馬帥鵬 吳健雄 林希昊

摘要：【目的】研究去花對(duì)牛大力生物量和藥用部位塊根有效成分含量的影響，為生產(chǎn)上疏花、疏莢果對(duì)牛大力塊根的發(fā)育調(diào)控提供理論指導(dǎo)?！痉椒ā恳?年生熱選1號(hào)牛大力苗為試驗(yàn)材料，根據(jù)“庫(kù)—源”調(diào)控原理在花期進(jìn)行去花處理，測(cè)定處理后70 d植株的葉片數(shù)及處理后7個(gè)月地上部和地下部的鮮干重、根條數(shù)、根長(zhǎng)和根粗等生長(zhǎng)指標(biāo)及生物量，并采用高效液相色譜法（HPLC）測(cè)定牛大力塊根中芒柄花素、高麗槐素和刺桐堿含量。【結(jié)果】與不去花對(duì)照相比，去花處理可極顯著增加牛大力的葉片數(shù)、地下部鮮重和根粗（P<0.01，下同），同時(shí)地下部干重、根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)也顯著增加（P<0.05，下同），各指標(biāo)分別增加40.68%、72.56%、31.71%、105.35%、33.59%和49.25%，但根條數(shù)卻顯著減少37.74%。去花處理后牛大力塊根中的有效成分刺桐堿含量極顯著降低25.45%，芒柄花素含量顯著降低40.42%?！窘Y(jié)論】在牛大力栽培前期（1年生），去花處理可通過(guò)增加葉片數(shù)（增大光合面積）、根長(zhǎng)度、粗度和側(cè)根數(shù)進(jìn)而增加產(chǎn)量，但有效成分含量明顯降低。

關(guān)鍵詞： 牛大力;去花;生物量;有效成分

中圖分類(lèi)號(hào)： S311? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）02-0264-06

Abstract：【Objective】The effects of defloration on biomass and contents of active components of Millettia speciosa Champ. were studied. This would provide theoretical guidance for studying mechanism of root development by defloration and legume removing in practical production. 【Method】The one-year-old M. speciosa Rexuanyihao seedlings were app-lied with defloration during flowering stage based on sink-source relation. The leaf number（70 d after defloration），shoot fresh and dry weight，root fresh and dry weight，root number，root length and root diameter（seven months after defloration） were measured. Then the contents of fermononetin，maackiain and erythrine in root were determined by high performance liquid chromatography（HPLC）. 【Rusult】The results showed that leaf number， root fresh weight， root diameter（P<0.01，the same below） extremely increased by 40.68%，72.56% and 31.71%，and underground dry weight， root length， lateral root number（P<0.05，the same below） significantly increased by 105.35%，33.59% and 49.25% ， respectively compared with non-defloration，but the root number significantly decreased by 37.74% in the defloration treatment. The contents of? fermononetin extremely decreased by 25.45%，and erythrine significantly decreased by 40.42% compared with the control. 【Conclusion】Therefore，the defloration can increase yields by increasing leaf number（enlarge photosynthetic area）， root length， root diameter and lateral root number at early growth stage of M. speciosa（one-year-old）， but the active components contents reduce largely.

