陳 蔚， 黃興科， 劉任濤*， 張安寧， 常海濤

(1. 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地， 寧夏 銀川 750021；2. 中衛(wèi)市林業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心， 寧夏 中衛(wèi) 755000)

近20年來，隨著全球生物多樣性的持續(xù)減少，物種喪失可能帶來的生態(tài)后果備受人們關(guān)注[1-2]。許多研究表明，生物多樣性的變化會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和穩(wěn)定性出現(xiàn)相應(yīng)的改變[3-4]。植物多樣性與地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性是生物多樣性的兩個(gè)重要方面，并且地上植物多樣性與地下地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性存在著緊密的聯(lián)系，這種聯(lián)系會(huì)進(jìn)一步作用于生態(tài)系統(tǒng)功能的改變[5]。植物通過調(diào)節(jié)進(jìn)入土壤生態(tài)系統(tǒng)中資源的質(zhì)量與數(shù)量來影響對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給；反過來，地面節(jié)肢動(dòng)物通過分解有機(jī)質(zhì)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)周轉(zhuǎn)，為植物提供養(yǎng)分，調(diào)節(jié)植物根系的營(yíng)養(yǎng)吸收功能等作用影響植物的初級(jí)生產(chǎn)力[6]。因此，理解植物多樣性與地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性間的關(guān)系及其影響生態(tài)系統(tǒng)功能的途徑和機(jī)制，對(duì)于草地生物多樣性保護(hù)、草地管理與利用以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性均具有重要的理論實(shí)踐意義[7]。

目前，關(guān)于植物多樣性與動(dòng)物多樣性的關(guān)系開展的研究較多。Cesarz等[8]在森林生態(tài)系統(tǒng)研究中發(fā)現(xiàn)在不同季節(jié)中植物多樣性對(duì)蚯蚓多樣性有不同作用，5月和11月蚯蚓密度與植物多樣性呈正相關(guān)性，而2月二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，8月兩者之間則表現(xiàn)為無相關(guān)性。Hedlund等[9]在棄耕地生境中研究發(fā)現(xiàn)植物物種多樣性對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物群落的影響不明顯，而植物特性對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物群落有顯著影響。但Eisenhauer等[10]在實(shí)驗(yàn)性草地系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)植物物種多樣性顯著影響線蟲群落分布，且二者存在顯著的正相關(guān)性；研究顯示植物物種多樣性高的群落中地面節(jié)肢動(dòng)物食物網(wǎng)復(fù)雜程度也較高。理論上，植物物種多樣性的增加往往會(huì)提高群落凈初級(jí)生產(chǎn)力，從而支持多樣性更高、數(shù)量更多的地面節(jié)肢動(dòng)物[11]。但是，目前關(guān)于地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性與植物物種多樣性間的關(guān)系尚沒有明確的定論[7]。

寧夏荒漠草原通過嚴(yán)格的禁牧封育等措施，使得草原植被得到了有效恢復(fù)，地面節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜[12]。但是，在封育恢復(fù)過程中，地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性和草地植物多樣性間存在著什么樣的關(guān)系尚不明確，這直接關(guān)系到寧夏荒漠草原脆弱生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)穩(wěn)性和結(jié)構(gòu)與功能的維持。本文通過調(diào)查寧夏荒漠草原不同季節(jié)地面節(jié)肢動(dòng)物群落和植物群落分布特征，基于地面節(jié)肢動(dòng)物功能群劃分，分析地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性和植物多樣性間的關(guān)系，旨在豐富寧夏荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性理論，為生物多樣性保護(hù)、草地利用及生態(tài)服務(wù)功能提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣境內(nèi)東南部，經(jīng)緯度為37°05′～38°10′ N，106°33′～107°47′ E。該區(qū)屬于中溫帶半干旱區(qū)，年平均氣溫9.5 ℃，年最高氣溫34.7 ℃，年最低氣溫-22.3 ℃；≥10 ℃積溫為2 949 ℃。年日照時(shí)數(shù)2 663.1 h，日照率65%。年平均降雨量250～350 mm，主要集中在7-9月，占全年降雨量的60%以上，且年際變率大；實(shí)際蒸發(fā)量2 136 mm，潛在蒸散量1 112 mm。年無霜期為162 d。研究區(qū)屬鄂爾多斯臺(tái)地向黃土高原過渡地帶，地勢(shì)南高北低。地帶性土壤主要有黃綿土與灰鈣土(淡灰鈣土);非地帶性土壤主要有風(fēng)沙土、鹽堿土和草甸土等。土壤質(zhì)地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結(jié)構(gòu)松散，肥力較低。

