袁禎燕 王 虹 王 凱

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046)

苔蘚植物(bryophytes)[1～2]植株矮小，營養(yǎng)體構(gòu)造簡單，也沒有真正的維管組織，其根、莖、葉特為假根、擬莖和擬葉，但它們適應(yīng)性極強(qiáng)，并以孢子進(jìn)行繁殖，是由水生向陸生過渡的高等植物，全世界可能約有23 000種[3]，是植物界中的一個(gè)重要植物類群。目前已記錄的新疆苔蘚植物有55科163屬419種，主要分布于天山、阿爾泰山的針葉林地，高山寒冷環(huán)境中亦有不少種類[4]，苔蘚植物獨(dú)特的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制使其能適應(yīng)各種環(huán)境，特別是一些陸生植物難以正常生存的環(huán)境中(高寒、高溫、干旱弱光)可以生存，但在鹽堿地中難以找到苔蘚植物的蹤跡。對(duì)這些地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)提高生物多樣性和養(yǎng)分循環(huán)等方面起到了至關(guān)重要的作用，成為絕對(duì)的先鋒植物和優(yōu)勢植物類群[4～6]。苔蘚植物擬葉的中肋由導(dǎo)水細(xì)胞組成，而中肋的長度變化較大，結(jié)構(gòu)較其葉片復(fù)雜，因種的不同而不同[7～8]。長期以來，對(duì)高等植物導(dǎo)管的研究方法較為成熟，而只有少數(shù)人對(duì)蘚類植物的中肋細(xì)胞進(jìn)行過研究。沙偉等對(duì)24種金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)植物的中肋細(xì)胞進(jìn)行了觀察，指出其導(dǎo)水的細(xì)胞形態(tài)特征以及細(xì)胞紋孔場數(shù)目在不同屬中種內(nèi)差異程度不同[7]；詹琪芳等發(fā)現(xiàn)不同生境下蘚類植物莖細(xì)胞形態(tài)也各不相同，旱生蘚類細(xì)胞端尾和紋孔場數(shù)目多，水生蘚類的細(xì)胞壁薄，細(xì)胞端尾和紋孔場數(shù)目少，中生蘚類細(xì)胞形態(tài)則介于兩者之間[8]。王虹等對(duì)冰川蘚類植物的葉尖、葉片以及莖的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其葉尖細(xì)胞及葉片中肋等均具有快速吸水及保水的功能，是蘚類植物抵御極端環(huán)境造成的傷害而形成的重要生理機(jī)制和生態(tài)適應(yīng)機(jī)制[9～14]。本研究從新疆天山一號(hào)冰川選取35種蘚類植物，對(duì)葉進(jìn)行解離后觀察分析中肋導(dǎo)水主細(xì)胞及小型厚壁細(xì)胞的微觀結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及輸導(dǎo)功能，旨在揭示導(dǎo)水細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及對(duì)極端環(huán)境的適應(yīng)性變化、分類學(xué)意義及生態(tài)學(xué)意義。

1 材料及實(shí)驗(yàn)方法

本文所用35種蘚類植物標(biāo)本材料采自于烏魯木齊河源區(qū)，即天山一號(hào)冰川地區(qū)，海拔高度3 544～3 570 m的陰濕的巖面、濕土面和水體中等(表1)，所有標(biāo)本均存放于新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院植物標(biāo)本館(XJU)中。

挑選生長良好的標(biāo)本10株，先將實(shí)驗(yàn)材料中的泥土沖洗掉。溫水泡24 h后(恒溫37℃)，用PolaronCA7615型超聲波清洗儀清洗，將植株中上部的葉片放入用10%鉻酸∶10硝酸%=1∶1的離析液中進(jìn)行離析，將離析好的材料放入70%乙醇中進(jìn)行保存，待需要時(shí)取出做成水裝片。在NikonECLIPSEE200數(shù)碼顯微鏡下觀察并拍照，隨機(jī)選取30個(gè)細(xì)胞進(jìn)行細(xì)胞長度、細(xì)胞寬度和細(xì)胞壁厚度的測量，隨機(jī)觀察10個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞壁上的紋孔場，記錄相關(guān)數(shù)據(jù)取其平均值。

