韋獻(xiàn)東 陶志華 王藝錦 呂欽楊 陳鑫 王凌暉

摘?要：【目的】了解金花茶和山茶對(duì)不同郁閉度響應(yīng)的生理機(jī)制，研究其耐蔭性?！痉椒ā恳园私橇窒碌慕鸹ú鐲amellia nitidissima Chi和山茶Camellia japonica L.為試材，采用單因素隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，對(duì)不同郁閉度下的金花茶和山茶的生理特性進(jìn)行研究，并采用主成分分析法對(duì)12個(gè)指標(biāo)進(jìn)行篩選?！窘Y(jié)果】隨郁閉度增加，金花茶和山茶的丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白含量整體呈先減小后增加趨勢(shì)，均在全光照下最大;金花茶和山茶超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）均在全光照下最大，金花茶的過氧化氫酶（CAT）呈遞增趨勢(shì)，而山茶的CAT則相反;金花茶的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量整體先增加后減小;金花茶的水分利用率（WUE）先增大后下降，山茶則相反;金花茶的胞間CO2濃度（Ci）整體上呈減小趨勢(shì)，而山茶的胞間CO2濃度（Ci）規(guī)律不明顯;金花茶和山茶的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）分別在郁閉度0.5、0.7時(shí)最大。根據(jù)相關(guān)性分析可得，各指標(biāo)均具有較強(qiáng)的相關(guān)性?！窘Y(jié)論】金花茶和山茶均不適宜在全光照下生長(zhǎng)，WUE、Tr、Pn和可溶性蛋白含量可作為金花茶耐蔭性評(píng)價(jià)的生理生化指標(biāo)，Pro、MAD、CAT、POD、SOD、WUE和可溶性蛋白質(zhì)含量可作為山茶耐蔭性評(píng)價(jià)的生理生化指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：八角林;金花茶;山茶;郁閉度;生理特性;主成分分析

中圖分類號(hào)：S 685.14文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）08-905-07

Abstract：【Objective】Physiological responses of Camellia nitidissima Chi and C. japonica L. to varied canopy density were studied. 【Method】Camellia cultivars cultivated under varied canopy densities in an Illicium verum forest were observed to determine the physiological and biochemical responses of the plants.【Result】Under full sunlight exposure， the contents of malondialdehyde （MDA）， proline （Pro）， and soluble protein in both Camellia varieties were at their peak. As the canopy density increased the contents decreased initially followed by an increase. The superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） were also at the highest level without tree shading. Under increasing shade， the catalase （CAT） of C. nitidissima rose gradually， but that of C. japonica declined; the chlorophyll a， chlorophyll b， and total chlorophyll as well as the water use efficiency （WUE） of C. nitidissima also increased at first but decreased afterward， whereas， the opposite were found of C. japonica; and， the intercellular CO2 concentration （Ci） in C. nitidissima decreased in general， but no apparent trend was shown with C. japonica. The peak net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr） and stomatal conductance （Gs） appeared at canopy closure of 0.5 for C. nitidissima and 0.7 for C. japonica. The regression analysis suggested a significant correlation between the indicators and the responses of the plants of both Camellia varieties. 【Conclusion】All physiological and biochemical indicators of C. nitidissima and C. japonica reacted to the changes on the canopy density they grew under. Neither variety grew well under full sunlight. Using the principal component analysis on 12 indicators， WUE， Tr， Pn， and soluble protein seemed to appropriately reflect how canopy density affected C. nitidissima， while Pro， MAD，CAT，POD，SOD，WUE，and soluble protein tended to mirror the reactions of C.japonica.

Key words：Illicium verum forest; Camellia nitidissima Chi; Camellia japonica L.; canopy density; physiological characteristics; principal component analysis

