蘇利強(qiáng)，張克峰，2，溫岱宗，李加鵬，陳海春

體育學(xué)科追根溯源是體育學(xué)研究關(guān)注的領(lǐng)域之一。目前，較普遍認(rèn)為運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練學(xué)是體育的本源學(xué)科，其他眾多學(xué)科是隨著科學(xué)進(jìn)步和學(xué)科分類的交叉重疊而融入體育領(lǐng)域，并成為體育學(xué)的重要支撐學(xué)科，如運(yùn)動(dòng)生理學(xué)、運(yùn)動(dòng)解剖學(xué)等基礎(chǔ)課程均是從生理學(xué)、解剖學(xué)分支出來的，母學(xué)科知識(shí)融入體育領(lǐng)域的過程也是體育學(xué)科豐富發(fā)展的歷程。隨著現(xiàn)代社會(huì)的發(fā)展，體育對綜合性知識(shí)需求越來越大，體醫(yī)融合的落實(shí)需要體育學(xué)與臨床醫(yī)學(xué)的知識(shí)做支撐，體育運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目社會(huì)化需要體育學(xué)與社會(huì)學(xué)知識(shí)的交叉。這些問題逼著我們“走出體育看體育”，從更廣闊的視角來解決體育科學(xué)發(fā)展面臨的問題?！笆鐾?，思來者”，歷史是一本教科書，是現(xiàn)實(shí)的指南。追溯母學(xué)科知識(shí)融入體育學(xué)的過程，講述運(yùn)動(dòng)生理學(xué)誕生前期的科研故事，探尋知識(shí)產(chǎn)生、積累與融合之初衷，對正確理解體育學(xué)的學(xué)科本位有指導(dǎo)意義，對母學(xué)科知識(shí)與體育學(xué)的現(xiàn)代交融有啟示作用，對解決新時(shí)期體育學(xué)遇到的新問題具有借鑒意義。

梳理運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的起源有必要對生理學(xué)進(jìn)行追溯。生理學(xué)成為一門科學(xué)是在1628年，威廉·哈維出版的一本An anatomical study of the motion of the heart and of the blood in animals，翻譯為《心血運(yùn)動(dòng)論》[1-2]（見圖1），書中的血液循環(huán)學(xué)說被恩格斯評價(jià)為這是生理學(xué)成為科學(xué)的標(biāo)志，18世紀(jì)以后生理學(xué)在神經(jīng)、消化、呼吸以及內(nèi)分泌諸方面獲得了很大的進(jìn)步，這些成果標(biāo)志著生理學(xué)生根發(fā)芽[3-5]。生理學(xué)知識(shí)的豐富和發(fā)展是運(yùn)動(dòng)生理學(xué)起源的基礎(chǔ)。

圖1心血運(yùn)動(dòng)論及不同版本的譯著[1-2] Figure1 The Motion of Heart and Blood and Different Versions of Translated Works（Cited From William Harvey

國內(nèi)對運(yùn)動(dòng)生理學(xué)發(fā)展史的資料較少，雖記載了第1本運(yùn)動(dòng)生理學(xué)教材是1889年的《身體運(yùn)動(dòng)的生理學(xué)》，但對該教材之前的研究提及甚少[6-9]，楊錫讓[10]、王瑞元[11]曾綜述了運(yùn)動(dòng)生理學(xué)現(xiàn)狀與展望，未提及19世紀(jì)以前生理學(xué)中有關(guān)運(yùn)動(dòng)的研究。作為一門完整的學(xué)科，只有其內(nèi)部知識(shí)體系完整統(tǒng)一、新舊知識(shí)演化清晰，才能明確學(xué)科發(fā)展性特征[12-13]。追溯早期骨骼肌及運(yùn)動(dòng)的研究成果，探索這些知識(shí)與運(yùn)動(dòng)生理學(xué)知識(shí)體系的邏輯關(guān)系，不僅對追溯運(yùn)動(dòng)生理學(xué)學(xué)科起源有歷史意義，也對確立運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的學(xué)科獨(dú)立性有重要意義。

本研究運(yùn)用文獻(xiàn)資料法和文本分析法進(jìn)行研究，檢索數(shù)據(jù)庫包括PubMed、MEDLINE、Nature及子刊，檢索詞為Muscle，檢索語言為英語，檢索時(shí)間為1889年12月31日之前，納入標(biāo)準(zhǔn)：骨骼肌形態(tài)結(jié)構(gòu)、骨骼肌收縮、骨骼肌神經(jīng)支配、隨意運(yùn)動(dòng)、疲勞；排除標(biāo)準(zhǔn)：疾病治療、與本研究主題無關(guān)；共檢索764篇文獻(xiàn)，經(jīng)過篩查102篇符合要求，其中43篇文獻(xiàn)納入本課題重點(diǎn)研究，通過總結(jié)、歸納上述研究成果，結(jié)合骨骼肌研究成果與學(xué)科知識(shí)體系框架，從以下幾個(gè)方面闡述運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的起源。

