duì)較弱。

2.2 干旱脅迫下西瓜苗期葉片滲透調(diào)節(jié)對(duì)物質(zhì)含量的影響

2.2.1 水分脅迫下葉片可溶性蛋白含量的變化 由圖2可知，在對(duì)照處理下，‘京欣二號(hào)的可溶性蛋白含量明顯高于‘甜籽一號(hào)和‘金城5號(hào)，‘京欣二號(hào)的可溶性蛋白含量分別比‘甜籽1號(hào)‘金城5號(hào)和‘sweet crimson高26%、24.5%和20.9%。與對(duì)照相比，在輕度和中度水分脅迫條件下，‘甜籽1號(hào)‘金城5號(hào)‘京欣二號(hào)‘sweet crimson的可溶性蛋白含量的增幅分別為 34.4% 和21.6%、31.8% 和23.1%、-13.2% 和 -26.1%、29.1%和18.1%，表明葉片可溶性蛋白含量對(duì)水分虧缺響應(yīng)的敏感度為‘甜籽1號(hào)>‘金城5號(hào)>‘sweet crimson>‘京欣二號(hào)，即遭遇水分虧缺時(shí)可溶性蛋白作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在‘甜籽1號(hào)‘金城5號(hào)和‘sweet crimson中應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)起作用，但是對(duì)‘京欣二號(hào)而言，起滲透調(diào)節(jié)作用的是其他物質(zhì)。

2.2.2 水分脅迫下葉片可溶性糖含量的變化 由圖3可知，正常灌水條件下（CK），4個(gè)品種的可溶性糖含量差異不明顯。隨著水分脅迫程度加重，‘京欣二號(hào)葉片可溶性糖含量顯著增加，‘金城5號(hào)的先顯著增加后降低，‘甜籽1號(hào)和‘sweet crimson可溶性糖含量在輕度和中度脅迫條件下差異不顯著。與對(duì)照相比，在輕度和中度水分脅迫條件下，‘甜籽1號(hào)‘金城5號(hào)‘京欣二號(hào)‘sweet crimson的可溶性糖含量的增幅分別為76.9%和80.9%、91.3%和88.3%、74.4%和88.8%、64.8%和71.7%，結(jié)果表明，可溶性糖含量在‘金城5號(hào)中的增幅最大，即可溶性糖在‘金城5號(hào)中起滲透調(diào)節(jié)的作用要高于其他品種。對(duì)‘京欣二號(hào)而言，在滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中可溶性糖較可溶性蛋白的作用要強(qiáng)。

2.3 干旱脅迫對(duì)西瓜苗期葉片的光合參數(shù)的影響

2.3.1 不同水分條件對(duì)西瓜苗期葉片光合速率的影響 如圖4所示，正常灌水條件下（CK），各品種葉片光合速率為‘京欣二號(hào)>‘金城5號(hào)≥‘甜籽1號(hào)>‘sweet crimson;在中度水分脅迫條件下，‘金城5號(hào)和‘京欣二號(hào)的光合速率明顯高于其他2個(gè)品種?！畇weet crimson的光合速率隨水分虧缺加劇顯著下降，而‘京欣二號(hào)‘金城5號(hào)和‘甜籽1號(hào)的光合速率則先降低后升高，但均顯著低于對(duì)照。與對(duì)照相比，水分脅迫使4個(gè)參試品種的葉片光合速率顯著下降，降幅分別為87.21%、72.50%、76.20%、40.73%（輕度脅迫）和67.32%、47.12%、66.28%、85.99%（中度脅迫）。

2.3.2 不同水分條件對(duì)西瓜苗期葉片蒸騰速率的影響 由圖5可知，4個(gè)品種在正常灌水條件下的蒸騰速率分別為‘京欣二號(hào)>‘金城5號(hào)≥ ‘sweet crimson>‘甜籽1號(hào)。除‘金城5號(hào)外，其他3個(gè)品種的蒸騰速率在水分虧缺時(shí)均有不同程度的下降，其中尤以‘京欣二號(hào)的降幅最大，降幅分別為59.4%（輕度脅迫）和48.7%（中度脅迫），其次是‘sweet crimson，降幅分別為36.17%（輕度脅迫）和37.77%（中度脅迫），大于‘甜籽1號(hào)和‘金城5號(hào)。