0?引言

【研究意義】在林學(xué)上，郁閉度（CD）是描述森林系統(tǒng)狀態(tài)與環(huán)境指標(biāo)的重要特征之一， 反映的是森林中喬木樹冠遮蔽天空的程度和林分對(duì)光能的利用程度，森林郁閉度通過影響下層植物的光照程度來影響林地微環(huán)境，是影響林地光照狀況的決定性因素[1]。光是植物生存和生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，植物與光環(huán)境的關(guān)系也一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[2]，林分郁閉度影響著光線條件，過疏過密均會(huì)影響植株的生長(zhǎng)。廣西有 “世界八角之鄉(xiāng)”的美稱，其年產(chǎn)量位居全國(guó)第一[3]。金花茶Camellia nitidissima Chi，屬山茶科Theaceae金花茶屬Camellia Sect.Chrysantha Chang，是唯一一種開黃色花的山茶科植物，屬國(guó)家一級(jí)保護(hù)珍稀植物，被人們公譽(yù)為“世界珍品”、“茶族皇后”，國(guó)外稱之“幻想中的黃色山茶”[4]，金花茶除了有高貴的觀賞價(jià)值外，花、葉內(nèi)含有茶多酚、多糖、黃酮類等和特殊的色澤遺傳基因，具有極高的科研和醫(yī)藥保健價(jià)值[5];山茶Camellia japonica L.是山茶科Theaceae山茶屬植物，多為灌木，是我國(guó)十大名花之一，歷史悠久，觀賞、藥用價(jià)值極大[6]，其果可用于榨油，更是被譽(yù)為“東方的橄欖油”[7]。金花茶和山茶作為廣西林下種植的重要植物，探究其適宜生長(zhǎng)的郁閉度，能夠提高八角林下經(jīng)濟(jì)效益?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有研究表明，在金花茶生長(zhǎng)環(huán)境中，郁閉度是影響金花茶生長(zhǎng)的一個(gè)重要因素，金花茶不能暴曬，在遮蔭環(huán)境下生長(zhǎng)較好，在隱蔽度較差的地方生長(zhǎng)則不良[8-9]。薛克娜等[10]對(duì)顯脈金花茶的光合特性的研究也表明，顯脈金花茶具有較低的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)，屬陰生植物，因此在繁育栽培時(shí)需要一定程度的蔭蔽。趙鴻杰等[11]對(duì)遮蔭下的6種山茶科植物的研究表明，遮蔭能不同程度地提高它們的存活率和生長(zhǎng)量，得出山茶屬植物為中性至偏耐蔭植物的結(jié)論?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】通過人工疏林形成不同郁閉度，研究金花茶和山茶在不同郁閉度下的生理生化響應(yīng)，對(duì)指標(biāo)進(jìn)行分析后利用主成分分析法篩選出評(píng)價(jià)其耐蔭性的主要指標(biāo)?！緮M解決的關(guān)鍵】了解金花茶和山茶對(duì)不同郁閉度強(qiáng)度的適應(yīng)性，為金花茶和山茶的人工栽培和育種提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西玉林市國(guó)有六萬林場(chǎng)的河嵩分場(chǎng)（N 22°33′ E 109°51′）。年平均降水量為1 655 mm，年平均氣溫為21.5℃。試驗(yàn)地坡度12°～15°，東南坡向。土壤為總磷含量0.41 mg·g-1，全鉀14.32 mg·g-1，總氮1.06 mg·g-1，有機(jī)質(zhì)24.11 mg·g-1， pH值5.35的赤紅壤。

1.2?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以林冠郁閉度為0.9，林齡為23年，栽植密度為500株·hm-2的八角人工林為基礎(chǔ)。2015年3月，通過均勻間植、撫育修枝，采用目測(cè)法結(jié)合CI-110植物冠層分析儀[1]進(jìn)行測(cè)量，形成郁閉度約為0、0.5、0.7、0.9等4個(gè)梯度系列的樣地，隨后種植金花茶和山茶，金花茶、山茶苗木均為林場(chǎng)提供的兩年生且苗高、地徑均一致的嫁接苗，另設(shè)立一個(gè)空地種植金花茶和山茶作為對(duì)照試驗(yàn)。每隔5個(gè)月對(duì)進(jìn)行一次撫育修枝調(diào)控林冠郁閉度。采用單因素隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)郁閉度設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)小區(qū)面積1 333.34 m2，種植密度為1 333株·hm-2。為避免邊緣效應(yīng)的影響，每個(gè)樹種分別在每小區(qū)中間部分設(shè)置固定標(biāo)準(zhǔn)地，固牌測(cè)定的株數(shù)為30株。