該區(qū)植被類型主要是沙地植被和荒漠化植被，其中，灌木植物優(yōu)勢(shì)類群主要為檸條(Caraganakornshinskii)、花棒(Hedysarumscoparium)等。草本植物優(yōu)勢(shì)類群主要為豬毛蒿(Artemisiascoparia)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、賴草(Leymussecalinus)等。經(jīng)調(diào)查，研究樣地植物高度為10.69±0.39 cm，植物蓋度為25.88±1.51 %，土壤水分含量為1.75±0.11 g·g-1，土壤容重為1.31±0.01 g·cm-3。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 在寧夏鹽池縣選擇封育管理的荒漠草原觀測(cè)場(chǎng)為試驗(yàn)樣地。根據(jù)植被覆蓋度分布情況(低覆蓋度20%～30%；中覆蓋度25%～35%；高覆蓋度45%～55%)，設(shè)置10個(gè)調(diào)查樣區(qū)，每個(gè)樣區(qū)的面積為30 m×30 m；其中，低覆蓋度樣區(qū)3個(gè)，中覆蓋度樣區(qū)3個(gè)，高覆蓋度樣區(qū)4個(gè)；在每個(gè)樣區(qū)中心位置布設(shè)5個(gè)固定調(diào)查樣點(diǎn)，每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)距離5 m左右；共得到5×10=50個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)。于2012年春季(5月)、夏季(7月)和秋季(10月)分3次開展草本植被和地面節(jié)肢動(dòng)物調(diào)查。

1.2.2地面節(jié)肢動(dòng)物調(diào)查與鑒定 在每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)附近布設(shè)4個(gè)塑料杯(上表面直徑14 cm，下表面直徑7 cm，高10 cm)代表4個(gè)方位，采用陷阱誘捕法調(diào)查地面節(jié)肢動(dòng)物。具體方法如下：將塑料杯埋入土中，杯口與地面齊平，同時(shí)在其內(nèi)加入濃度為3%的福爾馬林溶液和少量甘油，增加誘捕的有效性。為了防止沙蜥等大型動(dòng)物落入杯中，在杯口上覆蓋網(wǎng)孔為2 cm的金屬網(wǎng)。每次布設(shè)陷阱的持續(xù)時(shí)間均為14 d。將收集到的動(dòng)物標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定統(tǒng)計(jì)。

動(dòng)物標(biāo)本分類鑒定主要依據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[13]、《昆蟲分類》[14]和《寧夏賀蘭山昆蟲》[15]等。在本研究中，地面節(jié)肢動(dòng)物樣品鑒定到科水平。樣品在室內(nèi)稱重時(shí)，先用濾紙將標(biāo)本表面的水分吸干，再用電子稱(精度為0.0001)稱其干重，得到節(jié)肢動(dòng)物生物量(g·traps-1)。另外，依據(jù)節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)所占比例，將獲得地面節(jié)肢動(dòng)物類群劃分為優(yōu)勢(shì)類群(個(gè)體數(shù)占總捕獲量的10%以上)、常見類群(1～10%)和稀有類群(1%以下)。依據(jù)取食類型不同將收集到的地面節(jié)肢動(dòng)物劃分為植食性、捕食性、雜食性和腐食性4個(gè)營(yíng)養(yǎng)功能群[16-17]。

1.2.3植被調(diào)查 在每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)，采用1 m×1 m樣方法對(duì)地表植被特征進(jìn)行調(diào)查，包括植物物種豐富度、植物高度(cm)和植物蓋度(%)。由于此實(shí)驗(yàn)為長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)，不能對(duì)樣地中植物進(jìn)行破壞性取樣，故只在10月最后一次取樣時(shí)收集樣方內(nèi)植物地上部分帶回實(shí)驗(yàn)室，稱取生物量(g·m-2)。并且，為了更好與植物生物量對(duì)應(yīng)，我們使用秋季不同功能群地面節(jié)肢動(dòng)物生物量進(jìn)行相關(guān)分析。

1.2.4數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析 群落多樣性采用以下幾個(gè)參數(shù)來描述，包括個(gè)體數(shù)、類群數(shù)、Shannon指數(shù)(H′)、生物量。計(jì)算公式如下[18]：

