崔成偉,王翠翠,龍 瑞,陳 屏,王 琦

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材學(xué)院,吉林長(zhǎng)春 130118; 2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)食藥用菌教育部工程研究中心,吉林長(zhǎng)春 130118; 3.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,吉林長(zhǎng)春 130118)

平菇(Pleurotusostreatus(Jacq.:Fr.)Qué l.)又稱側(cè)耳、糙皮側(cè)耳等,屬擔(dān)子菌門(Basidiomycota)、層菌綱(Hymenomyeetes)、傘菌目(Agaricales)、側(cè)耳科(Pleurotaceae)、側(cè)耳屬(Pleurotus)[1-2]。平菇栽培地區(qū)分布廣泛,如中國黑龍江、遼寧、吉林、山東、河北、浙江、福建以及香港和臺(tái)灣等地區(qū),韓國、德國、意大利、日本等國家[3]。平菇性溫、味甘,可散寒、祛風(fēng)、舒筋、活絡(luò),可用于治療筋絡(luò)不通、四肢麻木、腰疼、腿疼等癥[4]。現(xiàn)代藥理學(xué)研究發(fā)現(xiàn),平菇具有抗腫瘤[5]、抗氧化[6]、抗菌[7]、抗病毒[8]、免疫調(diào)節(jié)[9]、降血糖血脂[10]、保濕[11]等多種藥理活性,對(duì)肝癌[12]、結(jié)腸癌[13]、乳腺癌[14]、肝炎[15]、股骨頭壞死[16]、阿爾茨海默癥[17]等多種疾病均具有很好臨床療效。天然藥物化學(xué)研究表明,平菇子實(shí)體中含有多種類型化學(xué)成分,目前已分離得到有糖類[5]、甾醇類[18]、有機(jī)酸類[8]、酰胺類[18]、揮發(fā)油類[18]、多酚類[19]等多種化學(xué)成分。本文綜述了平菇的化學(xué)成分、藥理作用等研究進(jìn)展,旨在為更好利用平菇資源、進(jìn)一步研究開發(fā)并將其應(yīng)用到醫(yī)藥、保健品等領(lǐng)域提供參考,為平菇栽培及相關(guān)行業(yè)提供理論依據(jù)。

1 化學(xué)成分

平菇所含化學(xué)成分十分復(fù)雜,有關(guān)平菇化學(xué)成分報(bào)道尚少,目前研究得到有多糖、揮發(fā)性成分、多酚、甾體等化學(xué)成分,因此,深入系統(tǒng)地總結(jié)研究平菇中化學(xué)成分至關(guān)重要。

1.1 營養(yǎng)成分

平菇味道鮮美,營養(yǎng)豐富。鮮平菇中蛋白質(zhì)含量為36.4%,粗脂肪含量為2.06%,氨基酸含量為2.51%,其中必需氨基酸含量占總氨基酸含量的比例為41.4%[20]。平菇中還含有膳食纖維、碳水化合物、維生素E、鈣、鐵、胡蘿卜素、煙酸、葉酸、鋅、泛酸以及少量的維生素A、維生素B1、維生素B12、維生素C等[21]。新鮮平菇樣品的粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、灰分和碳水化合物的含量分別為28.85%、2.47%、12.87%、9.76%和48.16%,而干燥后含量分別為25.91%、2.18%、10.41%、10.91%和42.14%,由此可看干燥會(huì)影響蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗纖維、碳水化合物含量[22]。有研究表明平菇中蛋白質(zhì)、粗脂肪、總氨基酸含量均高于金針菇、香菇[23]。由此可看平菇中富含人體所需的多種營養(yǎng)物質(zhì),長(zhǎng)期食用平菇對(duì)補(bǔ)充微量元素、增強(qiáng)抵抗力、促進(jìn)胃腸蠕動(dòng)等均有重要作用。