1.3?測(cè)定方法

2016年9月，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)分別選取5株苗木，每株采集3片結(jié)構(gòu)完整、具有代表性的功能葉，采用液氮在野外直接冷凍樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室并盡快進(jìn)行測(cè)定。丙二醛含量用硫代巴比妥酸（TBA）法[12]測(cè)定;脯氨酸含量用酸性茚三酮法[12];超氧化物歧化酶SOD活性用NBT光化還原法[12];過氧化物酶（POD）活性用愈創(chuàng)木酚法[12];過氧化氫酶（CAT）活性用紫外分光光度法[13]。葉綠素含量采用80%乙醇-丙醇浸泡法測(cè)定[14]。光合氣體參數(shù)采用LI-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀（美國(guó)LI-COR公司）[15]，于9∶00～11∶30測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），水分利用效率WUE=Pn/Tr;每個(gè)處理隨機(jī)選取3株健康苗木，測(cè)定頂芽下3～5片功能葉，重復(fù)3次取均值。

1.4?數(shù)據(jù)處理

郁閉度：CD=Sc/Sr。式中CD表示樣地郁閉度，Sc表示林冠投影面積，Sr表示樣地面積[16]。

數(shù)據(jù)處理運(yùn)用Excel 2016整理計(jì)算，利用SPSS22進(jìn)行主成分分析、DPS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。Duncan修復(fù)極差法進(jìn)行多重比較分析，用Sigmaplot 12.5軟件繪圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同郁閉度對(duì)金花茶和山茶丙二醛、游離脯氨酸和可溶性蛋白含量影響

由表1所示，郁閉度對(duì)金花茶和山茶Pro、MDA和可溶性蛋白含量的影響均呈顯著或者極顯著。金花茶和山茶的Pro、MDA和可溶性蛋白含量均在全光照最大;金花茶和山茶的Pro和MDA含量均呈先減小后增加趨勢(shì)，均在0.7郁閉度下最小;金花茶的可溶性蛋白含量隨郁閉度增加呈遞減趨勢(shì)，在郁閉度0.9下最小;山茶的可溶性蛋白含量隨郁閉度增加呈先減小后增加的趨勢(shì)，在郁閉度0.5下最小。

2.2?不同郁閉度對(duì)金花茶和山茶葉抗氧化酶活性的影響

由表2所示，郁閉度對(duì)金花茶和山茶SOD、POD、CAT活性的影響均極顯著（P<0.01）;對(duì)葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量影響呈顯著或極顯著;金花茶和山茶的SOD、POD活性呈先減小后增加趨勢(shì)，均在全光照下最大;金花茶的CAT活性呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，相反山茶的CAT活性呈下降趨勢(shì)。金花茶葉綠素a、b和總含量均呈先增加后減小趨勢(shì)，且均在郁閉度0.7下最大，與其他處理存在顯著差異 （P<0.05）。

2.3?不同郁閉度對(duì)金花茶和山茶光合生理的影響

如表3所示，郁閉度對(duì)金花茶的Pn、Gs產(chǎn)生極顯著影響（P<0.01）;Tr、WUE產(chǎn)生顯著的影響（P<0.05）;郁閉度對(duì)金花茶Tr的差異影響無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。金花茶的Pn、Gs、Tr、WUE整體呈現(xiàn)先增加后減小趨勢(shì)，均在在郁閉度0.7下最大;但Ci趨勢(shì)則相反，在全光照下最大，0.7郁閉度下最小。多重比較表明，Pn在郁閉度0.5極顯著大于其他處理 （P<0.01），Gs、Tr在郁閉度0.7時(shí)與其他處理有極顯著差異（P<0.01）。郁閉度對(duì)山茶的Pn、Tr均產(chǎn)生極顯著的影響（P<0.01），對(duì)Gs產(chǎn)生顯著影響（P<0.05），對(duì)Ci、WUE的影響差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。山茶的Pn呈先增加后減小趨勢(shì)，Gs、Ci、Ti的規(guī)律不明顯，但均在郁閉度0.5下最大，WUE在郁閉度0.9時(shí)最大。Pn、Gs和Ti在郁閉度條件下與CK存在顯著差異和極顯著差異，Ci、WUE在各處理下差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.4?金花茶、山茶各指標(biāo)生理生化指標(biāo)主成分分析