1 骨骼肌形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的研究

對骨骼肌形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究經(jīng)歷了從宏觀到微觀不斷深入的過程。19世紀(jì)初期對肌肉的認(rèn)識(shí)是通過解剖尸體觀察肌肉形態(tài)結(jié)構(gòu)[14-16]，只到顯微鏡的發(fā)明和使用后，人才逐漸認(rèn)識(shí)到骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)，1866年有學(xué)者對骨骼肌光學(xué)顯微鏡下的微細(xì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了描述[17]，但骨骼肌微細(xì)結(jié)構(gòu)界限不太清晰，從顯微鏡下的視覺效果出發(fā)，W.ABBEY[18]在1867年在普通骨骼肌切片的基礎(chǔ)上，采用了洋紅（Carmine）對骨骼肌細(xì)胞進(jìn)行了染色，從而將細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)與相鄰結(jié)構(gòu)通過不同顏色區(qū)分開來，使觀察到的骨骼肌微細(xì)結(jié)構(gòu)更加清晰。隨著對骨骼肌微細(xì)結(jié)構(gòu)的深入研究，1879年在檢查冷凍青蛙的完全伸展肌肉的一些纖維時(shí)，顯微鏡下發(fā)現(xiàn)肌肉溫度只要低于30℃，橫向條紋是消失，但溫度略高于30℃，橫向暗條開始出現(xiàn)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)縱向減少與肌肉橫向測量的增加有關(guān)，沒有任何體積損失，在靜息狀態(tài)下沒有縱向條紋，并且在肌肉收縮期間出現(xiàn)[19]，這一成果是基于嚴(yán)密的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，探索了不同溫度對肌肉微細(xì)結(jié)構(gòu)的影響，從而發(fā)現(xiàn)了肌纖維的明帶暗帶，為骨骼肌收縮的肌絲滑行學(xué)說奠定了基礎(chǔ)。

19世紀(jì)，骨骼肌運(yùn)動(dòng)功能的研究是基于醫(yī)學(xué)的需求，隨著對骨骼肌相關(guān)疾患的探索與治療，使人們對骨骼肌運(yùn)動(dòng)功能的認(rèn)識(shí)有了長足的進(jìn)步。1871年在肌肉關(guān)節(jié)疼痛的相關(guān)研究中對腓腸肌的起點(diǎn)進(jìn)行分析，描述了腓腸肌的屈膝功能，并指出了能輕微地幫助脛骨旋轉(zhuǎn)[20]；1872年對胸大肌的起點(diǎn)與止點(diǎn)的位置進(jìn)行了觀察，分析胸大肌和周圍其他肌肉的位置關(guān)系，說明了胸大肌對肩關(guān)節(jié)的功能[21]；1873年對腹肌的分布與結(jié)構(gòu)研究中發(fā)現(xiàn)腹肌的后腹部是從深層而來的，前腹是從淺層來的，中間肌腱是原始未分層肌肉橫隔的殘余[22]；1874年，在研究肌肉功能對骨骼發(fā)育的影響時(shí)，以沒有股方肌的病例為對象，發(fā)現(xiàn)其第六腰椎的脊柱上第一肋骨不發(fā)育[23]，肌肉的輔助結(jié)構(gòu)病變影響肌肉的功能，因此對肌肉和肌腱的細(xì)微解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究[24]。從早期對骨骼肌運(yùn)動(dòng)功能的描述看，為了解決肌肉相關(guān)疼痛疾病，學(xué)者在骨骼肌結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上對其機(jī)能進(jìn)行了研究，這些研究不僅有助于治療骨骼肌疼痛的疾病，同時(shí)對骨骼肌運(yùn)動(dòng)功能的認(rèn)識(shí)也有較大的促進(jìn)。可見，人們對知識(shí)探求的動(dòng)力源自于對生活實(shí)踐的需求，現(xiàn)階段運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的研究也應(yīng)該基于運(yùn)動(dòng)實(shí)踐，解決現(xiàn)實(shí)生活中人們切實(shí)的運(yùn)動(dòng)需求問題。