香菇 性平、味甘，具有益氣健脾、解毒潤(rùn)燥等功效，香菇中含有的多糖類物質(zhì)，可以提高人體的免疫力和排毒能力，抑制癌細(xì)胞的生長(zhǎng)，增強(qiáng)機(jī)體的抗癌能力。香菇還能降低血壓、降低膽固醇、預(yù)防動(dòng)脈硬化，并有強(qiáng)心保肝、寧神定志、增強(qiáng)人體新陳代謝及促進(jìn)體內(nèi)廢物排泄等作用。

Shannon指數(shù)：

H′=-∑PilnPi(i=1 ,2 ,3 ,…,S)

式中：S為動(dòng)物類群數(shù)；Pi為第i類群節(jié)肢動(dòng)物的相對(duì)多度(即該節(jié)肢動(dòng)物類群個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例)。

本試驗(yàn)中將每個(gè)季節(jié)的植物與土壤動(dòng)物數(shù)據(jù)進(jìn)行合并計(jì)算，所有數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)來比較不同處理數(shù)據(jù)組間的差異。采取曲線擬合分析植物多樣性與地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落多樣性與生物量

由圖1可知，不同季節(jié)間植物個(gè)體數(shù)、物種數(shù)和Shannon指數(shù)均存在顯著差異性(P<0.05)。其中，植物個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為春季高于秋季，夏季居中(P<0.05)。植物物種數(shù)和植物Shannon指數(shù)均表現(xiàn)為夏季高于春季，而秋季最低(P<0.05)。秋季，從50個(gè)樣方中采集到的植物生物量為15.14～66.35 g·m-2，平均生物量為40.46 g·m-2，變異系數(shù)為0.28。

圖1 植物群落多樣性Fig.1 Biodiversity of plant community注：不同字母表示顯著差異(P<0.05)，下同Note:Different letters mean significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.2 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群組成特征

3個(gè)季節(jié)共捕獲地面節(jié)肢動(dòng)物6 948只，隸屬于3綱10目，劃分為68個(gè)類群。由表1可知，樣地中收集到的地面節(jié)肢動(dòng)物可劃分為4種功能群，分別為植食性、捕食性、雜食性和腐食性。春季，4種功能群個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的43.8%，15.8%，39.8%，0.6%，其類群數(shù)分別占總類群數(shù)的57.6%，24.2%，9.1%，9.1%。夏季，4種功能群個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的13.4%，14.9%，71.0%，0.7%，其類群數(shù)分別占總類群數(shù)的51.7%，31.0%，13.8%，3.23%。秋季，4種功能群個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的24.6%，40.6%，34.2%，0.6%，其類群數(shù)分別占總類群數(shù)的37.3%，52.9%，5.9%，3.9%。

上述結(jié)果表明，隨季節(jié)更替，植食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)所占比例均表現(xiàn)為先降低后增加，類群數(shù)所占比例表現(xiàn)為降低趨勢(shì)。捕食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)所占比例表現(xiàn)為先降低后增加，類群數(shù)所占比例表現(xiàn)為增加趨勢(shì)。雜食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)所占比例表現(xiàn)為降低趨勢(shì)。而腐食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)所占比例則表現(xiàn)為相對(duì)穩(wěn)定，類群數(shù)表現(xiàn)為先降低后增加。

表1 地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成及其相對(duì)多度Table 1 Community composition and relative abundance of ground-active arthropods/%

續(xù)表1

注：Ph：植食性；Pr：捕食性；Om：雜食性；Sa：腐食性。下同

Note:Ph:Phytophagous group;Pr:Predatory group;Om:Omnivorous group;Sa:Saprophagous group. The same as below

2.3 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群結(jié)構(gòu)特征

由圖2可知，不同食性的地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)隨季節(jié)變化具有一定的差異性。其中不同季節(jié)間植食性動(dòng)物的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)差異顯著，均表現(xiàn)為春季高于夏季，秋季居中(P<0.05)。捕食性動(dòng)物的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)均表現(xiàn)為秋季顯著高于春季和夏季(P<0.05)，而后兩個(gè)季節(jié)間無顯著差異。雜食性動(dòng)物的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)均表現(xiàn)為春季顯著高于秋季和夏季(P<0.05)，而后兩個(gè)季節(jié)間無顯著差異。腐食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為3個(gè)季節(jié)間均無顯著差異，類群數(shù)表現(xiàn)為春季和秋季顯著高于夏季(P<0.05)，而春季和秋季間無顯著差異。

圖2 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群個(gè)體數(shù)和類群數(shù)Fig.2 Individuals and group richness of functional groups of ground-active arthropods

