莫家興，華 慧，翁懷峰，曹玉婷，戴麗華，黃信金，歐陽磊，徐 進

（1.南京林業(yè)大學 林學院，江蘇 南京 210037；2.南京林業(yè)大學 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；3.福建省霞浦國有林場，福建 霞浦 355100；4.福建省林業(yè)科學研究院，福建 福州 350012）

林木產(chǎn)量和質(zhì)量是林木遺傳改良重要研究內(nèi)容，分析和掌握林木生長與材性性狀變異對提高林地生產(chǎn)力和提升經(jīng)濟效益具有重要意義。木材利用效益受生長與材性多性狀綜合影響，生長性狀決定了木材產(chǎn)量，而材性性狀則決定了木材質(zhì)量[1]。木材質(zhì)量高低與木材的硬度、彈性、抗壓縮及抗彎及纖維（管胞）的長度、寬度等都有著密切的關(guān)系，一般來說，遺傳變異影響木材性狀變異[2]，木材密度影響木材強度[3]，木材密度是反映木材力學性能的最佳預測指標[4,5]，而纖維（管胞）長度是評價紙漿特性和造紙質(zhì)量的重要指標之一。

林木生長與材性性狀大多由多基因控制，但一些報道發(fā)現(xiàn)具有高遺傳力的性狀[6-9]受到相對較少基因控制[3]，這些高遺傳力性狀對于優(yōu)良家系選擇具有十分重要的意義。有研究表明，林木的生長與材性性狀之間沒有相關(guān)性，表現(xiàn)為獨立遺傳，但也有少數(shù)研究認為林木生長與材性性狀間存在較弱的正相關(guān)或負相關(guān)[10-12]。

柳杉屬Cryptomeria共2 種：柳杉Cryptomeria fortunei和日本柳杉C.japonica。柳杉是我國南方主要的針葉用材樹種，具有生長快、壽命長、用途廣等特點，是我國長江流域和南方各省主要造林樹種之一。其木質(zhì)偏輕但強度大，具有易加工、吸附能力強、熱傳導率低、觸感好等一系列特點，已被廣泛用于板材和建筑生產(chǎn)中。對柳杉家系和無性系生長及材性曾有一些研究，但主要是從生長性狀方面評價家系[2,13-14]。通過對30年生柳杉全同胞家系的雜交子代林的生長性狀(樹高(height，h)、 胸 徑(diameter at breast height，dbh) 和 材 積(volume，v))和材性性狀(比重(specific gravity，sg)、心材率(hardwood ratio，rh)、偏心率(eccentricity，et)、樹皮率(bark ratio，rb)、管胞長度(tracheid length，lt)、管胞寬度(tracheid width，wt)和管胞長寬比(length-width ratio of tracheid，rt))進行測定和遺傳變異分析，綜合評價柳杉40 個家系，選育出生長快、木材材性好的優(yōu)良家系，為柳杉生長及材性改良提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗點基本情況

試驗林位于福建省霞浦國有林場楊梅嶺工區(qū)，海拔157 m，立地等級Ⅲ類。屬于亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫16～19 ℃，春多雨水，夏多臺風，冬暖夏涼，霜雪少見，季風特點明顯。

試驗林于1984年定植，1年生實生苗種植，單株小區(qū)，重復12 次，造林設(shè)計采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，造林密度2 940 株/hm2。

1.1.2 材料來源

試驗林地調(diào)查及木芯采集于2015年1月進行。根據(jù)試驗林地保留情況，選取了其中保留較好的40 個全同胞家系，每個家系分別選5 株平均木，共200 株，家系組合見表1。30#家系（霞浦7 號×霞浦7 號）為對照家系。

1.2 方法

1.2.1 生長性狀測定

常規(guī)方法測量樹高、胸徑并按照以下公式計算材積：

1.2.2 材性性狀測定

1）木芯取樣 用林木生長錐（瑞典Haglof，φ5.15 mm）在樹木上坡方位樹高1.3 m 處采集通過樹皮和髓心的一條完整無疵的木芯，置于長形塑料管中保存，進行編號和記錄，將所采集樣品帶回實驗室進行材性相關(guān)性狀測定。