2 結(jié)果分析

2.1 蘚類植物葉中肋離析細(xì)胞的觀察

通過對(duì)35種蘚類植物葉中肋細(xì)胞的離析細(xì)胞的細(xì)胞長度、細(xì)胞寬度、細(xì)胞壁厚度的比較(表2)，不同蘚類的中肋細(xì)胞的變化差異較大：(1)黃色真蘚的中肋細(xì)胞最長，平均長度達(dá)到1 227.08 μm，而中國木靈蘚的最短，平均長度達(dá)到110.39 μm；變化范圍最大的是澤蘚，為280.69～1 681.40 μm，變化范圍最小的是圓枝青蘚，為184.48～197.95 μm。(2)中肋細(xì)胞寬度差異也比較明顯，澤蘚的中肋細(xì)胞最寬平均寬度達(dá)到143.34 μm，厚櫛擬金發(fā)蘚中肋細(xì)胞寬度最小平均寬度達(dá)到12.31 μm。變化范圍最大的是隱壺蘚寬度變化范圍達(dá)到24.32～280.45 μm；變化范圍最小的是中華木靈蘚其變化范圍達(dá)到10.16～21.9 μm。(3)中肋細(xì)胞細(xì)胞壁厚度具有明顯差異，黃色真蘚的中肋細(xì)胞細(xì)胞壁最厚平均厚度達(dá)到25.27 μm，曲背蘚的中肋細(xì)胞細(xì)胞壁厚度最小平均厚度達(dá)到1.71 μm。變化范圍最大的是黃色真蘚其變化范圍達(dá)到5.23～49.47 μm。變化范圍最小的是曲背蘚其變化范圍達(dá)到1.15～2.54 μm。

35種蘚類植物分別著生在冰緣區(qū)裸露的土層、沼澤濕土、巖石以及陰濕的巖石上。對(duì)離析細(xì)胞形態(tài)的比較，發(fā)現(xiàn)不同微生境中生長的蘚類，葉中肋細(xì)胞的結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)差別：(1)裸露的土層生長的苔蘚群落多零星分布，這種生境下的蘚類有10科12屬13種蘚類，其中肋細(xì)胞平均長度為716.69 μm，細(xì)胞平均寬度為81.22 μm，細(xì)胞壁平均厚度為13.72μm。(2)沼澤濕土基本是浸潤在水中，土壤含水量高，生長在此處的蘚類有5科6屬7種，其細(xì)胞平均長度為195.93 μm，細(xì)胞平均寬度為26.36 μm，細(xì)胞壁平均厚度為2.67 μm。(3)巖石表面生長的蘚類有6科7屬8種，其細(xì)胞平均長度為603.71 μm，細(xì)胞平均寬度為69.95 μm，細(xì)胞壁平均厚度為12.59 μm。(4)陰濕巖面生境的特點(diǎn)是光照不充分，濕度大。在此生長的蘚類有5科5屬7種，細(xì)胞平均長度為527.29 μm，細(xì)胞平均寬度為53.35 μm，細(xì)胞壁厚度為9.92 μm。

4種生境中，在裸露土層生長的蘚類的中肋細(xì)胞最長，中肋細(xì)胞最寬且細(xì)胞壁最厚，生長在沼澤濕土中的蘚類植物的中肋細(xì)胞，其細(xì)胞長度、細(xì)胞寬度和細(xì)胞壁厚度都是最小的。