2.3.3 不同水分條件對(duì)西瓜苗期葉片胞間CO2濃度的影響 由圖6可知，對(duì)照水平下各品種的胞間CO2濃度為‘sweet crimson>‘京欣二號(hào)>‘金城5號(hào)>‘甜籽1號(hào);在輕度和中度脅迫條件下，各品種的胞間CO2濃度為‘sweet crimson>甜籽1號(hào)>‘金城5號(hào)>‘京欣二號(hào)。隨水分虧缺加劇，除‘sweet crimson胞間CO2濃度顯著上升外，其他品種都是先上升后下降，但是總體上都顯著大于對(duì)照，輕度脅迫時(shí)達(dá)到最大值。

2.3.4 不同水分條件對(duì)西瓜苗期葉片氣孔導(dǎo)度的影響 由圖7可知，氣孔導(dǎo)度決定植物CO2的吸收以及水分的蒸騰，由于品種特性差異，在水分脅迫下氣孔張開(kāi)程度不盡相同。在正常灌水條件下（CK），品種間的葉片氣孔導(dǎo)度大小依次為：‘京欣二號(hào)>‘金城5號(hào)>‘sweet crimson>‘甜籽1號(hào)。隨水分脅迫加劇，‘sweet crimson的氣孔導(dǎo)度顯著下降，‘甜籽1號(hào)和‘京欣二號(hào)先下降后上升，‘金城5號(hào)則表現(xiàn)為先上升后下降。與對(duì)照相比，‘甜籽1號(hào)‘金城5號(hào)‘京欣二號(hào)和‘sweet crimson在輕度和中度脅迫下的降幅分別為36.17%、-30.96%、57.72%、15.37%和-22.33%、-4.57%、47.29%、21.53%，其中‘京欣二號(hào)的降幅要大于‘sweet crimson和‘甜籽1號(hào)。

2.4 水分脅迫下植株生物量的變化

由圖8可知，在正常灌水處理和中度水分脅迫條件下，各品種單株生物量為‘甜籽1號(hào)>‘金城5號(hào)>‘京欣二號(hào)> ‘sweet crimson。在輕度和中度水分脅迫下，‘金城5號(hào)的單株生物量在各處理間變化差異不顯著，‘甜籽1號(hào)‘京欣二號(hào)和‘sweet crimson的單株生物量的降幅分別為8.3%和31.3%、23.2%和34.4%、5.5%和43.9%，表明3者的單株生物量對(duì)水分虧缺的響應(yīng)更為敏感。

2.5 參試材料的抗旱性綜合評(píng)價(jià)

由表1可知，同一品種在不同指標(biāo)上變化不一致，作物抗旱性不是由單一指標(biāo)決定，而是多個(gè)指標(biāo)共同作用的結(jié)果。通過(guò)應(yīng)用隸屬函數(shù)法對(duì)4個(gè)參試西瓜品種抗旱性強(qiáng)弱進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，在輕度脅迫下抗旱性大小順序?yàn)椋骸鸪?號(hào)>‘sweet crimson>‘京欣二號(hào)>‘甜籽1號(hào)，在中度脅迫下抗旱性大小順序?yàn)椋骸鸪?號(hào)>‘甜籽1號(hào)>‘京欣二號(hào)>‘sweet crimson。表明‘金城5號(hào)的綜合抗旱性要強(qiáng)于其他3個(gè)品種。