2）心材率、偏心率和樹皮率計算

lx為木芯芯材部分長度（cm），l表示木芯長度（cm），lb代表半邊木芯長度（cm），dbh表示胸徑（cm），d表示樹皮厚度（cm）。

3）木材比重、管胞長度、管胞寬度測定

采用Smith[15]方法測定木材比重。管胞形態(tài)性狀測定采用過氧化氫—冰醋酸離析法。解剖針挑取部分管胞置于載玻片上，加數(shù)滴0.1%番紅溶液后，加蓋蓋玻片后完成制片過程。將制片置于ZEISS Axioscope.A1 顯微鏡下觀察，每個家系隨機挑選30 個形態(tài)完整的管胞測量長度和寬度，并計算管胞長寬比（管胞長度/管胞寬度）。

4）其他相關(guān)參數(shù)計算

s表示性狀標準差，CV表示性狀變異系數(shù)，r表示相關(guān)系數(shù)，xi表示各家系性狀平均值，為家系性狀平均值，yi表示各家系另一性狀平均值，表示家系另一性狀平均值，σp代表親本群體標準差，i代表選擇強度，h2f為家系遺傳力。

1.2.3 家系評價

以簡單指數(shù)法進行家系選擇，

其中：I表示指數(shù)值，1、2…i表示參與選擇的性狀，w表示性狀的加權(quán)系數(shù)，x表示各家系各性狀的平均值，是總的性狀平均值，h2是性狀的遺傳力，σ為性狀的標準差。

不同入選率下的選擇強度及遺傳增益的估算參照王明庥[16]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 柳杉不同家系間生長及材性差異分析

對柳杉雜交子代林林分進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同雜交組合的子代在生長量上和外形表現(xiàn)上均有較大差異，對40 個家系生長量進行統(tǒng)計可知，40個家系樹高總平均值為12.2 m，其中15#家系最高，達13.6 m，而8#家系最小，僅有10.6 m；胸徑平均為16.7 cm，其中10#和34#家系最大，為19.8 cm，22#家系最小，為13.3 cm；材積方面，平均值為單株0.139 4 m3，最大的為15#家系，單株達0.213 6 m3，最小的22#家系為0.083 0 m3。另外樹高、胸徑和材積變異系數(shù)均值分別為9.9%、13.8%和33.052 0%，材積的變異系數(shù)最大，其中2#家系變異系數(shù)最大，為57.611 6%，說明不同柳杉家系的生長量上差異性較大。

木材比重平均值為0.379 g/cm3，最大的34#家系木材比重達到0.437 g/cm3，最小的為28#家系比重為0.349 g/cm3；心材率平均值為40.0%，最大的49.2%為19#家系，最小的32.28%為14#家系。偏心率平均值為3.5%，最大的12.20%為13#家系，最小的0.56%為20#家系；另外樹皮率平均值為3.3%，最厚的5.0%為25#家系，最薄的2.5%為3#家系和7#家系；木材比重、心材率、偏心率和樹皮率的變異系數(shù)分別為7.73%，18.9%，82.4%和25.1%。

40 個家系的管胞長度平均值為2 556.21 μm，2#家系管胞長度最大，達到2 782.21 μm，32#家系管胞長度最小，僅有2 168.22 μm；管胞寬度平均值為33.74 μm，5#家系管胞寬度最大，達到37.99 μm，12# 家系管胞寬度最小，僅有31.33 μm；管胞長寬比平均值為78.22，其中2#家系管胞長寬比最大，達到88.69，32#家系管胞長寬比最小，僅有62.76。管胞長度、管胞寬度及管胞長寬比變異系數(shù)分別為6.49%、10.03%和11.42%，其中管胞長度變異系數(shù)最大的為5#家系，達17.43%；管胞寬度變異系數(shù)最大的為28#家系，達23.93%；管胞長寬比變異系數(shù)最大的為5#家系，達28.96%。