表1 一號(hào)冰川35種蘚類植物樣品信息

表2 一號(hào)冰川35種蘚類植物葉中肋細(xì)胞長度、寬度及壁厚

表3 一號(hào)冰川35種蘚類植物葉中肋在不同生境下的比較

注：用t檢驗(yàn)法進(jìn)行能夠分析，同一列中與濕生生境組相比；a.差異極顯著(P<0.01)；b.差異顯著(P<0.05)

Note:Analyzed byt-test method compared to wet habitatin the same column；a.Means significant different(P<0.01)；b.Means difference(P<0.05)

2.2 蘚類植物葉中肋細(xì)胞端尾和紋孔場的特點(diǎn)

從光學(xué)顯微鏡下觀察一號(hào)冰川冰緣區(qū)生長的蘚類植物的葉中肋細(xì)胞，中肋細(xì)胞端壁形態(tài)多樣，有端壁平直的(圖版Ⅰ：5，8，10，14)，有端壁呈斜度角(圖版Ⅰ：4，7，12，35)，有端壁呈斜度角且?guī)в?個(gè)細(xì)長端尾的(圖版Ⅰ：16，30，34)，有1個(gè)端尾的(圖版Ⅰ：18，20，23，24)，有具有2～3個(gè)鈍圓端尾的(圖版Ⅰ：15，21，22，31)。生長在陰濕巖面的水灰蘚單中肋或尖端有分叉，灰蘚和黃灰蘚都具有兩條中肋，極短或缺失[1]，其細(xì)胞多見細(xì)長的尖端尾。生長在土面和巖面的蘚類的細(xì)胞端壁多見2個(gè)鈍圓端尾。

細(xì)胞壁生長時(shí)并不是均勻增厚的，在初生壁上具有一些明顯的凹陷區(qū)域，稱為初生紋孔場。苔蘚葉中肋細(xì)胞上初生紋孔場的數(shù)目差異大。葉中肋細(xì)胞側(cè)壁的紋孔場數(shù)目最多的是曲背蘚，數(shù)目最少的是石地青蘚。蘚類葉中肋細(xì)胞側(cè)壁的紋孔場數(shù)目與蘚類生境類型部具有相關(guān)性。

圖版Ⅰ 光學(xué)顯微鏡下，一號(hào)冰川蘚類植物葉中肋細(xì)胞(×400) 1.細(xì)牛毛蘚；2.對(duì)葉蘚；3.斜蒴對(duì)葉蘚；4.長葉青毛蘚；5.曲背蘚、6.北方極地蘚；7.高山大帽蘚；8.圓蒴連軸蘚；9.長枝紫萼蘚；10.毛尖紫萼蘚；11.細(xì)葉連軸蘚；12.隱壺蘚；13.泛生絲瓜蘚；14.叢生真蘚；15.細(xì)葉真蘚；16.柔葉真蘚.；17.圓葉真蘚；18.黃色真蘚；19.擬三列真蘚；20.全緣匐燈蘚；21.澤蘚；22.中國木靈蘚；23.山羽蘚；24.牛角蘚；25.漆光鐮刀蘚；26.水灰蘚；27.大濕原蘚；28.石地青蘚；29.羽枝青蘚；30.圓枝青蘚；31.毛尖蘚；32.灰蘚；33.黃灰蘚；34.卷葉灰蘚；35.厚櫛擬金發(fā)蘚PlateⅠ Light microscope photographs of leaf costa of 35species of bryophytes from Tianshan No.1 glacier in Xinjiang(×400) 1.Ditrichmn flexicaule; 2.Distichium capillaceum; 3.Distichium inclinatum; 4.Campylopus longigmmatus; 5.Oncophrous wahelenhergii; 6.Arctoa chyperborea; 7.Encalyrtaalpine; 8.Grimmiaapocarpum; 9.Grimmiaelngata; 10.Grimmia pilifera; 11.SchistidiumLiliputanum; 12.Voiti anivalis; 13.Pohlia cruda; 14.Bryumcaespiticium; 15.Bryumca pillare; 16.Bryumcelluare; 17.Bryum cyclophyllum; 18.Bryum pallescens; 19.Bryum pseudotriquetrum; 20.Mniumintegrum; 21.Philonotis Fontana; 22.Philonotis Fontana; 23.Abietinellaabietina; 24.Cratoneuronfilicinum; 25.Drepanocladusvernicosus; 26.Hygrohypnum luridum; 27.Calliergonellacuspidata; 28.Brachythecium glareosum; 29.Brachythecium phlmosum; 30.Brachytheciumgarovaglioides; 31.Cirriphyllumcirrhousum; 32.Hypnum cupressiforme; 33.Hypnum pallescens; 34.Hyonum revolutum; 35.Polytrichastrumemodi