2 生物電與骨骼肌收縮

上述研究從宏觀到微細(xì)觀察層面分析了骨骼肌結(jié)構(gòu)與功能，但形態(tài)學(xué)解決不了骨骼肌收縮的動(dòng)態(tài)機(jī)制，生物電檢測技術(shù)的發(fā)展使人們對骨骼肌收縮的認(rèn)識(shí)向前推進(jìn)了一大步。1786年L.GALVANI（1737—1798）及其研究團(tuán)隊(duì)用帶有靜電的金屬棒觸碰了青蛙腿的神經(jīng)并觀察到肌肉收縮，發(fā)現(xiàn)肌肉收縮與生物電有關(guān)。肌肉收縮程度與生物電的具體關(guān)系未知，1867年，學(xué)者觀察死亡后肌肉的生物電，結(jié)果發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)死亡后的肌肉電流減少與肌肉興奮性的減弱成正比，肌肉的電興奮收縮產(chǎn)生的力量（electro-motor force）和興奮性同時(shí)終止，認(rèn)為肌肉收縮性功能離不開肌肉的電興奮性[25]。肌肉收縮是可變電流還是恒定電流引發(fā)的？1868年，當(dāng)W.RUTHERFORD用一個(gè)恒定電流通過刺激運(yùn)動(dòng)神經(jīng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)肌肉只在電流開始或結(jié)束時(shí)收縮，在電流恒定時(shí)肌肉保持靜止?fàn)顟B(tài)（見圖2），肌肉收縮是可變電流引發(fā)的，既然肌肉收縮時(shí)和安靜時(shí)都存在生物電，那么可變電流引發(fā)的肌肉收縮時(shí)的生物電狀態(tài)與安靜時(shí)的生物電狀態(tài)什么區(qū)別？1871年，C.B.RADCLIFFE發(fā)現(xiàn)，肌肉收縮時(shí)電狀態(tài)不是靜止的，而是流動(dòng)的[26]。研究者將穿過神經(jīng)和肌肉的電流引起一種奇特的狀態(tài)稱為負(fù)電狀態(tài)（electrotonic state）或電緊張狀態(tài)，認(rèn)為這種神經(jīng)和肌肉狀態(tài)的特征在于電勢和興奮程度的改變[27]。當(dāng)時(shí)有學(xué)者提出神經(jīng)和肌肉的生物電狀態(tài)是由極性分子（peripolar molecules）組成，神經(jīng)和肌肉的電流源自于極性分子，但是這一觀點(diǎn)很多生理現(xiàn)象不能解釋，如神經(jīng)肌肉活動(dòng)過程中電流的減弱、兩個(gè)相反的電流如何區(qū)分。1871年，T.L.BRUNTON等[28]在這一學(xué)說的基礎(chǔ)上對肌肉收縮時(shí)電流變化的機(jī)制進(jìn)行了進(jìn)一步的推理，認(rèn)為肌肉中的電流由不同的原生質(zhì)之間的差異所產(chǎn)生。1876年，為驗(yàn)證這一學(xué)說，G.J.ROMANES采用神經(jīng)斷裂的模型研究神經(jīng)滲透肌肉的電子條件，結(jié)果發(fā)現(xiàn)肌肉內(nèi)的神經(jīng)終板在電刺激時(shí)具有和神經(jīng)干不同的生物學(xué)特性[29]。1878年學(xué)者對所有可興奮的組織進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)可興奮組織在刺激作用下作出電-運(yùn)動(dòng)反應(yīng)時(shí)，原生質(zhì)在興奮部位的電位變?yōu)榱素?fù)值，而沒有興奮的部位保持不變，這對認(rèn)識(shí)骨骼肌收縮時(shí)的負(fù)電狀態(tài)有了較大的進(jìn)步[30]。這一時(shí)期的研究從生物電與肌肉收縮現(xiàn)象出發(fā)，在控制電流變化情況下了解了肌肉收縮是需要可變電流的，為了解釋這一現(xiàn)象，學(xué)者提出了學(xué)說，認(rèn)為電流是由不同原生質(zhì)之間的差異所產(chǎn)生，這一學(xué)說為今后的膜電位和動(dòng)作電位的離子學(xué)說奠定了基礎(chǔ)。

圖2電刺激神經(jīng)監(jiān)測肌肉活動(dòng)示意圖[26] Figure2 Schematic Diagram of Muscle Activity Monitored by Electrical Stimulation of Nerves[26]

在認(rèn)識(shí)可變電流引起骨骼肌收縮的基礎(chǔ)上，學(xué)者開始對不同電流刺激骨骼肌進(jìn)行了研究。1881年J.T.CASH采用磁電機(jī)旋轉(zhuǎn)裝置產(chǎn)生不同電流，通過反復(fù)測試并找到引起肌肉不同負(fù)重的最大收縮時(shí)的電流，通過肌肉最大收縮的電流刺激肌肉，記錄肌肉不同負(fù)重的肌肉收縮曲線，結(jié)果發(fā)現(xiàn)同一肌肉不同負(fù)重的肌肉收縮曲線不同，后來采用不同動(dòng)物進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)鴿子的胸肌、兔子的肌肉以及青蛙的肌肉存在不同的電刺激-收縮特征，這種電刺激-肌肉收縮的特征在不同動(dòng)物、不同部位均表現(xiàn)不同特征（見圖3）[31]。改變研究中變量條件，獲得不同的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，是科學(xué)探索的重要手段。正如J.T.CASH[31]的研究，通過不同電流刺激不同骨骼肌，分析電刺激-肌肉收縮的特征，使人們逐漸認(rèn)識(shí)了紅白肌的特征，而紅白肌的形態(tài)機(jī)能特征則是當(dāng)時(shí)到以后一段時(shí)間內(nèi)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。

圖3不同負(fù)重不同肌肉大刺激收縮曲線Figure3 Contraction Curves of Different Muscle Stimuli with Different Weights