對柳杉不同家系生長和材性性狀進行方差分析（表2），可知40 個家系間的樹高、胸徑、樹皮率、管胞長度、管胞寬度和管胞長寬比均達到了差異極顯著水平，材積和比重性狀達到顯著差異水平，而木材心材率和偏心率則差異不顯著。

表2 家系間生長與材性性狀方差分析及遺傳力估算?Table2 Analysis of variance of growth and wood properties as well as calculation of heritability of families

2.2 柳杉不同家系生長及材性變異分析

優(yōu)良家系選擇因目的不同，所采取的選擇方式也有不同，在單因素選擇方面，家系各性狀的遺傳力、平均值和變異系數(shù)可作為其選擇的重要依據(jù)。遺傳力的大小反映特定性狀遺傳能力的大小；平均值大小決定了各家系總體在該性狀數(shù)量上的高低，而變異系數(shù)則反映性狀所具有的進一步遺傳變異的潛力，同時也存在遺傳選擇的風險。

由表2可知，作為生長性狀的樹高和胸徑具有中等偏上的單株遺傳力水平（0.64 和0.66），同時具有中等水平的家系遺傳力（0.49 和0.50），樹皮率也有類似的情況（單株遺傳力為0.59，家系遺傳力為0.46）。比重具有中等偏上的單株遺傳力（0.67）和中等家系遺傳力（0.50）；而管胞長度、管胞寬度和管胞長寬比這類材性性狀則具有較低水平的單株遺傳力（0.26、0.18 和0.24）和較高的家系遺傳力（0.86、0.81 和0.85）；而心材率和偏心率則具有較低水平遺傳力（均小于0.2）。

以各家系的生長及材性性狀的平均值與其變異系數(shù)繪制散點圖（圖1），評價各家系不同性狀自身的優(yōu)勢及改良的潛力。圖1中每個點代表一個家系，家系編號在散點旁標注，橫坐標示各性狀家系平均值，縱坐標示各性狀變異系數(shù)值；坐標內(nèi)十字線的縱線和橫線分別表示家系的性狀平均值和變異系數(shù)平均值。

在各家系樹高均值和變異系數(shù)方面，由圖1-A可知，均值最大的為15#家系，達13.6 m，其變異系數(shù)為6.6%，為一個變異幅度較低的情況。而均值較小的幾個家系如3#、4#和9#，均值分別為10.8 m、10.9 m 和10.7 m，其變異系數(shù)卻在一個相對比較高的水平，分別為12.9%、13.5%和13.5%。而變異系數(shù)最大的家系6#，達到了16.9%，其均值則在各家系中處于中間水平。

圖1-B 中可知，在胸徑方面，均值最大家系為10#和34#，均為19.8cm，而其變異系數(shù)分別為11.9%和14.4%，處于相對中間水平。均值最小的22#其變異系數(shù)也處于中間水平，為12.7%。均值和變異系數(shù)均較大的家系為2#，分別是19.6cm和26.9%。

比重方面，均值最大的家系是34#，達到0.437 g/cm3，遠高于其他家系，其變異系數(shù)則處于平均水平，為8.08%。變異系數(shù)最高的家系28#，其均值最低，僅為0.349 g/cm3。而12#則具有均值和變異系數(shù)都較高的情況，分別是0.414 g/cm3和11.06%。

單株材積性狀中均值最大者為15#，為 0.213 6 m3，其變異系數(shù)也達到了54.8%，屬于一種高程度變異系數(shù)。其他家系中均值和變異系數(shù)都較高的有2#、12#和17#。

心材率方面，均值最大的19#，變異系數(shù)為14.1%，處于中下水平。而均值和變異系數(shù)均較高的家系則包括1#、4#和18#，其中以18#最突出。

偏心率與其他性狀有所不同，其數(shù)值越小，則樹木主干越通直，心材部分生長越均勻，對家系選擇越為有利。由1-F 可知，在偏心率方面，均值最小的20#，偏心率為0.6%，其變異系數(shù)也最小，僅為29.9%。而25#、26#和28#則同時具有較小的均值和較大的變異系數(shù)。