由圖3可知，不同食性的地面節(jié)肢動(dòng)物Shannon指數(shù)和生物量隨季節(jié)變化具有一定的差異性。植食性動(dòng)物Shannon指數(shù)表現(xiàn)為春季高于夏季，秋季居中(P<0.05)。捕食性動(dòng)物Shannon指數(shù)則表現(xiàn)為秋季顯著高于春季，夏季居中(P<0.05)。雜食性動(dòng)物Shannon指數(shù)表現(xiàn)為春季和夏季顯著高于秋季(P<0.05)，而春季和夏季之間無顯著差異。腐食性動(dòng)物Shannon指數(shù)表現(xiàn)為3個(gè)季節(jié)均無顯著差異。植食性動(dòng)物和雜食性動(dòng)物生物量均表現(xiàn)為春季顯著高于夏季和秋季(P<0.05)，而夏季和秋季之間無顯著差異性。捕食性動(dòng)物生物量表現(xiàn)為秋季顯著高于春季和夏季(P<0.05)，而春季和夏季之間無顯著差異。腐食性動(dòng)物生物量表現(xiàn)為3個(gè)季節(jié)均無顯著差異。

圖3 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群多樣性與生物量Fig.3 Biodiversity and biomass of functional groups of ground-active arthropods

由圖4可知，植食性和雜食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)均與植物個(gè)體數(shù)存在顯著正向線性關(guān)系(R2=0.18，P=0.000；R2=0.04，P=0.018)，捕食性個(gè)體數(shù)與植物個(gè)體數(shù)間存在負(fù)向線性關(guān)系(R2=0.05，P=0.008)。植食性地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)與植物物種數(shù)存在負(fù)向線性關(guān)系(R2=0.12，P=0.000)，其他功能群類群數(shù)與植物物種數(shù)間無線性關(guān)系。植食性地面節(jié)肢動(dòng)物Shannon指數(shù)與植物Shannon指數(shù)間存在顯著負(fù)向線性關(guān)系(R2=0.16，P=0.000)，捕食性動(dòng)物Shannon指數(shù)與植物Shannon指數(shù)間存在顯著正向線性關(guān)系(R2=0.03，P=0.046)。

植食性與捕食性地面節(jié)肢動(dòng)物生物量均與植物生物量之間存在正向線性關(guān)系(R2=0.11，P=0.018；R2=0.19，P=0.001)，雜食性地面節(jié)肢動(dòng)物生物量與植物生物量之間無線性關(guān)系。

3 討論

在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中，由于地面節(jié)肢動(dòng)物自身及其與其他生物之間的相互作用，導(dǎo)致不同種類地面節(jié)肢動(dòng)物具有不同的食性，而且某些地面節(jié)肢動(dòng)物在生命的不同時(shí)期內(nèi)其活動(dòng)場(chǎng)所和攝食對(duì)象也存在差異[19]?；诘孛婀?jié)肢動(dòng)物區(qū)系種類復(fù)雜、系統(tǒng)分類難度大等特點(diǎn)以及研究水平的限制，目前尚無法將各類群中每種動(dòng)物的生態(tài)習(xí)性進(jìn)行細(xì)致劃分，因此只能按各類群的總體特征將地面節(jié)肢動(dòng)物劃分為幾個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)[20]。在本研究中，依據(jù)地面節(jié)肢動(dòng)物不同的食性，發(fā)現(xiàn)荒漠草原區(qū)以植食性和雜食性節(jié)肢動(dòng)物為主，并與捕食性和腐食性動(dòng)物共同構(gòu)成完整的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[20]。雖然這種分類從表面上看不夠精確，但能夠很好的為動(dòng)物與植物多樣性相關(guān)關(guān)系的研究提供方便[21]。3個(gè)季節(jié)中植食性動(dòng)物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。這說明了在寧夏荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中，地面節(jié)肢動(dòng)物區(qū)系的分布以植食性動(dòng)物分布為其主要特征，這與劉任濤等[21]的研究結(jié)果相一致。

圖4 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群多樣性及秋季生物量與植物群落指數(shù)的擬合分析Fig.4 The fitted analysis of the diversity and biomass of arthropod functional groups and plant community index