表4 35種蘚類葉中肋細(xì)胞的端尾數(shù)和紋孔場數(shù)

Table 4 Numbers of end tails and pit fields of leave rib of 35 mosses

序號(hào)Number生境Habitat中肋數(shù)目Numbers of costa端尾數(shù)目Number of end tail紋孔場數(shù)目Number of pit field均值Mean value范圍Range均值Mean value范圍Range1巖面Rock10.500～129.8911～652土面Damp soil11.200～221.5314～673濕土面Wet soil11.000～233.4322～454濕土面Wet soil11.780～322.8816～445土面Damp soil11.180～240.3331～486陰濕巖面Shade rock12.200～418.0912～447土面Damp soil12.670～439.1122～678土面Damp soil10.500～122.0016～419巖面Rock10.500～128.4419～4010土面Damp soil11.500～320.6715～5311巖面Rock12.000～439.2525～5312土面Damp soil12.400～423.3110～3813土面Damp soil11.000～228.4015～4814濕土面Wet soil11.290～249.1734～5815土面Damp soil10.500～130.6716～7416濕土面Wet soil10.880～145.1423～6317土面Damp soil11.500～331.7017～6018巖面Rock11.330～358.1229～8919巖面Rock11.500～321.5615～4120濕土面Wet soil11.170～216.8910～2621土面Damp soil11.500～320.5410～4122巖面Rock11.630～357.0040～8923陰濕巖面Shade rock11.400～224.8819～3624陰濕巖面Shade rock11.440～219.008～3225濕土面Wet soil11.330～225.6018～3826巖面Rock11.000～219.1212～4627濕土面Wet soil11.430～239.5020～5628陰濕巖面Shade rock10.500～111.8710～5429巖面Rock11.500～328.1913～4830陰濕巖面Shade rock11.000～242.1134～6731土面Damp soil11.381～224.3317～3532土面Damp soil11.000～216.3010～4333陰濕巖面Shade rock21.000～216.1411～2534陰濕巖面Shade rock22.000～436.0019～7535土面Damp soil11.290～236.3320～54