樹皮率也和偏心率相似，數(shù)值越小，樹木主干可利用部分則越大，符合一般家系選擇方向。由圖1-G 可知，5#、20#和34#為具有較小的均值和較大的變異系數(shù)的家系。

圖1 各家系各性狀平均值與變異系數(shù)散點圖(A～J)Fig.1 Scatter diagram of mean value and coefficient of variation of families (A-J)

由圖1-H 可以看出，管胞長度方面，具有最大均值的是2#和4#，其值分別為2 782.21 μm 和2 763.53 μm，變異系數(shù)僅分別為1.29%和3.95%。家系27#和33#則有著較大的均值和變異系數(shù)。

續(xù)圖1 各家系各性狀平均值與變異系數(shù)散點圖(A～J)Continuation of fig.1 Scatter diagram of mean value and coefficient of variation of families (A-J)

管胞寬度越小，則管胞長寬比越大，這對造紙質(zhì)量有著重要影響。由圖1-I 可以看出，家系1#、14#、16#和36#同時具有較小管胞寬度和較大變異系數(shù)。

管胞長寬比方面，家系2#有最大的均值，達到了88.69，其變異系數(shù)僅為5.95%。家系27#則同時有著較高的管胞長寬比和變異系數(shù)。

2.3 柳杉生長與材性性狀相關(guān)分析

將柳杉有關(guān)生長及材性性狀進行Pearson 相關(guān)分析，結(jié)果見表3。柳杉樹高與胸徑、材積存在極顯著正相關(guān)；胸徑與材積、管胞長度、管胞長寬比存在顯著水平正相關(guān)，材積與管胞長度、管胞長寬比也存在相同情況；心材率與偏心率存在極顯著正相關(guān)，而與樹皮率則有極顯著負相關(guān)；管胞長度和寬度管胞長寬比存在極顯著正相關(guān)；其他性狀間則為不顯著的正相關(guān)或負相關(guān)關(guān)系。

2.4 柳杉不同家系評價

由于柳杉優(yōu)良家系選擇主要用于板材和紙漿生產(chǎn)，因此比重和管胞大?。ü馨L度或長寬比）成為考量優(yōu)良家系選擇的關(guān)鍵。各性狀相關(guān)分析（表3）表明管胞尺寸（管胞長度或長寬比）與胸徑存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，而胸徑的大小也對材積起了決定性的作用，故選擇胸徑和比重作為簡單指數(shù)選擇法的選擇性狀，其權(quán)重比例確定為 w胸徑:w比重=0.5:0.5。各家系選擇指數(shù)值I值計算結(jié)果見表4。按10%入選率，選出I最高的4 個家系，分別是34#(7-3)、3#(6-2)、2#(7-5)和20#(20-10)，其I值分別為0.680 1、0.473 5、0.392 1 和0.361 1。這4 個家系的子代生長快且木材性質(zhì)較好，可作為選育對象加以開發(fā)利用。

根據(jù)評定結(jié)果，以不同的入選率，對柳杉不同家系進行選擇，選擇后的生長及材性性狀的遺傳增益見表5。

當入選率為50%時，即40 個家系中將有20個被去除，所保留的20 個家系為表7中前20 名家系，它們的平均胸徑、材積、比重和管胞長度分別提高6.5%，12.5%，3.5%和5.3%。當入選率為10%，即40 個家系中將有36 個被去除，所保留的4 個家系為表7中前4 名家系，即34#，3#，2#，20#，胸徑、材積、比重和管胞長度遺傳增益分別為14.3%，27.5%，7.8%和11.6%。隨著入選率的降低，入選的家系減少，選擇強度加大，獲得的遺傳增益也增大。

表3 生長與材性性狀間相關(guān)性分析?Table3 Pearson correlation coefficient of traits among growth and wood properties

表4 40 個家系經(jīng)簡單指數(shù)選擇法I 值排名?Table4 Rank of I value of simple index selection method of 40 families

表5 不同入選率下柳杉生長及材性性狀的遺傳增益Table5 The genetic gain of growth and wood properties under different selection rates

