羅玉梅，王卓聰，樸正吉，邱寶鴻，史國強，王 超，郭艷雙

(長白山科學(xué)研究院，吉林 二道白河 133613；長白山生物資源與生物多樣性聯(lián)合重點實驗室，吉林 二道白河 133613)

中華秋沙鴨(Mergussquamatus)是瀕危物種，也是我國重點保護動物[1].近年來，中華秋沙鴨的保護受到許多學(xué)者的極大重視.在中華秋沙鴨的種群數(shù)量與分布[2-4]、行為[5]、生境選擇[6-7]、越冬地數(shù)量以及繁殖生態(tài)學(xué)[8-10]方面進行了大量研究，對該物種種群變化和分布區(qū)域有了新的認識，這些研究對有效保護中華秋沙鴨具有重要參考價值.但已有研究仍僅限于一般生態(tài)學(xué)觀察和棲息地特征方面的基礎(chǔ)性工作，沒有考慮種間的相互作用及其對種群變化的影響.對于中華秋沙鴨與共棲動物相互關(guān)系的研究尚無報道.因此，研究中華秋沙鴨繁殖過程中與共棲動物之間的競爭、捕食和互利關(guān)系，探討河流生態(tài)系統(tǒng)中對中華秋沙鴨繁殖產(chǎn)生直接影響的動物，了解相互制約、互惠等生態(tài)學(xué)現(xiàn)象及過程，是認識其瀕危機制，制定保護管理對策的重要基礎(chǔ).為此，我們于2013—2019年在長白山北坡頭道白河——中華秋沙鴨主要取食活動區(qū)、繁殖產(chǎn)卵地及幼鳥家族群活動區(qū)域，開展了共棲動物種類和數(shù)量調(diào)查、監(jiān)測、研究.從種群間的食物競爭、領(lǐng)域競爭、巢競爭及捕食關(guān)系對每個種類與中華秋沙鴨的相互關(guān)系進行分析與評估，并在此基礎(chǔ)上闡明中華秋沙鴨繁殖過程中共棲動物對其種群繁殖的影響規(guī)律，為科學(xué)開展保護工作提供參考依據(jù).

1 研究地河流概況

研究地位于吉林省東南部的長白山自然保護區(qū)及其周邊地區(qū).本區(qū)水系豐富，是圖們江、松花江、鴨綠江的發(fā)源地.主要河流有頭道白河、二道白河、三道白河、四道白河、五道白河、古洞河、富爾河、清水河、松江河、錦江、漫江等，其余為間歇性河流或小溪溝.本次在長白山北坡頭道白河進行研究.河流區(qū)域主要的生境類型是針闊葉混交林，也包括片段的次生雜木林、農(nóng)田和居民區(qū).海拔在650～900 m.

頭道白河從南向北流入松花江，在保護區(qū)流域支流較多，可分為頭岔河、二岔河至五岔河.水流平緩，河床大石塊較多，多處形成緩流深水窩.冬季上游河段封凍，下游不全封凍.在保護區(qū)境內(nèi)總長約35 km，已知有14種魚類分布，水棲動物有東北鰲蝦、河蝦、石蛾等.

本區(qū)屬季風(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候，年降雨量一般在700～900 mm.降水多集中在6—8月，最大徑流量大致出現(xiàn)在7月和8月.頭道白河汛期洪峰經(jīng)常出現(xiàn)，每年至少有3～5次較大的洪峰，其最高水位與正常水位相差1.5 m左右.夏季水溫較高，11月份各河流先后冰封，直到翌年4月上旬開始逐漸從低處向高處解冰.河面冰凍期長達6個多月.

沿河岸植被主要樹種有柳樹(Salix.spp)、青楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、色木槭(Acermono)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、榆(Uimuspumila)、紅松(Pinuskoraiensis)和赤楊(Alnussibirica)等[11].