3 討論

王虹等人對(duì)在新疆天山一號(hào)冰川生長的一些蘚類植物的葉片結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，其細(xì)胞壁表面有不規(guī)則的細(xì)紋和細(xì)小顆粒，細(xì)胞壁厚且具有小孔狀窩點(diǎn)；在干時(shí)細(xì)胞壁會(huì)強(qiáng)烈收縮凹陷，葉尖邊緣也會(huì)內(nèi)卷或者擰卷，這些特征有利于苔蘚植物水分的吸收，也體現(xiàn)了對(duì)冰緣區(qū)寒旱環(huán)境的適應(yīng)[11,14]。極端環(huán)境下生長和發(fā)育的蘚類植物葉片其表面細(xì)胞壁分別呈現(xiàn)不同程度的凹陷或凸起，以及多種角質(zhì)層紋飾或蠟質(zhì)等附屬物，其功能不僅僅在葉表面形成保護(hù)層，使水分的蒸騰作用減少，而且使葉表面有一定的吸水功能[12～14]。苔蘚植物的葉對(duì)水和溫度的敏感度強(qiáng)，表現(xiàn)明顯，葉片細(xì)胞還可以與葉尖頂端細(xì)胞和邊緣細(xì)胞一起，快速的吸收空氣中的水分，通過中肋細(xì)胞的導(dǎo)水功能迅速將水分子傳送到葉片細(xì)胞進(jìn)行光合作用，讓植物體的生理機(jī)能快速有效的恢復(fù)[15]。因此，這一地區(qū)的蘚類植物葉片中的中肋大多數(shù)可到達(dá)葉的尖部，以保障水分及一些營養(yǎng)物質(zhì)快速傳達(dá)于全葉片。生長在干旱、勁風(fēng)、陽光直曬下土面和巖面的蘚類植物，其葉片中肋的導(dǎo)水主細(xì)胞較長，細(xì)胞壁較平滑，細(xì)胞壁也較薄，細(xì)胞腔徑大，加強(qiáng)了細(xì)胞的導(dǎo)水速率，而相對(duì)細(xì)胞壁較厚、細(xì)胞腔徑小的小型細(xì)胞，其細(xì)胞壁呈不同程度的波狀，這樣有效防止在干旱情況下水分的散失的同時(shí)也具有一定的支撐和保溫作用。

植物應(yīng)對(duì)不同的生長環(huán)境施加的選擇壓力，在形態(tài)結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出適應(yīng)性的變化。濕土面、陰濕巖面、土面、巖面這四種生境中水分的可利用程度，蒸騰作用和機(jī)械作用的需求不同，蘚類植物葉片細(xì)胞也會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的適應(yīng)性變化。苔蘚植物葉片的中肋是由一群縱向伸長的厚壁細(xì)胞組成，主要起支撐作用，一些學(xué)者認(rèn)為苔蘚植物葉片細(xì)胞靠莖葉間的毛細(xì)管作用直接吸收水分，中肋細(xì)胞沒有輸導(dǎo)作用[17]，有些學(xué)者則發(fā)現(xiàn)金發(fā)蘚科莖內(nèi)部具有特化的傳水細(xì)胞組成水分傳導(dǎo)組織[18～20]，金發(fā)蘚葉子中具有與導(dǎo)管功能相似的中肋細(xì)胞[7]。植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸問題是導(dǎo)管的主要功能，按照物理學(xué)原理，推力和壓力來決定水的移動(dòng)速度。導(dǎo)管腔徑比較小，單位長度中橫壁較多(即長度比較短)，端壁的面積較大(即端壁斜度角較小)以及導(dǎo)管內(nèi)壁的凹陷較多(即粗糙程度)等則是水分運(yùn)輸?shù)淖枇?，所以?dǎo)管運(yùn)輸水分的能力與管腔徑的大小、端壁斜度角的大小呈正相關(guān)，與導(dǎo)管長度中壁的多少及管壁的粗糙程度成負(fù)相關(guān)[21]。冰緣區(qū)的微環(huán)境多樣，苔蘚植物的結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性變化。濕土面、陰濕巖面、土面和巖面生長的蘚類植物中肋細(xì)胞其細(xì)胞長度、寬度和厚度有變大的趨勢。陰濕巖面的幾種苔蘚植物的兩條中肋短且極不明顯,而其它生境中的均為單中肋且多直達(dá)擬葉尖端。苔蘚植物逐步由水生走向陸生的過程中，中肋細(xì)胞變長、變寬增加導(dǎo)水率來適應(yīng)陸地的旱生環(huán)境。