3 骨骼肌收縮的潛伏期

隨著對電刺激肌肉單收縮研究的不斷推進(jìn)，在描記肌肉單收縮圖形時(shí)發(fā)現(xiàn)從電刺激開始到肌肉收縮總有一定的時(shí)間間隔，這一時(shí)間間隔是儀器產(chǎn)生的誤差還是客觀存在的？另外神經(jīng)的電信號(hào)是如何傳到肌肉的？基于這些問題學(xué)者展開了一系列的研究。1859年，潛伏的肌肉激發(fā)期的持續(xù)時(shí)間（當(dāng)時(shí)沒有正式命名為潛伏期）和重要性受到質(zhì)疑，當(dāng)時(shí)的觀點(diǎn)認(rèn)為運(yùn)動(dòng)的有形表達(dá)的延遲可能是由于從骨骼肌收縮到描記杠桿傳遞所需的時(shí)間，以及描記圖形時(shí)使用的書寫筆與紙張的摩擦，在當(dāng)時(shí)的測試方法中所有的條件都有可能延遲書寫杠桿和書寫筆的可見運(yùn)動(dòng)，不存在肌肉潛在的激發(fā)期的理由是沒有任何一個(gè)物體的運(yùn)動(dòng)速度與電的速度相當(dāng)。可見當(dāng)時(shí)對潛伏期的認(rèn)識(shí)處在推斷階段，對假設(shè)的科學(xué)性和合理性有效的質(zhì)疑可以推動(dòng)科學(xué)的不斷進(jìn)步，接下來的實(shí)驗(yàn)，為了避免儀器帶來的誤差，對多種檢測肌電的儀器（見圖4～圖6）進(jìn)行了的不斷改進(jìn)，測試方法優(yōu)化，確定了電刺激與反應(yīng)的最短時(shí)間間隔，圖7是當(dāng)時(shí)的儀器和測試出來的“潛伏期”圖。這一階段是對“潛伏期”的質(zhì)疑與解決階段。

圖4 電信號(hào)檢測儀示意圖[32] Figure4 Cambridge Electric Signal[32]

圖5 檢測完整肌肉或半塊肌肉的潛伏期裝置示意圖[32] Figure5 Showing the Arrangement of Lever for Comparing Latency of the Whole and Half Muscle[32]

圖6 記錄肌電反映的儀器示意圖[33] Figure6 Records the Instrumental Schematic of EMG[33]

圖7 2種儀器記錄五通道潛伏期電信號(hào)特征圖[32] Figure7 Facsimile of Five Tracings of the Two Kinds of Electric Signal Showing its Latency[32]

在確定了潛伏期存在的基礎(chǔ)上，學(xué)者開始對潛伏期的特征進(jìn)行了研究。1883年G.F.YEO等對蛙腓腸肌通過改變刺激強(qiáng)度、增加肌肉的負(fù)重重量、改變溫度觀察單收縮的特征，并得出了增加肌肉收縮的速度和力量的合適溫度，并對極度疲勞的肌肉進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)疲勞后的肌肉表現(xiàn)為潛伏期變長、收縮時(shí)間延長、曲線高度降低等特征[34]。隨著對肌肉單收縮研究的深入，學(xué)者也開始對第1次刺激后的第2次刺激產(chǎn)生興趣，為了檢測肌肉收縮特征，對有學(xué)者對肌動(dòng)描記器進(jìn)行了改進(jìn)（見圖9）。1885年的一項(xiàng)研究采用兩次連續(xù)的誘導(dǎo)電刺激神經(jīng)，用肌動(dòng)描記器記錄肌肉變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)肌肉出現(xiàn)第2次收縮刺激效果的最短間隔是1/600 s，隨后采用肌動(dòng)描記器（專門針對此目的進(jìn)行調(diào)整的擺錘形測量儀）進(jìn)行了進(jìn)一步的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)最大刺激的間隔只有0.001 s，并且認(rèn)為獲得最大刺激的最小間隔，第2刺激應(yīng)略強(qiáng)于第1刺激。在此基礎(chǔ)上對肌肉產(chǎn)生疲勞的刺激特征和興奮性特征進(jìn)行了闡述[35]。

圖8 擺式肌動(dòng)描記器示意圖[37] Figure8 Description of Figure[37]

上述對神經(jīng)刺激肌肉收縮的研究中基本確定了潛伏期的存在，并記錄了潛伏期的一下規(guī)律，接下來的問題是潛伏期是如何形成的？神經(jīng)的電刺激信號(hào)是如何傳遞到肌肉的？一些學(xué)者提出神經(jīng)沖動(dòng)從神經(jīng)到肌肉收縮的過程可能經(jīng)歷了特定的“中間器官”，這一中間器官可能是潛伏期的形成原因，其中具有代表性的研究是1885年A.W.HOISHOLT等通過直接刺激肌肉來獲得最大肌肉收縮與刺激神經(jīng)干引起肌肉收縮的潛伏期存在很大的差異，推測可能是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢刺激過程的延遲，在此過程中，釋放的潛在功率將累積，直到其相當(dāng)于肌肉所需的刺激為止才引起肌肉收縮[36]。

這一時(shí)期的一系列研究是以問題為導(dǎo)向，以檢測技術(shù)革新為基礎(chǔ)，從檢測技術(shù)層面逐步解決了對潛伏期的質(zhì)疑，當(dāng)然了解了潛伏期的存在并不是研究的終點(diǎn)，潛伏期產(chǎn)生的機(jī)制又成為了下一個(gè)新的研究問題，在提出“中間器官”的假設(shè)基礎(chǔ)上，學(xué)者進(jìn)行了各種實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了，這些結(jié)果已具有神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的突觸傳遞理論的雛形，也很好的解釋了潛伏期產(chǎn)生的機(jī)制（見表1）?？梢?，無論是生理學(xué)還是運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的研究，以問題為導(dǎo)向的研究思路是獲取知識(shí)的重要途徑。