Key words： Millettia speciosa Champ.; defloration; biomass; active components

0 引言

【研究的意義】牛大力（Millettia speciosa Champ.）為豆科美麗崖豆藤屬植物，別名美麗崖豆藤、大力薯、大力牛等，主要分布于廣東、廣西和海南等省（區(qū)）。牛大力在兩廣地區(qū)被廣泛用作煲湯原料、制作藥膳和藥酒等，市場(chǎng)需求旺盛，價(jià)格不斷攀升，供不應(yīng)求。由于過(guò)度采挖，牛大力野生資源已瀕臨枯竭，規(guī)?；斯しN植成為必然選擇。牛大力具有花期長(zhǎng)、花量大和花穗長(zhǎng)的特點(diǎn)，而花作為非藥用部位消耗了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并與藥用部位塊根形成養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)而影響產(chǎn)量，同時(shí)也可能造成收獲時(shí)間推遲，增加種植者的管理成本。去花可有效阻斷生殖生長(zhǎng)，減少營(yíng)養(yǎng)消耗，將節(jié)省的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于營(yíng)養(yǎng)器官的發(fā)育，這種庫(kù)源關(guān)系調(diào)控是影響同化物運(yùn)輸和分配的重要因素，故如何調(diào)控庫(kù)源關(guān)系成為牛大力生產(chǎn)中亟待解決的實(shí)際問(wèn)題，解決該問(wèn)題對(duì)提高牛大力的產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前，牛大力的研究主要集中在組織培養(yǎng)（王祝年等，2005;時(shí)群等，2007;潘穎南等，2010;李冬萍，2013）、種子萌發(fā)（葉春秀等，2016）、有效成分提取及功能（王春華等，2008;王祝年等，2011;鐘霞軍等，2015;陳晨，2016;謝嬋等，2016;唐專(zhuān)輝等，2017）、種質(zhì)資源（翟勇進(jìn)等，2016;李克烈等，2018）、化學(xué)去蕾（潘穎南等，2016）等領(lǐng)域，而針對(duì)去花縮庫(kù)處理如何影響牛大力植株生物量和塊根有效成分方面的研究卻鮮見(jiàn)報(bào)道。大量根莖類(lèi)藥用植物的研究結(jié)果表明，去花可明顯促進(jìn)植物塊根膨大，提高其產(chǎn)量和有效成分含量。張紅瑞和高致明（2007）研究表明，控制丹參生殖生長(zhǎng)后丹參根中總丹參酮、丹參酮IIA和丹酚酸B含量及單株鮮重、折干率均比對(duì)照顯著增加;尹紅芳和晉小軍（2009）研究發(fā)現(xiàn)，控制寬葉羌活不抽薹后，其產(chǎn)量、浸出物含量和揮發(fā)油含量分別比對(duì)照提高67.80%、2.12%和21.69%;陳琪等（2013）研究表明，去除川澤瀉生殖生長(zhǎng)能增加其葉生長(zhǎng)后期和塊莖產(chǎn)量形成期的C/N值，提高葉和塊莖的產(chǎn)量。周潔等（2014）對(duì)黃芩進(jìn)行打花處理后其地下分根數(shù)和地下干重顯著提高，有效物質(zhì)黃芩苷、漢黃芩苷和黃芩素總量較對(duì)照組分別提高52.49%、51.66%和55.56%。此外，于英等（2003）的研究結(jié)果表明北柴胡摘除花序后植株的葉面積指數(shù)增大，干物質(zhì)積累多，根部產(chǎn)量高;張彥玲（2006）、朱飛和馮繼承（2007）、祝麗香等（2010）均發(fā)現(xiàn)打頂去花有利于桔梗產(chǎn)量和有效成分含量的提高;孟祥才等（2010）發(fā)現(xiàn)北柴胡打頂對(duì)其產(chǎn)量提高有顯著影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】牛大力是根莖類(lèi)中藥材，其有效成分為芒柄花素、高麗槐素和刺桐堿等，關(guān)于去花處理能否提高牛大力塊根生物量及其有效物質(zhì)含量尚不明確?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以1年生熱選1號(hào)牛大力苗為試驗(yàn)材料，根據(jù)“庫(kù)—源”調(diào)控原理在花期進(jìn)行去花處理，測(cè)定處理后70 d植株的葉片數(shù)及處理后7個(gè)月地上部和地下部的鮮干重、根條數(shù)、根長(zhǎng)和根粗等生長(zhǎng)指標(biāo)及生物量，并采用高效液相色譜法（High performance liquid chromatography，HPLC）測(cè)定牛大力塊根中芒柄花素、高麗槐素和刺桐堿的含量，揭示去花縮庫(kù)對(duì)源（葉）和庫(kù)（塊根）的不同調(diào)控，旨在為生產(chǎn)上疏花、疏莢果對(duì)牛大力塊根的發(fā)育調(diào)控提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