3 討論與結(jié)論

植物遭遇水分虧缺時(shí)，往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化，丙二醛（MDA）是膜脂過(guò)氧化的最終分解產(chǎn)物，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度。本研究結(jié)果表明，水分脅迫下4個(gè)參試品種的MDA含量有不同程度的增加（圖1）。這與邵艷軍等[9]的研究結(jié)果一致，在干旱脅迫下MDA含量迅速上升。‘京欣二號(hào)和‘sweet crimson的葉片MDA含量對(duì)水分虧缺響應(yīng)的敏感度要高于其他2個(gè)品種，表明這2個(gè)品種的抗旱性相對(duì)較弱。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加是植物應(yīng)對(duì)水分脅迫初期主要的生理代謝過(guò)程，無(wú)機(jī)離子（K+、Na+、NO3-、Ca2+、Mg2+）[10-11]和有機(jī)溶質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜堿）[12-13]等物質(zhì)含量在滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中會(huì)呈不同比例的改變。本試驗(yàn)結(jié)果表明，水分脅迫下，4個(gè)參試品種的可溶性糖和可溶性蛋白含量都有不同程度的增加，以應(yīng)對(duì)水分虧缺對(duì)西瓜幼苗的傷害。張凱等[14]在水分脅迫下對(duì)春小麥品種‘和尚頭‘寧春4號(hào)和‘西旱2號(hào)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸）的研究發(fā)現(xiàn)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)有主次之分，同一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在不同春小麥品種中抵御干旱脅迫的貢獻(xiàn)率是不同的。筆者也發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在‘甜籽1號(hào)‘金城5號(hào)和‘sweet crimson中應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)起作用，對(duì)‘京欣二號(hào)而言，在滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中可溶性糖較可溶性蛋白的作用要強(qiáng)。

光合特性是植物適應(yīng)環(huán)境最重要的特征和物質(zhì)積累代謝的基本單元，會(huì)影響作物生產(chǎn)過(guò)程中的水分和光能利用效率，是決定植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和干物質(zhì)生產(chǎn)量以及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量高低的決定性因素[15]。大量研究表明，植物在水分脅迫條件加劇的情況下，蒸騰速率和凈光合速率下降[16-17]，這與本試驗(yàn)得出的結(jié)果一致。在本試驗(yàn)中，‘甜籽一號(hào)‘京欣二號(hào)和‘sweet crimson在輕度干旱脅迫時(shí)表現(xiàn)為：氣孔導(dǎo)度變小，光合速率下降，胞間CO2濃度升高，表明這3個(gè)品種的光合速率隨水分虧缺下降的內(nèi)在原因?yàn)榉菤饪紫拗?‘金城5號(hào)在輕度水分脅迫時(shí)氣孔導(dǎo)度較對(duì)照顯著上升，相對(duì)應(yīng)的是光合速率下降和胞間CO2濃度的升高，‘金城5號(hào)為氣孔限制;胞間CO2濃度和光合速率間的這種負(fù)相關(guān)關(guān)系主要是葉肉細(xì)胞的光合活性減弱的結(jié)果[18]。

綜上所述，‘甜籽一號(hào)和‘金城5號(hào)葉片MDA含量對(duì)水分虧缺響應(yīng)的敏感度要低于‘京欣二號(hào)與‘sweet crimson，表明‘甜籽一號(hào)和‘金城5號(hào)的抗旱性相對(duì)較強(qiáng)。在‘甜籽1號(hào)和‘sweet crimson中，可溶性蛋白是應(yīng)對(duì)干旱脅迫起的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì);在‘京欣二號(hào)中，在滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中可溶性糖較可溶性蛋白的作用要強(qiáng);‘金城5號(hào)的可溶性糖和可溶性蛋白均在滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中起作用?！鹱岩惶?hào)‘京欣二號(hào)和‘sweet crimson這3個(gè)品種的光合速率隨水分虧缺下降的內(nèi)在原因?yàn)榉菤饪紫拗?‘金城5號(hào)胞間CO2濃度的升高和光合速率的下降，是葉肉細(xì)胞的光合活性減弱的結(jié)果。利用隸屬函數(shù)綜合比較，‘金城5號(hào)的抗旱性強(qiáng)于其他3個(gè)品種。

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