表1 骨骼肌興奮收縮耦聯(lián)知識(shí)發(fā)展與追溯Table1 Development and Retrospect of Excitation-Contraction Coupling

4 骨骼肌的神經(jīng)支配與隨意運(yùn)動(dòng)

19世紀(jì)初，電刺激神經(jīng)引起肌肉收縮被廣泛認(rèn)可，但神經(jīng)沖動(dòng)傳達(dá)給骨骼肌的方式仍然有爭議。一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在大腦和脊髓被破壞之后心臟仍然會(huì)持續(xù)一段時(shí)間收縮，另外，刺激心臟和腸道神經(jīng)，其肌肉收縮效應(yīng)和骨骼肌收縮不同，認(rèn)為肌肉本身可以產(chǎn)生興奮收縮，當(dāng)時(shí)這一觀點(diǎn)占決定性優(yōu)勢。與之相反的另一種觀點(diǎn)是，神經(jīng)對肌肉收縮有調(diào)控作用，電信號(hào)通過神經(jīng)將興奮傳播到肌肉，引起肌肉纖維收縮。在這種爭論的背景下，為了驗(yàn)證神經(jīng)對肌肉的調(diào)控作用，一些神經(jīng)生理學(xué)家設(shè)計(jì)了一系列的實(shí)驗(yàn)。1832年，學(xué)者采用6周齡的兔子暴露切斷坐骨神經(jīng)，當(dāng)用電偶導(dǎo)線鏈接切斷神經(jīng)兩端，刺激切斷神經(jīng)的中樞時(shí)，可引起肌肉收縮，但這種刺激神經(jīng)引起肌肉收縮一段時(shí)間內(nèi)會(huì)失效，相繼的一些實(shí)驗(yàn)證明骨骼肌興奮性和神經(jīng)力量（nervous power）之間存在著一種基本的關(guān)系[38]。肌肉的可刺激性通常被認(rèn)為是肌肉組織的特性，它在刺激的影響下可以收縮，但離開了神經(jīng)的支配肌肉的興奮性將會(huì)耗竭，也證明了肌肉收縮是受神經(jīng)支配的[25]，無疑這些研究通過實(shí)驗(yàn)證實(shí)了骨骼肌收縮需要神經(jīng)的調(diào)控。同時(shí)這一爭論也推動(dòng)了人們對心肌和平滑肌的深入研究?？梢姡谘芯可窠?jīng)支配骨骼肌收縮的過程中，科學(xué)的爭論無疑是促進(jìn)學(xué)科知識(shí)發(fā)展的動(dòng)力，嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)實(shí)驗(yàn)是驗(yàn)證和解決爭論的途徑。

對中樞控制與骨骼肌的隨意運(yùn)動(dòng)的研究經(jīng)歷了從局部到整體的研究歷程。電刺激引起骨骼肌的收縮是局部實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，驗(yàn)證了神經(jīng)對骨骼肌的支配作用，但是人體是完整的有機(jī)體，科學(xué)研究最終還應(yīng)回歸整體。1886年，V.HORSLEY觀察到肌肉反應(yīng)的節(jié)律與神經(jīng)中樞的電興奮所產(chǎn)生的節(jié)律基本相同，骨骼肌的每一次收縮都是由神經(jīng)中樞任何部位的興奮引起的[39]。為了確定神經(jīng)束分支是否對應(yīng)相應(yīng)的骨骼肌，學(xué)者通過對骨盆和肩帶的肌肉與其支配神經(jīng)關(guān)系的相似性進(jìn)行了觀察和分析，發(fā)現(xiàn)當(dāng)肌肉的位置發(fā)生變化時(shí)，可通過其供應(yīng)神經(jīng)來識(shí)別肌肉，認(rèn)為肌肉應(yīng)被視為神經(jīng)的終末器官[40]。這些實(shí)驗(yàn)研究成果顯示了骨骼肌收縮需要神經(jīng)支配，中樞興奮可以引起骨骼肌收縮，從整體上使骨骼肌收縮與中樞控制建立了聯(lián)系，為開展骨骼肌的隨意運(yùn)動(dòng)研究奠定了基礎(chǔ)。