3 結(jié)論與討論

對多個用材樹種生長量變異進行研究，發(fā)現(xiàn)它們普遍存在樹高、胸徑和材積等生長性狀顯著變異。黃壽先等對杉木半同胞家系生長遺傳變異研究表明樹高、胸徑和材積在家系間存在顯著差異[1]。王潤輝對17年生和19年生杉木無性系林分生長和材性性狀變異進行研究，結(jié)果表明杉木無性系間樹高、胸徑、單株材積存在極顯著的遺傳差異[17]。本研究中柳杉全同胞子代各家系的樹高、胸徑和材積變異系數(shù)均值分別為9.9%、13.8%和33.05%，其中材積變異系數(shù)最大，且各家系間樹高、胸徑存在極顯著差異，單株材積存在顯著差異，這種差異程度有益于將來柳杉在生長性狀方面選擇與改良相關(guān)工作的開展。

木材品質(zhì)是林木改良重要內(nèi)容之一，多個用材樹種在材性改良方面已經(jīng)開展過不少研究。通過對杉木無性系測定林的生長和材性變異研究認為心材率和木材基本密度存在極顯著差異[17]。尚秀華等對50 個赤桉家系研究發(fā)現(xiàn)樹高、單株材積、木材基本密度、纖維長度、纖維寬度等在家系間差異均達到極顯著水平[18]。施季森等較為系統(tǒng)地研究了自由授粉、測交及雙列雜交交配系統(tǒng)中杉木的生長和材性的遺傳變異系統(tǒng)，生長和材性性狀均表現(xiàn)出極顯著差異，其中木材比重在家系間存在極顯著差異，受到中等強度的遺傳控制[19]。本研究發(fā)現(xiàn)柳杉不同家系間樹皮率、管胞長度、管胞寬度和管胞長寬比均存在極顯著差異，比重存在顯著差異，表明這些性狀具有較大改良潛力。

有研究表明柳杉木材的強度，抵抗順紋壓縮及抗彎能力均低于杉木[20]。長纖維（管胞）是木材性質(zhì)利用的另一個重要方面，纖維（管胞）長度是影響紙漿特性和造紙質(zhì)量的重要因素。因此，對柳杉木材的強度、抗壓抗彎能力及管胞長度的選擇是改良的重要方向。本研究表明柳杉家系間管胞長度、管胞寬度和管胞長寬比存在極顯著差異，管胞長度的單株遺傳力較低（0.26），但家系遺傳力較高（0.86），胸徑也與管胞長度、管胞長寬比存在顯著正相關(guān)。因此，通過加強林地管理改善樹木生長環(huán)境，可以在一定程度上得到更多生產(chǎn)上尺寸理想的管胞，提高木材質(zhì)量。

關(guān)聯(lián)遺傳是研究復雜樹木性狀的一種非常有效方法[21,22]。材性性狀與許多其它性狀相關(guān)，被認為是復雜的性狀特征。例如，木材硬度受密度、纖維素結(jié)晶度、微纖絲角等方面影響。在多性狀綜合評價時，可以參考性狀間相關(guān)關(guān)系進行評判。此外，主成分分析、聚類分析也可以應(yīng)用于選擇優(yōu)良家系（無性系）[23,24]。

本研究中材積與樹高、胸徑、管胞長度和管胞長寬比存在極顯著或顯著的正相關(guān)關(guān)系，因此，在木材生產(chǎn)量上選擇材積為主要性狀，同時它也正向影響管胞長度，而木材比重是影響木材質(zhì)量的主要性狀，進行綜合評價時考慮材積和木材比重，可以找出優(yōu)良家系，培育出柳杉優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)子代。纖維素、半纖維素、木質(zhì)素等物質(zhì)是木材主要組成部分，前二者對紙漿造紙產(chǎn)品質(zhì)量有重要影響，木質(zhì)素含量則決定了木材性質(zhì)，在今后研究中可以將這些指標納入柳杉優(yōu)良家系選擇考慮范圍。