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

在中華秋沙鴨的取食活動、繁殖產(chǎn)卵及幼鳥家族群活動比較固定區(qū)域，調(diào)查共棲動物的種類和數(shù)量.每年3—12月采用固定路線痕跡法，統(tǒng)計河岸帶哺乳動物的種類和數(shù)量；3—7月選擇3～6 km樣線，統(tǒng)計河岸兩側(cè)各50 m范圍內(nèi)鳥類種類和數(shù)量；7月采用捕鼠籠和桶陷阱法統(tǒng)計嚙齒類和食蟲類動物的種類和數(shù)量；在調(diào)查鳥類和小型獸類的同時，記錄河岸帶出現(xiàn)的兩棲爬行動物的種類和數(shù)量.

每年春季和秋季，采用定點抽樣方法，統(tǒng)計河流中魚類和其他水棲動物的數(shù)量：在頭道白河中華秋沙鴨種群的主要活動區(qū)域，設(shè)上、中、下3個大樣地，在每個大樣地中隨機取2 m×2 m的小樣方20個，采用電擊法捕獲魚類，記錄其種類、數(shù)量，并測量體長和鮮重.

采用定點定期直接觀測和紅外相機監(jiān)測方法，觀測巢捕食的種類、時間及干擾巢的動物種類.

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)歷年觀測數(shù)據(jù)，并參考動物的食性、營巢、繁殖、棲息地、活動規(guī)律等生態(tài)學(xué)資料[12-14]，通過共棲動物與中華秋沙鴨在食性、營巢習(xí)性、活動領(lǐng)域及捕食等相似性方面的比較，分析每個共棲動物與中華秋沙鴨種群間的相互關(guān)系，并用5種方式表示：互相有利(++)；對一種群有利，另一種群無影響(+0)；一種群為獲利捕食者，另一種群受害(+-)；兩個種群彼此互不影響(00)；兩個種群彼此互相抑制(--).

野外調(diào)查獲得的動物種類和數(shù)量數(shù)據(jù)排除統(tǒng)計時偶遇、遷徙期間路過、不在此地繁殖的鳥，也排除了偶爾見到的獸類和兩棲爬行動物.

3 結(jié) 果

頭道白河流域與中華秋沙鴨同一環(huán)境共存的不同類群組成見圖1(獸類、鳥類、魚類(包括圓口綱1種)、兩棲類、爬行動物).

圖1中華秋沙鴨與不同類群的關(guān)系Fig.1Relationship between Scaly-sided Merganser and other wildlife groups

由圖1可知：調(diào)查所得獸類19種，鳥類44種，魚類6種，兩棲類2種，爬行類4種，共計75種脊椎動物.影響中華秋沙鴨種群的種類有34種：捕食者種類16種，其中，獸類6種、鳥類6種、爬行類4種；食物競爭種類10種，其中，獸類4種、鳥類5種、魚類1種；領(lǐng)域競爭2種，全部是獸類；巢競爭種類11種，其中，鼠類5種、鳥類6種；中華秋沙鴨捕食7類物種，其中，魚類6種、兩棲類1種.

3.1 中華秋沙鴨與哺乳綱動物關(guān)系

中華秋沙鴨與哺乳綱動物關(guān)系見表1.由表1可知：直接捕食中華秋沙鴨的是豹貓；與中華秋沙鴨存在洞巢競爭關(guān)系的是松鼠、花鼠、飛鼠；與中華秋沙鴨存在食物競爭關(guān)系的是麝鼠；既與中華秋沙鴨存在洞巢競爭和食物競爭關(guān)系，又捕食中華秋沙鴨的是紫貂、黃喉貂、黃鼬；水貂、水獺與中華秋沙鴨既存在食物競爭和領(lǐng)域競爭關(guān)系，又捕食中華秋沙鴨.這些哺乳動物都是抑制中華秋沙鴨種群生長的因素.