19世紀(jì)中后期，在體動(dòng)物實(shí)驗(yàn)對生理學(xué)知識(shí)的擴(kuò)充起到了重要作用，畢竟動(dòng)物的研究始終不能代替人體的研究，對人體功能和規(guī)律的認(rèn)識(shí)仍需以人體作為研究對象。為全方位了解肌肉的收縮，發(fā)現(xiàn)用聽診器可以聽到骨骼肌收縮時(shí)的聲音，聽到的聲音通常歸因于周期性活動(dòng)組織的某些振動(dòng)，當(dāng)時(shí)認(rèn)為正常的肌肉音可能被認(rèn)為是證明正常神經(jīng)沖動(dòng)是間歇性的重要環(huán)節(jié)，連續(xù)的自主收縮是由單個(gè)收縮的總和所組成的，就像人工強(qiáng)直是由間斷的刺激造成的，人們認(rèn)為收縮骨骼肌產(chǎn)生的聲音取決于強(qiáng)直性收縮的張力。1885年的研究通過聲學(xué)手段以準(zhǔn)確的音調(diào)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在自主收縮中聽到的音調(diào)并不是自然神經(jīng)沖動(dòng)不連續(xù)的證據(jù)，而是僅僅取決于力的變化或刺激分布的顫動(dòng)[41]，1886年，E.A.SCH?FER研究意識(shí)對隨意肌節(jié)奏反應(yīng)的影響，發(fā)現(xiàn)人的中樞意識(shí)產(chǎn)生的神經(jīng)沖動(dòng)引起肌肉反映與其他哺乳動(dòng)物相當(dāng)，對人體意志刺激的肌肉反應(yīng)速率與脊髓活動(dòng)引起的肌肉反應(yīng)速度相同，人骨骼肌長時(shí)間的隨意收縮是由每秒8～13次連續(xù)神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生的肌肉不完全強(qiáng)直收縮（見圖9）[42]。在探索這些科學(xué)問題時(shí)，采用不同的研究手段可從不同的角度獲取知識(shí)，有助于多方位闡釋和解決科學(xué)問題。

圖9 隨意肌收縮記錄儀[42] Figure9 Apparatus Employed to Record the Contractions of the Voluntary Muscles in Man[42]

隨意運(yùn)動(dòng)是生理學(xué)研究領(lǐng)域，也是神經(jīng)生物學(xué)研究的內(nèi)容，更是運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究的基礎(chǔ)。神經(jīng)科學(xué)的知識(shí)是沒有界限的，在運(yùn)動(dòng)層面這些知識(shí)可以用來解釋中樞控制與肌肉收縮的生理機(jī)制，從學(xué)科角度來看，運(yùn)動(dòng)生理學(xué)研究也需要掌握中樞控制與肌肉收縮相關(guān)的生理學(xué)、神經(jīng)科學(xué)的知識(shí)，從而更好的解決運(yùn)動(dòng)科學(xué)中出現(xiàn)的問題。

5 骨骼肌疲勞與工作效率

在農(nóng)業(yè)、手工業(yè)時(shí)代體力勞動(dòng)是創(chuàng)造價(jià)值的主要手段，生產(chǎn)勞動(dòng)離不開勞累，勞累是疲勞的一種，雖然當(dāng)時(shí)沒有對疲勞明確定義，但19世紀(jì)中期已經(jīng)有相關(guān)疲勞與抗疲勞的研究，然而對疲勞的研究也是逐步深入的過程。1863年S.HAUGHTON對長時(shí)間靜力性收縮引起肌肉不適注意到了這一現(xiàn)象，并對運(yùn)動(dòng)時(shí)肩關(guān)節(jié)角度變化與參與肌肉不適的關(guān)系進(jìn)行研究，認(rèn)為靜力性收縮的肌肉維持肢體狀態(tài)的能量消耗可引起肌肉疲勞，并計(jì)算了手臂保持水平時(shí)靜力性收縮肌肉的能量消耗[43]；1871年，S.HAUGHTON始關(guān)注肌肉動(dòng)力性收縮做功情況，他對投擲、抗阻和維持姿勢的肌肉效率（Useful effect）與肌肉負(fù)荷（weight）進(jìn)行了一系列的測試，并繪制了函數(shù)關(guān)系圖（見圖10）[44]，得出了不同運(yùn)動(dòng)形式的肌肉效率與肌肉負(fù)荷的關(guān)系。1875年，F(xiàn).E.NIPHJER對肌肉疲勞與做功（Mechanical Work）的關(guān)系進(jìn)行多次實(shí)驗(yàn)，提出肌肉收縮到疲勞的時(shí)間與肌肉工作時(shí)的負(fù)荷、收縮速度以及肌肉恢復(fù)情況有關(guān)[45]。肌肉疲勞程度是影響肌肉工作的重要因素，1875年G.HINRICHS研究了肌肉疲勞的評價(jià)方法，指出靜力性工作時(shí)肌肉持固定負(fù)荷、保持固定姿勢，在肌肉不出現(xiàn)疼痛的情況下維持這一姿勢和負(fù)荷的時(shí)間長短可以評價(jià)靜力性疲勞，動(dòng)力性疲勞可以固定負(fù)荷，做周期性運(yùn)動(dòng)，到肌肉疲勞重復(fù)的次數(shù)評價(jià)疲勞[46]。這些研究通過觀察記錄相關(guān)數(shù)據(jù)，分析運(yùn)動(dòng)與疲勞的關(guān)系，獲取了一些評價(jià)疲勞的簡單方法，目前這些方法依然是評價(jià)運(yùn)動(dòng)疲勞的經(jīng)典方法。

圖10 不同運(yùn)動(dòng)形式肌肉效率與肌肉負(fù)荷曲線[44] Figure10 Curve of relation of Useful Effect and Muscle Load in Different Action[44]