1.2 多糖

多糖是一類聚合物,廣泛分布于自然界中。平菇多糖分子量、單糖組成、糖鏈結(jié)構(gòu)及藥理活性是研究重點(diǎn)。Tong等[5]發(fā)現(xiàn)平菇水溶性多糖分子量31 kDa,單糖組成甘露糖、半乳糖、葡萄糖(摩爾比1∶2.1∶7.9),主鏈?zhǔn)铅?(1→3)連接的葡萄糖殘基,兩支鏈分別是(1→3)-葡萄糖(1→4)-半乳糖、葡萄糖(1→4)-甘露糖。Sarangi等[9]從平菇中發(fā)現(xiàn)三種水溶性多糖分子量分別為66、47、32 kDa,均由β-(1→3)葡聚糖苷鍵連接而成。Xia等[6]發(fā)現(xiàn)平菇水溶性多糖的單糖組成為葡萄糖、半乳糖、甘露糖、木糖、阿拉伯糖(摩爾比61.8∶3.1∶2.8∶1.3∶1),經(jīng)核磁譜證明該糖主要由(1→3)(1→6)β-D-葡聚糖連接。張曉[24]發(fā)現(xiàn)平菇多糖POP-1分子量為48456.61 Da,單糖組成為鼠李糖、葡萄糖醛酸、甘露糖、葡萄糖、半乳糖(摩爾比12.66∶9.68∶8.58∶13.03∶11.91),由吡喃糖苷鍵連接而成。

1.3 甾類化合物

現(xiàn)階段平菇中分離得到了三種甾類化合物,分別為22E,24R-5α,6α-環(huán)氧麥角甾-8(14),22-二烯-3β,7α-二醇[18](a)、麥角甾醇[25](b)、麥角甾醇過氧化物[18](c)?；衔锝Y(jié)構(gòu)見圖1。平菇中麥角甾醇可經(jīng)UV-B輻射后轉(zhuǎn)化成維生素D[26],由此看來,麥角甾醇可作為生產(chǎn)維生素D的天然原料。

圖1 平菇中甾類化合物結(jié)構(gòu)Fig.1 Chemical structures of steroids in P. ostreatus

1.4 揮發(fā)性化合物

平菇鮮品具有特殊香氣,干品香氣會(huì)減輕,這可能與干燥會(huì)損失部分揮發(fā)性成分有關(guān)。平菇中揮發(fā)性成分主要包括1,1-二乙氧基乙烷、1-辛烯-3-醇、3-辛酮、3-辛醇、(1E,3E,12Z)-十九碳三烯-5,14-二醇、油酸、亞油酸、亞油酸乙酯、十五烷酸(d)、正十六烷酸(e)、煙酸(f)、9-十八碳烯酸、3-甲基環(huán)戊酮、2-戊基呋喃、四甲基硫脲、2,6-二叔丁基-4-甲基苯酚等[18,27-29]。部分化合物結(jié)構(gòu)見圖2。

圖2 平菇中有機(jī)酸類化合物結(jié)構(gòu)Fig.2 Chemical structures of organic acids in P. ostreatus

1.5 其它類化合物

平菇中還含有三唑核苷[25](g)、甘露醇[18,24](h)、煙酰胺[18](i)、尿苷[18,25](j)、腺苷[18](k)、多酚[19]、麥角硫因[19]、凝集素[12,30]、3-(2-氨基苯基硫代)-3-羥基丙酸[7]、5,7-二羥基黃酮[31]等化學(xué)成分。部分化合物結(jié)構(gòu)見圖3。

圖3 平菇中其它類化合物結(jié)構(gòu)Fig.3 Chemical structures of other components in P. ostreatus

2 藥理活性

2.1 抗氧化

表1 平菇子實(shí)體主要化學(xué)成分Table 1 Main chemical compositions of fruiting bodies of P. ostreatus

Han等[35]發(fā)現(xiàn)平菇乙醇、丙酮、乙酸乙酯提取物對(duì)DPPH自由基、ABTS自由基具有清除能力,丙酮提取物對(duì)DPPH自由基、ABTS自由基的清除能力最強(qiáng)。此外,Bhattacharya等[19]還發(fā)現(xiàn)平菇中麥角硫因類成分不僅具有抗氧化作用,還具有保護(hù)細(xì)胞作用。這些研究結(jié)果表明，平菇中多糖、乙醇提取物、丙酮提取物、乙酸乙酯提取物對(duì)·OH、DPPH、ABTS等自由基具有不同程度清除能力,平菇具有一定抗氧化活性。