導(dǎo)管細(xì)胞端壁有一定長度的端尾，端尾的長短被看作為樹木對(duì)旱生生境的生態(tài)適應(yīng)特征[22]。旱生條件下生長的虎尾蘚(Hedwigiaciliata(Hedw.) P.Beauv.)、歐黑蘚東亞變種(AndreaearupestrisHedw. var.fauriei(Besch) Takaki)、長蒴紫萼蘚(GrimmiamacrothecaMitt.)、日本蓑蘚(MacromitriumjaponicumDoz. et Molk)和簇生砂蘚(Racomitriumaquaticum(Schrad.) Brid.)5種蘚類莖中的細(xì)胞具有端尾且數(shù)目多，但端尾形態(tài)無明顯的差異[9]，水生條件下生長的大葉鳳尾蘚(FissidensgrandifronsBrid.)、鱗葉水蘚(FontinalissquamosaHedw.)和短尖美喙蘚(Eurhynchiumangustirete(Broth.) T.Kop.)[23]細(xì)胞端尾數(shù)目少；而沙偉在金發(fā)蘚葉中肋細(xì)胞中僅觀察到端壁呈斜度角未見到端尾[18]。本研究觀察的35種蘚類的葉中肋細(xì)胞端壁形態(tài)各異，有些細(xì)胞的端壁呈平面，有的呈波狀；有些端壁呈斜度角，有些具1個(gè)尖而細(xì)長的端尾，有些具有鈍圓的多個(gè)端尾。主導(dǎo)水分運(yùn)輸?shù)闹欣弑”诩?xì)胞多具有2個(gè)小而鈍圓的端尾，外圍厚壁的中肋細(xì)胞端壁多呈斜度角，或者具有一個(gè)細(xì)長的端尾，而中肋中的小型厚壁細(xì)胞兩端則呈一個(gè)細(xì)長的端尾。冰緣區(qū)生長在寒旱多風(fēng)的土面和巖面的蘚類，中肋細(xì)胞多具有端尾；而濕土面的蘚類植物，端尾則不明顯，推測其一，端尾使中肋細(xì)胞縱向牢固的嵌合，保證水分運(yùn)輸?shù)姆€(wěn)定性；其次，可以加大細(xì)胞接觸面積，促進(jìn)細(xì)胞間的聯(lián)系，增強(qiáng)機(jī)械固著支撐的作用；其三，導(dǎo)水細(xì)胞呈現(xiàn)的不同微結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可能也具有潛在的分類價(jià)值。

長期以來，認(rèn)為紋孔上的胞間連絲是細(xì)胞原生質(zhì)體進(jìn)行物質(zhì)和信息間直接聯(lián)系的橋梁，它使多細(xì)胞植物體成為一個(gè)結(jié)構(gòu)和功能上統(tǒng)一的有機(jī)體[19]。但絕大多數(shù)蘚類植物由于缺乏良好的內(nèi)部傳導(dǎo)組織，主要依賴植物體外部從大氣中得到并傳導(dǎo)水分[20]，水生蘚類整個(gè)植株能長期從水中獲得水分和養(yǎng)料，而旱生蘚類很少有濕潤的小氣候，因此，旱生蘚類植物細(xì)胞上紋孔場的大量存在就為其獲得水分后快速運(yùn)輸水分和傳遞信息提供了保障。詹琪芳從蘚類植物莖細(xì)胞結(jié)構(gòu)中發(fā)現(xiàn)旱生蘚類的紋孔場數(shù)目大都比水生蘚類多1～2個(gè)。沙偉對(duì)24種金發(fā)蘚葉中肋細(xì)胞側(cè)壁紋孔場比較后，認(rèn)為紋孔場數(shù)目多的屬可能更適應(yīng)干旱的環(huán)境。而在冰緣區(qū)4種生境下，我們并未觀察到四種生境下蘚類植物紋孔場數(shù)目具有明顯差異。冰緣區(qū)4種生境下蘚類植物中肋細(xì)胞的形態(tài)差異，是復(fù)雜環(huán)境影響的結(jié)果，也是對(duì)寒旱環(huán)境的長期演化出的適應(yīng)策略，該地區(qū)的蘚類植物對(duì)微生境的生態(tài)適應(yīng)性還需要進(jìn)一步探究。