在觀察疲勞表象的同時(shí)，生理學(xué)家沒有停止探討疲勞發(fā)生的內(nèi)在規(guī)律，生物電與骨骼肌疲勞的研究也在不斷深入，各種組織的電信號(hào)檢測儀也在不斷發(fā)展（見圖11）。1871年學(xué)者采用了當(dāng)時(shí)精密的儀器做了一系列的實(shí)驗(yàn)，推導(dǎo)出肌肉興奮性的變化在一定程度上影響疲勞的變化[27]。1883年發(fā)現(xiàn)了極度疲勞的肌肉用電刺激引起收縮的潛伏期變長、收縮時(shí)間延長、曲線高度降低[34]，在對骨骼肌興奮性維持的研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)離開了血液的營養(yǎng)，肌肉的興奮性將會(huì)耗竭，認(rèn)為血液為肌肉提供營養(yǎng)，并可維持肌肉興奮性[25]。1885年驗(yàn)證了良好的休息可使連續(xù)電刺激致疲勞的肌肉收縮能力恢復(fù)[35]。1887年，鹽水中肌肉頻繁收縮引起肌肉收縮功能減弱（既肌肉出現(xiàn)疲勞），向鹽水中添加鉀鹽或石灰鹽時(shí)肌肉收縮功能加強(qiáng)[47]，添加鈣鹽溶液還可以改善肌肉的狀態(tài)，并使收縮和放松加速，增加收縮次數(shù)[48]。這一時(shí)期對運(yùn)動(dòng)疲勞的研究歷程來看，學(xué)者采用觀察法認(rèn)識(shí)了疲勞現(xiàn)象，采用實(shí)驗(yàn)法從生物電和肌肉興奮性層面探索了運(yùn)動(dòng)疲勞產(chǎn)生的機(jī)制，使運(yùn)動(dòng)疲勞機(jī)制的研究取得了較大進(jìn)展。

圖11 組織電信號(hào)檢測儀示意圖[49] Figure11 Organization of Schematic Diagram of Electrical Signal Detector[49]

疲勞產(chǎn)生的機(jī)制與消除是運(yùn)動(dòng)生理的主要研究課題，在運(yùn)動(dòng)生理學(xué)萌芽前期已廣泛開展了疲勞的相關(guān)研究，當(dāng)時(shí)對肌肉做功效率的研究、對疲勞的評價(jià)以及各種體外消除疲勞的方法為后續(xù)研究疲勞奠定了基礎(chǔ)。運(yùn)動(dòng)疲勞是運(yùn)動(dòng)生理學(xué)學(xué)科特征性表現(xiàn)的重要概念，本研究中提供的早期肌肉疲勞素材使疲勞相關(guān)知識(shí)體系演變的邏輯起點(diǎn)更加清晰，是運(yùn)動(dòng)生理學(xué)演變?yōu)橐婚T獨(dú)立學(xué)科的開端。

6 骨骼肌中糖的發(fā)現(xiàn)

肌肉中糖的存在被認(rèn)為是生理化學(xué)領(lǐng)域中最美麗的發(fā)現(xiàn)之一。1849年，德國化學(xué)家H.FEHLING為了鑒定溶液中還原性的糖存在發(fā)明了斐林試劑（fehling's solution），斐林試劑是含有硫酸銅和酒石酸鉀鈉的氫氧化鈉溶液，加熱斐林試劑，若無糖存在溶液中會(huì)生成黑色的氧化銅沉淀，若有還原糖存在，則產(chǎn)生黃色或磚紅色的氧化亞銅沉淀，因此，斐林試劑可通過加熱溶液觀察沉淀物的顏色來鑒定糖的存在[50]。在1861年8月，梅斯納宣布肌肉中發(fā)現(xiàn)了糖，這一發(fā)現(xiàn)被記錄在戈廷根皇家科學(xué)院題為“關(guān)于我們對肌肉中物質(zhì)的蛻變的認(rèn)識(shí)”的一份聲明中。肌肉中糖的存在開啟了對骨骼肌功能研究的新領(lǐng)域。處于靜息狀態(tài)和運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的肌肉中糖如何變化？1867年的實(shí)驗(yàn)顯示強(qiáng)直收縮后肌肉中糖含量高于靜止的肌肉，還發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)后肌肉中確實(shí)存在一種可發(fā)酵的糖，這種糖的量是通過肌肉的運(yùn)動(dòng)而增加，并推斷肌肉中的糖確實(shí)來源于這個(gè)器官本身（而不是血液）[51]。這一研究存在諸多不足，如斐林試劑實(shí)驗(yàn)中肌酐會(huì)對檢驗(yàn)糖的結(jié)果造成干擾、血糖和肌糖原之間轉(zhuǎn)換關(guān)系被忽略等，但也確定了肌肉中重要能源物質(zhì)糖的存在，并指出了運(yùn)動(dòng)與糖發(fā)酵有關(guān)系，這無疑對骨骼肌運(yùn)動(dòng)功能認(rèn)識(shí)的巨大進(jìn)步。在19世紀(jì)中后期對糖和肌肉的關(guān)系已有相關(guān)實(shí)驗(yàn)，能夠驗(yàn)證肌肉運(yùn)動(dòng)和糖有關(guān)系，并能認(rèn)識(shí)到了肌肉中發(fā)酵糖的存在，這為研究運(yùn)動(dòng)的能量供應(yīng)和疲勞機(jī)制研究提供了突破口（見表2），為運(yùn)動(dòng)生理學(xué)形成一門學(xué)科奠定了基礎(chǔ)。