2.2 抗腫瘤

平菇中具有抗腫瘤活性的成分主要有多糖、乙醇提取物、凝集素等。平菇水溶性多糖對(duì)S-180肉瘤細(xì)胞[36]、HT-29結(jié)腸癌細(xì)胞[13]、人宮頸癌Hela腫瘤細(xì)胞[5]具有抑制作用,其中抑制HT-29結(jié)腸癌細(xì)胞作用是通過上調(diào)促凋亡分子Bax和胞漿細(xì)胞色素C的表達(dá)途徑來誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡的[13]。平菇的乙醇提取物可有效抑制小鼠乳腺癌腫瘤細(xì)胞增生[14]。平菇中的鳥苷酸特異性核糖核酸酶(RNase Po1)可誘導(dǎo)人神經(jīng)母細(xì)胞瘤細(xì)胞(IMR-32、SK-N-SH)和人白血病腫瘤細(xì)胞(HL-60)凋亡[37]。平菇中的凝集素對(duì)S-180肉瘤、H-22肝癌小鼠腫瘤細(xì)胞具有抑制作用,值得注意的是,凝集素可顯著延長(zhǎng)小鼠壽命[12]。此外,還發(fā)現(xiàn)平菇甲醇提取物聯(lián)合鹽酸阿霉素可增強(qiáng)鹽酸阿霉素治療紅白血病作用,平菇甲醇提取物還具有誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡作用[38]。平菇作為一種藥食同源真菌,對(duì)S-180肉瘤細(xì)胞、HT-29肝癌、乳腺癌、結(jié)腸癌、白血病等有一定作用。未來應(yīng)逐步開展更深層次研究,包括單體成分或者某幾種成分聯(lián)合發(fā)揮抗腫瘤活性,致力于攻克當(dāng)今世界腫瘤疾病治療難關(guān),更好為人類服務(wù)。

2.3 免疫調(diào)節(jié)

免疫系統(tǒng)具有監(jiān)視、防御、調(diào)控作用,可有效保護(hù)機(jī)體免受外界侵襲,也可清除體內(nèi)死亡、衰老細(xì)胞及有害物質(zhì)。平菇多糖可通過提高機(jī)體抗氧化酶系統(tǒng)的活力,減輕過量自由基和脂質(zhì)過氧化物對(duì)免疫系統(tǒng)的損害,發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用[6]。平菇水溶性多糖可有助于機(jī)體全身的淋巴細(xì)胞增殖[39]。平菇中性多糖可以提高小鼠自然殺傷細(xì)胞(NK)細(xì)胞活性,促進(jìn)吞噬細(xì)胞產(chǎn)生NO,進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體免疫力[9]。此外,從平菇中還發(fā)現(xiàn)一種泛素樣糖蛋白,其可通過琥珀?；瘉碓鰪?qiáng)抑制兔網(wǎng)織紅細(xì)胞裂解物系統(tǒng)中的翻譯過程,此外還能抑制HIV-1逆轉(zhuǎn)錄酶的活性,增強(qiáng)機(jī)體免疫調(diào)節(jié)作用[40]。目前大多數(shù)研究的是平菇多糖的免疫調(diào)節(jié),但鮮有報(bào)道其它成分的免疫調(diào)節(jié)作用,因此需要廣泛深入研究免疫調(diào)節(jié)作用。