表4對(duì)金花茶在4種不同郁閉度下的12個(gè)單項(xiàng)生理生化指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析;其中前2個(gè)主成分貢獻(xiàn)率分別為80.365%和14.538%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為94.903%，能夠較完整體現(xiàn)苗木各指標(biāo)之間的關(guān)系，根據(jù)各綜合指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化特征向量值以及各指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化值，可得出2個(gè)主成分與原12項(xiàng)指標(biāo)的線性組合方程，分別為：

Y1=0.311X1+0.317X2+0.182X3+0.299X4-0.268X5+0.314X6-0.273X7-0.308X8+0.302X9-0.268X10-0.293X11-0.301X12

Y2=-0.051X1+0.128X2+0.598X3-0.123X4-0.404X5-0.145X6+0.344X7+0.162X8+0.261X9+0.314X10-0.228X11+0.255X12

由方程和表4可知，第1主成分有5個(gè)變量系數(shù)都在0.3～0.4，說明第一主成分為MAD、Pro、SOD和Ci，其特征值為9.644，貢獻(xiàn)率為80.365%;第2主成分貢獻(xiàn)特征向量較大的有可溶性蛋白含量，其特征值為1.745，貢獻(xiàn)率為14.538%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為94.903%。由主成分分析結(jié)果可知，金花茶對(duì)不同郁閉度的適應(yīng)性不是由某一指標(biāo)決定的，而是由4～5指標(biāo)綜合決定，貢獻(xiàn)率不同所起的作用也不同。表5對(duì)山茶在四種不同郁閉度下的12個(gè)單項(xiàng)生理生化指標(biāo)進(jìn)行了主成分分析;其中前2個(gè)主成分貢獻(xiàn)率分別為72.801%和23.244%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)96.044%，根據(jù)各綜合指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化特征向量值以及各指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化值，可得到2個(gè)主成分與原12項(xiàng)指標(biāo)的線性組合方程，分別為：

Y1=0.147X1+0.328X2+0.326X3+0.331X4+0.093X5+0.338X6-0.315X7-0.324X8-0.325X9-0.336X10+0.324X11-0.069X12

Y2=0.512X1-0.013X2+0.154X3-0.100X4+0.530X5+0.024X6+0.182X7+0.122X8+0.070X9+0.046X10-0.157X11-0.586X12

由方程和表5可知，第1主成分有5個(gè)變量系數(shù)都在0.3～0.4，說明第1主成分是Pro、可溶性蛋白含量、SOD和WUE，其特征值為8.736，貢獻(xiàn)率為72.801%。第2主成分特征向量較大的為MAD和CAT，特征值為2.820，貢獻(xiàn)率為23.244%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為96.044%。

綜上所述，所有指標(biāo)對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)各有側(cè)重，從而使得他們所提供的信息發(fā)生重疊，同時(shí)各單項(xiàng)指標(biāo)在金花茶和山茶耐性中所起的作用也不相同，因此用任何單一指標(biāo)評(píng)價(jià)金花茶和山茶的耐蔭性都具有片面性，所以直接利用這些指標(biāo)對(duì)金花茶和山茶的耐蔭性進(jìn)行評(píng)價(jià)，則不能準(zhǔn)確評(píng)價(jià)出不同郁閉度下金花茶和山茶的耐蔭能力。