表1 中華秋沙鴨與哺乳綱動物的關(guān)系Tab.1 Relationship between Scaly-sided Merganser and Mammalia

注：*為豐富度級別，下同

3.2 中華秋沙鴨與鳥綱動物的關(guān)系

中華秋沙鴨與鳥綱動物的關(guān)系見表2.由表2可知：直接捕食中華秋沙鴨的是雀鷹、普通鵟、灰臉鵟鷹；與中華秋沙鴨存在食物競爭關(guān)系的是綠頭鴨、斑嘴鴨、普通翠鳥、褐河烏；與中華秋沙鴨存在洞巢競爭關(guān)系的是三寶鳥、大山雀；與中華秋沙鴨既存在食物競爭關(guān)系，又存在洞巢競爭關(guān)系的是鴛鴦；既存在洞巢競爭，又是中華秋沙鴨捕食者的是雕鸮、鷹鸮、長尾林鸮.可見，在長白山地區(qū)，以上鳥類是抑制中華秋沙鴨種群生長的因素.

3.3 中華秋沙鴨與爬行綱動物的關(guān)系

中華秋沙鴨與爬行綱動物的關(guān)系見表3.由表3可知：棕黑錦蛇、白條錦蛇、虎斑頸槽蛇、日本短尾蝮是中華秋沙鴨的捕食者，抑制了中華秋沙鴨種群的生長.

表2 中華秋沙鴨與鳥綱動物的關(guān)系Tab.2 Relationship between Scaly-sided Merganser and Aves

表3 中華秋沙鴨與爬行綱動物的關(guān)系Tab.3 Relationship between Scaly-sided Merganser and Reptiles

3.4 中華秋沙鴨與魚類的關(guān)系

中華秋沙鴨與魚類的關(guān)系見表4.由表4可知：6種魚類與中華秋沙鴨存在捕食關(guān)系，是中華秋沙鴨的主要食物資源，促進中華秋沙鴨種群生長.

表4 中華秋沙鴨與魚類的關(guān)系Tab.4 Relationship between Scaly-sided Merganser and Fishes

3.5 中華秋沙鴨與兩棲綱動物的關(guān)系

中華秋沙鴨與兩棲綱動物的關(guān)系見表5.由表5可知：中國林蛙與中華秋沙鴨存在捕食關(guān)系，是中華秋沙鴨的食物之一，促進中華秋沙鴨種群生長.

表5 中華秋沙鴨與兩棲綱動物的關(guān)系Tab.5 Relationship between Scaly-sided Merganser and Amphibia

由圖1和表1～5可見：與中華秋沙鴨存在食物競爭關(guān)系的種類有10種.其中，鳥類占50.0%，獸類占40.0%，魚類占10.0%.

共棲動物中，捕食或潛在捕食中華秋沙鴨的種類有16種.已經(jīng)確認捕食中華秋沙鴨卵或個體的種類有黃喉貂(Martesflavigula)和棕黑錦蛇(Elapheschrenckii)兩種.捕食者中，鳥類以猛禽為主、獸類以食肉動物為主，占總捕食動物的75.0%.其次為爬行類動物，占25.0%.被中華秋沙鴨捕食的種類為魚類和兩棲類，共7種，占流域動物種類的9.3%.中華秋沙鴨幼鳥食物還包括水生昆蟲，如石蛾幼蟲、小河蝦等.

對于營巢環(huán)境的競爭，主要與營樹洞巢種類之間存在競爭關(guān)系.如鴛鴦(Aixgalericulata)、長尾林鸮(Strixuralensis)、飛鼠(Pteromysvolans)、花鼠(Eutamisasibiricus)、松鼠(Sciurusvulgaris)、紫貂(Marteszibellina)和黃喉貂等11種動物.其中，鴛鴦、長尾林鸮和飛鼠繁殖日期與中華秋沙鴨繁殖日期相似.競爭巢的種類占流域動物種類的14.7%.領(lǐng)域競爭僅有水獺(Lutralutra)、水貂(Mustelavison)和麝鼠(Ondatrazibethica)與中華秋沙鴨存在對水域的競爭關(guān)系.與中華秋沙鴨沒有直接關(guān)系的種類為41種，占流域動物種類的54.67%.