2.4 降血糖、降血脂

血糖高會(huì)引發(fā)高血糖病,嚴(yán)重會(huì)引發(fā)糖尿病;而高血脂會(huì)引發(fā)高膽固醇血癥、高血壓、動(dòng)脈粥樣硬化和心梗腦梗等疾病,嚴(yán)重影響人們身心健康。目前大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn),平菇中化學(xué)成分可通過降低或升高血清中某些因子水平或作用于小腸以增加肝糖原合成等方式發(fā)揮降糖降脂作用。Zhang等[41]發(fā)現(xiàn)平菇多糖能降低大鼠血清中總膽固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白、游離脂肪酸水平,還能升高高密度脂蛋白水平,改善大鼠高脂血癥癥狀。Ravi等[10]發(fā)現(xiàn)平菇乙醇提取物主要通過降低四氧嘧啶誘導(dǎo)的糖尿病小鼠血清中總膽固醇、低密度脂蛋白、甘油三酯水平和升高高密度脂蛋白水平來發(fā)揮降糖作用。Anandhi等[31]發(fā)現(xiàn)平菇乙醇提取物中chrysin化合物也能通過降低總膽固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白水平、肝臟丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、堿性磷酸酶和乳酸脫氫酶水平來發(fā)揮降血脂作用,該作用效果與洛伐他汀類藥物相近。此外,Zhang等[42]還發(fā)現(xiàn)平菇降血糖作用主要通過激活糖原合成酶激酶-3(GSK3)磷酸化和葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白4(GLUT4)轉(zhuǎn)運(yùn)來增加糖原儲(chǔ)備。平菇中麥角甾醇具有降糖作用,可能通過PI3K/AKT途徑和PKC途徑調(diào)控GLUT4翻譯和表達(dá)過程[43]平菇水提物對(duì)羥基甲基戊二酰輔酶A還原酶(HMGCR)具有一定抑制作用,從而發(fā)揮降血脂以及預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化病[44]。這些結(jié)果表明平菇具有很好的降血糖降血脂作用,主要通過調(diào)節(jié)相關(guān)因子水平、增加糖原儲(chǔ)備等來發(fā)揮作用,說明長(zhǎng)期食用平菇能夠預(yù)防高血糖、高血脂等疾病,有利于人們身體健康。

2.5 殺蟲、抑菌

平菇提取物具有殺死線蟲、阿米巴原蟲、禽球蟲等作用,并且也具有廣泛抑菌作用。平菇菌絲體能6 h殺死線蟲,消解蟲卵[45]。平菇中麥角甾醇過氧化物對(duì)阿米巴原蟲的生長(zhǎng)具有強(qiáng)烈抑制作用[46]。平菇水提物具有一定抗禽球蟲病效果[47]。平菇水提物對(duì)白色念珠菌、土生隱球菌、皮狀絲孢酵母菌、金黃色葡萄球菌、大腸桿菌等具有顯著抑制作用,且其抑菌活性物質(zhì)為3-(2-氨基苯基硫代)-3-羥基丙酸[7]。平菇乙醇提取物對(duì)枯草桿菌、蠟樣芽孢桿菌具有明顯的抑制作用[48]。平菇丙酮提取物對(duì)大腸桿菌有抑制作用,乙酸乙酯提取物對(duì)枯草芽孢桿菌有抑制作用,兩種提取物還能抑制Streptococcusmutans、S.ratti、S.sanguinis等大多數(shù)口腔細(xì)菌生長(zhǎng)[34]。研究比較了高產(chǎn)漆酶平菇P1、P2、SK、H、PUI五種菌株對(duì)黃曲霉毒素(AFB1)的降解能力,發(fā)現(xiàn)平菇P1的降解能力最好[49]。這些結(jié)果表明,平菇具有一定殺蟲抑菌作用,平菇對(duì)環(huán)境無污染,可在一定程度上緩解農(nóng)藥對(duì)環(huán)境污染,因此發(fā)現(xiàn)平菇在殺蟲抑菌方向具備良好應(yīng)用開發(fā)前景。