以1年生熱選1號(hào)牛大力的盆栽苗為試驗(yàn)材料，種苗由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年3月—2018年3月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行。2017年3月28日，將沙土和草炭按3∶1比例充分混勻，分裝在直徑45 cm、高度40 cm的圓形植樹(shù)袋內(nèi)，選擇30株長(zhǎng)勢(shì)均一的1年生熱選1號(hào)牛大力苗定植在植樹(shù)袋中，每袋定植1棵。2017年8月31日，選10株生長(zhǎng)相對(duì)一致的牛大力植株，其中5株全株不做任何處理（對(duì)照），其余5株全株在現(xiàn)蕾期全部進(jìn)行去花處理，統(tǒng)一栽培管理;11月8日（70 d后）統(tǒng)計(jì)對(duì)照和處理植株的葉片數(shù);2018年3月31日（7個(gè)月后）把植株從蘆頭和莖結(jié)合部位分開(kāi)，地下部小心采挖，清洗泥土等雜質(zhì)，測(cè)定對(duì)照和處理地上部和地下部鮮重，并統(tǒng)計(jì)地徑、蘆頭、根條數(shù)、根長(zhǎng)和根粗等指標(biāo);烘箱溫度設(shè)定為60 ℃，烘1周后，測(cè)定對(duì)照和處理地上部和地下部的干重，并測(cè)定對(duì)照和處理干燥塊根的有效成分含量。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 生物量測(cè)定 用直尺和卷尺分別測(cè)量牛大力的根長(zhǎng)和蘆頭長(zhǎng);使用游標(biāo)卡尺測(cè)量根粗、蘆頭和地徑，所測(cè)地徑為牛大力的最底部直徑;用電子天平分別稱(chēng)量地上部和地下部生物量。根條數(shù)指著生在蘆頭的一級(jí)分支根和著生在一級(jí)分支根的二級(jí)分支根數(shù)量;根長(zhǎng)度指一級(jí)分支根和二級(jí)分支根的平均長(zhǎng)度;根粗度指一級(jí)分支根和二級(jí)分支根的平均粗度;側(cè)根數(shù)指二級(jí)分支根和著生在二級(jí)分支根上的三級(jí)分支根。

1. 3. 2 有效成分含量測(cè)定 色譜條件：C18色譜柱（4.6 mm×250.0 mm，5 μm）;芒柄花素和高麗槐素流動(dòng)相為乙腈-0.1%冰醋酸水溶液（38∶62），流速為1.0 mL/min。檢測(cè)波長(zhǎng)為248和310 nm，柱溫35 ℃，進(jìn)樣量10 μL。刺桐堿流動(dòng)相為乙腈—水（1∶9），流速為1.0 mL/min。檢測(cè)波長(zhǎng)280 nm，柱溫30 ℃，進(jìn)樣量10 μL。

供試品和對(duì)照品溶液制備：稱(chēng)取過(guò)40目篩的牛大力粉末1.0 g，置于15 mL離心管中，用50%乙醇定容至刻度，超聲提取2 h（功率100 W、頻率40 kHz），30 min振蕩1次。冷卻至室溫，4000 r/min離心10 min，取上清液2 mL，0.45 μm微孔濾膜過(guò)濾。分別稱(chēng)取刺桐堿、芒柄花素和高麗槐素對(duì)照品，用甲醇溶液配制成500 mg/L刺桐堿、25 mg/L芒柄花素和高麗槐素混合標(biāo)樣溶液。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007、SPSS 20.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 去花對(duì)牛大力生物量的影響

2. 1. 1 去花對(duì)牛大力地上部和地下部鮮、干重的影響 由表1可知，去花70 d后，去花植株主莖生長(zhǎng)出許多新的側(cè)枝，葉片數(shù)增多，葉片數(shù)比對(duì)照平均增加40.68%，差異達(dá)極顯著水平（P<0.01，下同）。去花植株株型表現(xiàn)為樹(shù)冠變大，基部老葉脫落，但植株高度變化不明顯。對(duì)照植株表現(xiàn)為未抽生新的葉片，基部老葉基本未脫落，頂端花穗軸老化，小花脫落，著生少量小莢果。去花后7個(gè)月，去花植株地上部鮮重和干重相比對(duì)照均有所增加，但差異未達(dá)顯著水平（P>0.05，下同）;去花植株地下部鮮重較對(duì)照極顯著增加72.56%，干重較對(duì)照顯著增加105.35%（P<0.05，下同）。