本研究顯示，植食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)和Shannon指數(shù)均表現(xiàn)為春季顯著高于夏季，秋季居中。春季到夏季，植食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)與植物個(gè)體數(shù)變化相一致，這體現(xiàn)了一種自下而上的上行控制效應(yīng)[22]。夏季到秋季，植食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)增加，而植物個(gè)體數(shù)減少，說明了植食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)與植物個(gè)體數(shù)非協(xié)調(diào)一致變化特征。這可能是由于從夏季到秋季隨著一年生蒿屬類植物完成生長(zhǎng)周期而個(gè)體數(shù)逐漸減少，降低了對(duì)某些植食性動(dòng)物個(gè)體的抑制作用[23]而導(dǎo)致植食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)增加。同時(shí)也說明了植食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)與植物個(gè)體數(shù)間的關(guān)系受到季節(jié)變化的調(diào)控[24]。植食性動(dòng)物類群數(shù)、Shannon指數(shù)與植物物種數(shù)及Shannon指數(shù)隨季節(jié)變化呈相反分布趨勢(shì)，兩者之間呈線性負(fù)相關(guān)性，這可能與植物食物資源密度的分布密切相關(guān)，即“食物植物稀釋效應(yīng)”[25]。從春季到夏季，植物豐富度增加，植物多樣性升高[26]，可能會(huì)導(dǎo)致某些植食性動(dòng)物類群相應(yīng)的食物資源密度減少，從而導(dǎo)致植食性動(dòng)物類群數(shù)降低，植食性動(dòng)物多樣性降低，但是從夏季到秋季，一年生草本植物的退出使得植物類群數(shù)降低，植物Shannon指數(shù)降低，可能會(huì)導(dǎo)致某些植食性動(dòng)物類群相應(yīng)的食物資源密度增加，結(jié)果植食性動(dòng)物類群數(shù)和Shannon指數(shù)增加。另外，植食性動(dòng)物生物量與植物生物量成線性正相關(guān)性，說明了植物能為植食性動(dòng)物提供更好的食物資源，二者之間存在能量流動(dòng)上的密切聯(lián)系，有利于食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的形成和生產(chǎn)力穩(wěn)定性維持[27]。綜合分析表明，植食性動(dòng)物在個(gè)體數(shù)、類群數(shù)甚至是Shannon指數(shù)以及生物量等方面均表現(xiàn)出與植物群落指標(biāo)間存在顯著相關(guān)性，這與Scherber等[28]的研究一致。說明植食性動(dòng)物對(duì)植物多樣性變化的反應(yīng)表現(xiàn)顯著，同時(shí)也說明植食性動(dòng)物是受植物多樣性影響較為敏感的營(yíng)養(yǎng)類群。

捕食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)均表現(xiàn)為秋季高于春季和夏季，而春季和夏季差異不顯著(圖2)。從春季到夏季，捕食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)均沒有顯著差異，這與植食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)季節(jié)分布顯著不同。說明從春季到夏季，植食性動(dòng)物對(duì)捕食性動(dòng)物的影響并不顯著，這與朱慧[29]的研究結(jié)果不一致。原因可能是由于沙化草地恢復(fù)過程需要一個(gè)較長(zhǎng)時(shí)間才能表現(xiàn)出節(jié)肢動(dòng)物間緊密的食物鏈關(guān)系。從夏季到秋季，捕食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)均顯著增加，這與植物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)變化相反，但與植食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)的變化趨勢(shì)保持一致，這與劉繼亮[17]的研究相一致。說明秋季捕食性動(dòng)物(如步甲科)的顯著增加可能是因?yàn)槭澄镔Y源的變化引起的，這反映了一種草地生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中典型的上行效應(yīng)[30]，體現(xiàn)了營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的“食性聯(lián)接”[31]。從春季到夏季，捕食性動(dòng)物Shannon指數(shù)與植物Shannon指數(shù)變化趨勢(shì)相似，兩者之間呈線性正相關(guān)性，但捕食性動(dòng)物Shannon指數(shù)與植食性動(dòng)物Shannon指數(shù)變化趨勢(shì)相反。說明捕食性動(dòng)物多樣性可以通過改變植食性動(dòng)物種群數(shù)量間接影響植物多樣性以及營(yíng)養(yǎng)循環(huán)與生產(chǎn)力[32]；同時(shí)，捕食性動(dòng)物多樣性增加，能夠影響植食性動(dòng)物的采食行為，間接增加植物多樣性[33]。基于食物鏈角度捕食性動(dòng)物多樣性增加而導(dǎo)致植食性動(dòng)物多樣性下降，這體現(xiàn)了一種自上而下的下行控制效應(yīng)[34]。從夏季到秋季，捕食性動(dòng)物Shannon指數(shù)與植物Shannon指數(shù)變化相反。這主要是由于秋季捕食性動(dòng)物豐富度增加的緣故。捕食性動(dòng)物生物量與植物生物量亦表現(xiàn)出顯著線性正相關(guān)性，同植食性動(dòng)物生物量與植物生物量變化一致，這體現(xiàn)了營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的“能量—營(yíng)養(yǎng)代謝格局”[32]。