2.6 抗炎、抗病毒

平菇對(duì)急性結(jié)腸炎、胃潰瘍、關(guān)節(jié)炎等炎癥有抑制作用,還能抑制病毒生長(zhǎng)。平菇中一種β-1,3-葡聚糖對(duì)乙酸誘導(dǎo)的急性結(jié)腸炎具有藥理作用,主要通過保護(hù)粘膜、減少粘膜損傷實(shí)現(xiàn)的[50]。平菇水提物對(duì)關(guān)節(jié)炎有一定藥理作用[51]。此外,還發(fā)現(xiàn)平菇多糖有良好抗病毒作用,對(duì)煙草花葉病毒(TMV)、黃瓜花葉病毒(CMV)有抑制作用,效果優(yōu)于香菇多糖和金針菇多糖[8],而且相比于農(nóng)藥平菇對(duì)環(huán)境無污染,具有很大應(yīng)用前景。這些結(jié)果表明,平菇多糖、水提物提取物具有一定抗炎抗病毒作用,但對(duì)其它成分研究相關(guān)報(bào)道較少,因此需要從事相關(guān)科研工作者展開更加深入研究。

2.7 保肝

Jayakumar等[15]發(fā)現(xiàn)平菇乙醇提取物能起到保護(hù)四氯化碳所致大鼠的肝損傷作用,主要通過降低血清中谷氨酸草酰乙酸轉(zhuǎn)氨酶、谷氨酸丙酮酸轉(zhuǎn)氨酶、堿性磷酸酶水平,升高谷胱甘肽、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶水平,以發(fā)揮保肝作用。Naguib等[52]發(fā)現(xiàn)平菇能減輕對(duì)乙酰氨基酚引起的急性肝腎功能衰竭。平菇具有一定保肝活性,主要通過升高或降低某些酶水平發(fā)揮發(fā)用,但是相關(guān)研究報(bào)道較少,因此需要展開深入研究。

2.8 其他藥理活性

平菇水提物可改善股骨頭病變癥狀,主要通過改善軟骨表面纖維化、軟骨細(xì)胞疏松等,使軟骨基質(zhì)更加均勻,抑制其壞死進(jìn)程,其效果優(yōu)于阿侖磷酸鹽[16]。平菇多糖可有效預(yù)防和治療阿爾茨海默病,主要是通過提高超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶和過氧化氫酶活性,降低丙二醛水平和乙酰膽堿酯酶活性[17]。平菇多糖還具有保濕作用,保濕作用優(yōu)于甘油[11]。在平菇中還發(fā)現(xiàn)一種凝集素,可減少小鼠的食物攝入量[30],具有開發(fā)成天然減肥產(chǎn)品的前景。此外,平菇能降解醫(yī)院廢水中雙氯芬酸、酮洛芬和阿替洛爾成分[53],從而減輕對(duì)大自然污染。還發(fā)現(xiàn)平菇能降解一種增塑劑鄰苯二甲酸二(2-乙基己)酯[54]。平菇藥理活性廣泛,不僅能夠改善股骨頭病變癥狀、預(yù)防阿爾茨海默病、降解一些有害成分,還具有保濕功效。

3 結(jié)語與展望

平菇獨(dú)特的營養(yǎng)價(jià)值和生物活性深受科研工作者的喜愛,在保健品、藥品及食品加工領(lǐng)域發(fā)展?jié)摿薮?現(xiàn)階段市面已出現(xiàn)平菇多糖抗肝炎產(chǎn)品。目前研究發(fā)現(xiàn)平菇中含有多糖類、甾類、揮發(fā)油類、多酚類等多種化學(xué)成分,對(duì)S-180、Hela、乳腺癌等腫瘤細(xì)胞和金黃色葡萄球菌、大腸桿菌等多種細(xì)菌有良好抑制作用,還具有保肝、抗關(guān)節(jié)炎等活性,對(duì)平菇成分及藥理活性研究已取得較大成果,然而對(duì)平菇中其它有效成分的研究報(bào)道較少,其成分及藥理活性作用機(jī)制有待深入系統(tǒng)研究。但是目前平菇多以食用鮮品為主,深加工產(chǎn)品較少,鮮品缺點(diǎn)是不易貯藏,因此展開平菇深加工產(chǎn)品研究是解決平菇貯藏問題的有效途徑之一。平菇資源開發(fā)并將其應(yīng)用到醫(yī)藥、保健品、科研等領(lǐng)域研究,將來能夠?yàn)槠焦椒N植及相關(guān)行業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,為人類的營養(yǎng)健康提供重要幫助。