2. 1. 2 去花對(duì)牛大力根生長(zhǎng)的影響 由表2可知，去花后7個(gè)月，去花與對(duì)照植株的地莖直徑差異不顯著，但根條數(shù)、根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)差異均達(dá)顯著水平，其中，根條數(shù)較對(duì)照減少37.74%，根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)分別較對(duì)照增加33.59%和49.25%;此外，根粗度較對(duì)照極顯著增加31.71%。去花后根條數(shù)減少，長(zhǎng)度增長(zhǎng)，粗度變粗，側(cè)根數(shù)也增多。

2. 2 去花對(duì)牛大力有效成分的影響

2. 2. 1 牛大力3種有效成分的HPLC色譜圖 根據(jù)色譜條件得到牛大力標(biāo)樣和供測(cè)樣品的HPLC色譜圖（圖1），刺桐堿、芒柄花素和高麗槐素等3種物質(zhì)的供試樣品和標(biāo)樣的出峰時(shí)間一致。

2. 2. 2 牛大力3種有效成分的回歸方程繪制 分別準(zhǔn)確配制刺桐堿標(biāo)樣不同質(zhì)量濃度梯度1、25、50、100、250和500 mg/L，配制芒柄花素與高麗槐素混合標(biāo)樣質(zhì)量濃度為1、5、25、50和500 mg/L。按色譜條件進(jìn)樣，以各成分峰面積Y為縱坐標(biāo)，以進(jìn)樣質(zhì)量濃度X（mg/L）為橫坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，結(jié)果（表3）表明，刺桐堿、芒柄花素和高麗槐素的進(jìn)樣質(zhì)量濃度峰面積值呈良好的線性關(guān)系。

2. 2. 3 去花對(duì)牛大力3種有效成分含量的影響 由表4可知，對(duì)1年生牛大力進(jìn)行去花處理，去花植株的高麗槐素含量較對(duì)照有所增加，但差異不顯著;而芒柄花素含量較對(duì)照顯著降低40.42%，刺桐堿含量較對(duì)照極顯著降低25.45%。

3 討論

去花的原理主要是調(diào)控源庫(kù)關(guān)系，一方面，去花可抑制生殖生長(zhǎng)庫(kù)，從而提高根的庫(kù)勢(shì)，促進(jìn)同化產(chǎn)物向根中積累。由于去花改變了植株同化產(chǎn)物在源庫(kù)間的分配，自然會(huì)對(duì)次生代謝產(chǎn)物如黃酮、生物堿產(chǎn)生影響，加速次生代謝產(chǎn)物的合成轉(zhuǎn)化。另一方面，對(duì)一些枝梢頂端著生花序的植株（如牛大力），在去花后植株的頂端優(yōu)勢(shì)消失，主莖會(huì)生出更多枝葉，冠幅增大，葉片數(shù)增多，源也變得更強(qiáng)，會(huì)為庫(kù)（如塊根）的生長(zhǎng)提供更多的碳水化合物來(lái)源。本研究中，牛大力經(jīng)去花處理后，葉片數(shù)增加40.68%，光合面積增加，同時(shí)地上部生物量也增加，與張鋒等（2006）研究得出的摘除白首烏花蕾后葉面積系數(shù)增加、單麗燕等（2016）研究得出的去花處理可增加菊芋葉片數(shù)的結(jié)論相似。