表2 疲勞堵塞學(xué)說知識(shí)發(fā)展與追溯Table2 Knowledge Development and Retrospect of Theory of Sporting Fatigue Jam

這期間還有一些運(yùn)動(dòng)生理相關(guān)的研究成果相繼出現(xiàn)，1871年有實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)血紅蛋白與肌肉活動(dòng)之間存在一定的關(guān)系[27]，1878年作者刺激橈神經(jīng)會(huì)引起伸肌反射收縮，導(dǎo)致流量增加，而刺激迷走神經(jīng)影響呼吸肌不會(huì)引起伸肌反射收縮，對血流量增加影響不大[52]，1887年的實(shí)驗(yàn)顯示肌肉發(fā)酵物可以加速肌肉凝固[53]，1888年發(fā)現(xiàn)咖啡因?qū)χ袠猩窠?jīng)系統(tǒng)的作用可引起肌肉強(qiáng)直[54]。隨著對骨骼肌研究的不斷深入，使骨骼肌運(yùn)動(dòng)功能的知識(shí)不斷積累，逐步形成了系統(tǒng)化的知識(shí)體系，為運(yùn)動(dòng)生理學(xué)科的形成奠定了基礎(chǔ)。

7 小結(jié)

17～19世紀(jì)生理學(xué)家對骨骼肌的研究歷程來看，為了解決生活實(shí)踐活動(dòng)中肌肉相關(guān)疼痛疾病，探索了骨骼肌形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能，這些內(nèi)容屬于普通生理學(xué)范疇，為了對骨骼肌機(jī)能進(jìn)行深入研究，骨骼肌收縮的生物電、潛伏期和神經(jīng)支配相關(guān)的專門生理學(xué)研究隨之興起，這種專門生理學(xué)的研究對骨骼肌收縮本質(zhì)的認(rèn)識(shí)起重要推動(dòng)作用。同時(shí)，在研究骨骼肌潛伏期時(shí)學(xué)者采用了比較的方法進(jìn)行探討，發(fā)現(xiàn)了骨骼肌在相應(yīng)電刺激條件下的不同適應(yīng)，為全面了解骨骼肌的功能提供了實(shí)驗(yàn)支持。比較生理學(xué)的進(jìn)步促進(jìn)了應(yīng)用生理學(xué)的發(fā)展，骨骼肌不同條件下疲勞及消除的比較研究與人類的生產(chǎn)、生活密切相關(guān)，所以，對骨骼肌疲勞和工作效率的研究將生理學(xué)發(fā)展推到了運(yùn)動(dòng)生理學(xué)層面，因此，運(yùn)動(dòng)生理學(xué)是在普通生理學(xué)和比較生理學(xué)等學(xué)科知識(shí)的基礎(chǔ)上，研究生產(chǎn)生活中運(yùn)動(dòng)相關(guān)的生理現(xiàn)象和規(guī)律的一門應(yīng)用生理學(xué)。

1889年，第1本運(yùn)動(dòng)生理學(xué)教材問世之前，骨骼肌運(yùn)動(dòng)功能的研究并非一帆風(fēng)順，但也已取得了一些可喜的成果?？偨Y(jié)這一階段研究的經(jīng)驗(yàn)與教訓(xùn)，對未來運(yùn)動(dòng)生理的發(fā)展有如下啟示：運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的研究應(yīng)以問題為導(dǎo)向，以解決現(xiàn)實(shí)生活中人們切實(shí)遇到的運(yùn)動(dòng)需求問題是研究出發(fā)點(diǎn)和落腳點(diǎn)；對運(yùn)動(dòng)生理學(xué)中的未解問題進(jìn)行合理的推論，鼓勵(lì)開展自由的學(xué)術(shù)爭論，通過嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證和解決未解問題，可促進(jìn)運(yùn)動(dòng)生理學(xué)知識(shí)的豐富和發(fā)展；運(yùn)動(dòng)生理的研究從運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象開始，逐步深入到器官、細(xì)胞、分子水平，但也要從整體方面考慮機(jī)體的調(diào)控；1867年，M.ROUGET明確提到使用肌動(dòng)描記器研究肌肉功能[55]，在運(yùn)動(dòng)領(lǐng)域；1890年，意大利學(xué)者A.MOSSO[56]使用肌動(dòng)描記器首次記錄了肌肉疲勞曲線。因此，解決體育領(lǐng)域的科學(xué)問題時(shí)，可更早的采用生命科學(xué)領(lǐng)域的先進(jìn)技術(shù)和手段，以便運(yùn)動(dòng)生理學(xué)與生命科學(xué)在實(shí)驗(yàn)手段上站在同一科學(xué)技術(shù)水平的高度。