由此可見，哺乳綱、鳥綱、爬行綱動物與中華秋沙鴨存在食物競爭、領(lǐng)域競爭和洞巢競爭關(guān)系，部分動物以中華秋沙鴨為食，抑制了中華秋沙鴨種群的擴大繁殖.圓口綱和兩棲綱是中華秋沙鴨主要食物資源，促進了種群生長.

4 討 論

食物限制和種間競爭會影響鳥類的繁殖和個體存活[15].食物豐富度[16]和食性的復(fù)雜性[17]也會影響繁殖成功率.研究區(qū)域中華秋沙鴨種群能夠獲得食物的種類僅為7種，而同流域與中華秋沙鴨存在食物競爭的種類達到10種.由此可見，中華秋沙鴨繁殖期是否能夠獲得足夠的食物資源，是其主要的生物學(xué)壓力.中華秋沙鴨的食物比較單一，以各種魚類為主.食物資源的利用也受到其生理結(jié)構(gòu)的限制，如魚的頭寬大于3 cm以上就難于吞咽.食物的種間競爭主要體現(xiàn)在對有限食物資源的競爭，如北美水貂的侵入，增加了中華秋沙鴨捕食魚類的壓力，可能導(dǎo)致中華秋沙鴨食物不足，從而造成幼鳥成活率下降.

研究表明，幼鳥和雌性成鳥易受到環(huán)境條件和生物因素的影響.鳥類繁殖成功與卵期、幼雛期等脆弱時期的天敵捕食有關(guān)[18]，包括產(chǎn)卵期營養(yǎng)條件、卵的質(zhì)量狀況和人類破壞因素[19-20].捕食性動物都是以各種不同的動物性食物為主食.當(dāng)缺少動物性獵物時，他們就以另一些不常獵取的動物或植物為食.比如當(dāng)嚙齒類缺少時，黃喉貂就以蜥蜴、鳥類或昆蟲為食，甚至覓食植物性食物[21].長白山河流捕食中華秋沙鴨成體、幼鳥及卵的動物有16種，其中能夠爬樹的種類為黃喉貂、紫貂和棕黑錦蛇，其他動物在河面或岸邊捕食幼鳥，如猛禽和食肉的小型獸類.這是影響中華秋沙鴨的繁殖成功率的因素之一.

由于人類利用土地、采伐森林等因素的影響，長白山區(qū)天然樹洞的數(shù)量和空間分布格局都發(fā)生了巨大變化，適宜中華秋沙鴨繁殖的流域天然樹洞非常有限.調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中華秋沙鴨繁殖區(qū)域有獸類和鳥類共11種動物與中華秋沙鴨競爭樹洞巢.其中，鴛鴦、飛鼠是主要的競爭對象，其他種類與中華秋沙鴨存在繁殖時間上的差異，不構(gòu)成直接干涉.但是，一旦猛禽或小型獸類占用了樹洞巢，就會影響到中華秋沙鴨的巢選擇，而當(dāng)花鼠、松鼠和一些洞巢鳥類選擇巢穴時，直接干擾中華秋沙鴨孵卵過程.由此可見，巢競爭屬于兩種生物之間沒有直接干涉，只因資源總量減少而產(chǎn)生對競爭對手存活、繁殖的間接影響.

研究認為：中華秋沙鴨食物的單一性和營樹洞巢兩個特性，受到動物和環(huán)境因素的嚴(yán)重制約.在其繁殖過程中，來自食物競爭、洞巢競爭和天敵捕食的種種壓力，影響中華秋沙鴨種群繁殖和種群數(shù)量.因此，保護食物資源和營造樹洞條件是增加中華秋沙鴨種群數(shù)量的主要途徑.