3?討論與結(jié)論

郁閉度是影響林下透光度的關(guān)鍵因素，會(huì)造成林下光照強(qiáng)度的不同變化，不同強(qiáng)度的遮蔭可使植物的生理生化發(fā)生一系列的變化，適當(dāng)?shù)恼谑a可以起到促進(jìn)的作用，相反的過度的遮蔭會(huì)導(dǎo)致植物枯萎或者死亡[17]。植物體內(nèi)的MDA是膜脂過氧化最重要的產(chǎn)物之一，MDA和Pro的含量變化能體現(xiàn)植物受到抗逆境傷害時(shí)生物膜的損害程度，當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)細(xì)胞內(nèi)會(huì)出現(xiàn)大量的MDA、Pro積累，也是一種受到脅迫的信號(hào)[18-19];試驗(yàn)中金花茶和山茶的MDA、Pro在全光照或0.9郁閉度最大，說明過強(qiáng)的光照使得植物體內(nèi)的MDA和Pro含量產(chǎn)生積累，同時(shí)也表明了此時(shí)的兩種植物受到了一定程度的脅迫。植物葉片的可溶性蛋白含量可以反映植物代謝水平的高低[20];試驗(yàn)中金花茶和山茶的可溶性蛋白均在全光照下最高，0.5郁閉度其次，說明光照強(qiáng)度增強(qiáng)時(shí)葉片的可溶性蛋白含量增加，進(jìn)而增強(qiáng)葉片滲透能力的調(diào)節(jié)功能，使植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)性提高，試驗(yàn)結(jié)果與劉怡凡[21]在光照強(qiáng)度對(duì)黑麥草葉片的研究中一致。POD、SOD、CAT是消除植物體內(nèi)自由基的重要保護(hù)酶，可將O2 歧化為H2O2，保護(hù)酶活性的高低也是體現(xiàn)植物抗逆性的重要指標(biāo);韋中綿等[22]對(duì)不同光照強(qiáng)度下火力楠 Michelia macclurei Dandy 幼苗的研究表明，SOD、POD、CAT3種抗氧化酶均在全光照時(shí)活性最大，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)是反映光合作用能力的重要指標(biāo)，隨著遮蔭程度的加強(qiáng)，植物葉片通過增加光合色素的含量（葉綠素a、b）來提高植物對(duì)紅光、藍(lán)紫光的利用效率，以適應(yīng)低光照的環(huán)境[23];試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)金花茶和山茶在不同郁閉度下葉綠素a、b、a+b也隨郁閉度的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，均顯著高于對(duì)照，這與魏麗萍等[24]對(duì)菠蘿蜜幼苗的研究表明弱光條件下有利于葉綠素的合成的結(jié)果一致，是金花茶和山茶適應(yīng)弱光環(huán)境的響應(yīng)。

Farquhar[25]研究表明，在逆境下植物光合作用的限制因子有氣孔和非氣孔限制之分，如果Pn下降的同時(shí)， Gs也下降，說明主要由氣孔限制值引起的;反之，則說明光合作用主要限制因素為非氣孔因素。試驗(yàn)結(jié)果表明，適宜郁閉度下金花茶和山茶的Pn、Gs、Tr均顯著高于全光照處理;說明在全光照條件下光合速率降低主要是金花茶和山茶光合機(jī)受到損傷導(dǎo)致的;當(dāng)光照較強(qiáng)時(shí)，Pn較低，光合作用較弱，呼吸作用釋放的CO2和消耗呈反比，導(dǎo)致細(xì)胞間CO2濃度（Ci）不斷積累。水分利用效率（WUE）實(shí)質(zhì)上反映了植物耗水與干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系，是植物自身的水分利用狀況和一個(gè)客觀綜合評(píng)價(jià)參數(shù)[26]，有研究表明，多數(shù)植物在遮蔭條件下水分的利用效率有所提高[27]，金花茶在郁閉度條件下的WUE比全光照下大也說明了這一點(diǎn)。

綜上所述，對(duì)金花茶和山茶生理指標(biāo)的分析可得，兩種植物均不宜在全光照下生長(zhǎng);并通過對(duì)金花茶和山茶的各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析得出：金花茶第1主成分貢獻(xiàn)特征向量較大的有WUE、Tr和Pn，其特征值為7.830，貢獻(xiàn)率為78.297%;第2主成分貢獻(xiàn)特征向量較大的有可溶性蛋白，其特征值為1.482，貢獻(xiàn)率為14.821%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.118%。山茶第1主成分貢獻(xiàn)特征向量較大的有Pro、POD、WUE、SOD和可溶性蛋白，其特征值為8.736，貢獻(xiàn)率為72.801%。第2主成分特征向量較大的為MAD和CAT，特征值為2.820，貢獻(xiàn)率為23.244%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為96.044%。因此，金花茶的WUE、Pn、Tr和可溶性蛋白的4個(gè)生理生化指標(biāo)可作為耐蔭性評(píng)價(jià)的主要指標(biāo);山茶的Pro、MDA、POD、CAT、SOD、WUE和可溶性蛋白的7個(gè)生理生化指標(biāo)可作為耐蔭性評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)。

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（責(zé)任編輯：林海清）