雜食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)均表現(xiàn)為春季高于夏季和秋季，而夏季和秋季之間差異不顯著(圖2)。從春季到夏季，雜食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)與植物個(gè)體數(shù)變化相一致，兩者之間呈線性正相關(guān)性。主要是因?yàn)榛谑澄镦滉P(guān)系植物個(gè)體數(shù)與植食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)均減少(圖2)，在環(huán)境資源有限的情況下，導(dǎo)致雜食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)減少[35]。而從夏季到秋季，雜食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)均沒有顯著差異，這與植物、植食性動(dòng)物和捕食性動(dòng)物三者之間表現(xiàn)出的營(yíng)養(yǎng)級(jí)效應(yīng)顯著不同。這可能是因?yàn)橹彩承詣?dòng)物和捕食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)均增加，食物資源與競(jìng)爭(zhēng)壓力同時(shí)存在，而雜食性動(dòng)物本身又具有較寬的生態(tài)位[36]，從而能夠在這種環(huán)境中保持相對(duì)穩(wěn)定的個(gè)體數(shù)與類群數(shù)。春季到夏季，雜食性動(dòng)物Shannon指數(shù)分布變化較小。雜食性動(dòng)物其食物來源包括植物和一些小型動(dòng)物，在食物鏈中處于多種營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平，受到多種不同功能群類群的相互作用影響較大，而導(dǎo)致春季和夏季雜食性類群較多的情況下Shannon指數(shù)變化較小。Gastine[37]等研究結(jié)果顯示不同功能群之間復(fù)雜的相互作用會(huì)抵消植物多樣性對(duì)高營(yíng)養(yǎng)水平多樣性的影響。但從春季和夏季到秋季，雜食性動(dòng)物Shannon指數(shù)呈顯著下降趨勢(shì)，這與雜食性優(yōu)勢(shì)類群較少，且優(yōu)勢(shì)類群個(gè)體數(shù)比例降低有關(guān)。秋季，雜食性動(dòng)物只有3個(gè)類群，并且螞蟻個(gè)體數(shù)占比降低至28.21%，成為雜食性動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群，導(dǎo)致Shannon指數(shù)較小。另外，雜食性動(dòng)物生物量與植物生物量之間未表現(xiàn)出相關(guān)性，這可能是由于雜食性動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)水平和雜食性程度提高，而植物生物量分布的影響作用減弱，從而導(dǎo)致2者之間無相關(guān)性[29]。

腐食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)、Shannon指數(shù)在3個(gè)季節(jié)中差異均不顯著，類群數(shù)則表現(xiàn)為春季和秋季顯著高于夏季，而春季和秋季之間差異不顯著。這主要與腐食性動(dòng)物的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)較少有關(guān)，3個(gè)季節(jié)腐食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的0.6%，0.7%，0.6%，且夏季只有2個(gè)類群。另外，腐食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)、Shannon指數(shù)以及生物量均與植物個(gè)體數(shù)、物種數(shù)、Shannon指數(shù)以及生物量無相關(guān)性，是因?yàn)楦承詣?dòng)物主要以腐敗的動(dòng)植物遺體為食[38]，類群少且全部為稀有類群，與植物之間的作用較小，從而沒有表現(xiàn)出相關(guān)性。

4 結(jié)論

綜合研究表明：寧夏荒漠草原地面節(jié)肢動(dòng)物主要以植食性動(dòng)物為主；植物多樣性對(duì)地面節(jié)肢功能群分布的影響呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)節(jié)律性，特別是植食性動(dòng)物和捕食性動(dòng)物多樣性受到季節(jié)變化的影響較大；地面節(jié)肢動(dòng)物群落不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間通過強(qiáng)烈的上行效應(yīng)和下行效應(yīng)相聯(lián)系，進(jìn)而調(diào)控食物鏈組成和結(jié)構(gòu)；寧夏荒漠草原地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性與植物多樣性關(guān)系非常復(fù)雜，這有助于維持寧夏荒漠草原脆弱生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)穩(wěn)性、促進(jìn)其結(jié)構(gòu)與功能的有效恢復(fù)。