植物開(kāi)花所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要由根和葉片提供，去花處理能使葉片制造的碳水化合物主要向根部運(yùn)輸，同時(shí)根部碳水化合物減少向花器官運(yùn)轉(zhuǎn)，有利于根的產(chǎn)量形成，故根類(lèi)藥材若不需留種應(yīng)及早摘蕾去花。前人研究表明，白術(shù)去花蕾后，植物地下根莖增產(chǎn)100%（陳斌龍和張曉明，2011）;白首烏（張鋒等，2006）、北柴胡（孟祥才等，2008）、丹參（李淑如等，2009）和菊芋（李輝，2014）去花處理后，根的生物量也均有顯著增加。因此，去花是提高根類(lèi)藥材地下部生物量的有效措施。牛大力塊根的數(shù)量和大小是構(gòu)成產(chǎn)量的重要因素。本研究結(jié)果表明，牛大力去花后，地下部鮮、干重分別增加72.56%和105.35%，生物量顯著增加。李輝（2014）研究發(fā)現(xiàn)，菊芋去花處理后，塊莖個(gè)數(shù)、長(zhǎng)度和干重分別增加39.67%、59.46%和22.53%。本研究中牛大力塊根長(zhǎng)度和干重增加的結(jié)果與李輝（2014）對(duì)菊芋的研究結(jié)論相似，但與其菊芋去花后個(gè)數(shù)增加的結(jié)果有所不同，牛大力塊根（菊芋為塊莖）個(gè)數(shù)在去花后減少，這可能與試驗(yàn)材料有關(guān)，本研究選用的材料為1年生牛大力組培苗，而牛大力通常要生長(zhǎng)4～5年甚至更長(zhǎng)時(shí)間才能采挖。去花后側(cè)根數(shù)增加，這些側(cè)根可能是以后產(chǎn)量的主要來(lái)源。牛大力塊根主要由不定根或側(cè)根經(jīng)過(guò)增粗生長(zhǎng)而形成（葉春秀，2016），且組培苗的多條根系膨大后均可形成薯塊（潘穎南等，2016）。因此，去花對(duì)2～5年生牛大力苗塊根發(fā)育的影響仍需進(jìn)一步研究。

去花對(duì)不同中藥材植物有效成分含量的影響存在差異。雌性薯蕷去花后薯蕷皂苷元含量明顯降低（孟祥才等，2010），而對(duì)當(dāng)歸（藺海明等，2007）、桔梗（朱飛和馮繼承，2007）和寬葉羌活（尹紅芳和晉小軍，2009）去花或控制抽薹會(huì)導(dǎo)致品質(zhì)明顯提高。本研究結(jié)果表明，牛大力去花后，芒柄花素和刺桐堿含量均顯著或極顯著降低。去花對(duì)不同中藥材植物有效成分含量的影響出現(xiàn)相悖結(jié)論的原因可能與去花時(shí)期不同有關(guān)，對(duì)于多年生中藥材植物（如牛大力），苗期主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于植株的形態(tài)建成，有效成分的合成可能主要集中在中后期;此外，逆境生態(tài)能促進(jìn)道地藥材的質(zhì)量形成（黃璐琦等，2004），可能與去花后植株生殖消耗較少、增強(qiáng)了逆境的耐受能力有關(guān)（孟祥才等，2010）。去花對(duì)地下部產(chǎn)量和有效成分含量的影響是同步的，人參摘蕾后生殖生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分的消耗減少，不僅產(chǎn)量可提高10%以上，而且參根干物質(zhì)積累可增加40%，同時(shí)明顯提高了人參總皂甙含量（正英平等，1996）;2年生桔梗摘除50%的花和花蕾，植株的根產(chǎn)量和桔梗皂苷-D明顯高于不摘花處理（朱飛和馮繼承，2007），對(duì)北柴胡（孟祥才等，2008）、黃芩（周潔等，2014）的研究也得到相似結(jié)論。通過(guò)采用控制現(xiàn)蕾、開(kāi)花等措施，調(diào)控營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸方向，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)積累并轉(zhuǎn)運(yùn)到塊根等藥用部位，從而增加其產(chǎn)量和改善品質(zhì)，是保證人工栽培條件下牛大力產(chǎn)量和質(zhì)量的有效途徑，但去花處理對(duì)牛大力栽培中后期的效應(yīng)特別是有效成分含量的影響還需深入探究。

4 結(jié)論

在牛大力栽培前期（1年生），去花處理可顯著增加其地上部（葉片數(shù)）和地下部（地下部鮮干重、根長(zhǎng)、根粗和側(cè)根數(shù)）的生物量，但導(dǎo)致有效成分刺桐堿和芒柄花素含量顯著或極顯著降低。

致謝：本研究所用材料由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所李志英老師課題組提供，在此表示感謝！

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（責(zé)任編輯 王 暉）