周竣宇 李慧 歐珍貴 張文娥

摘 要：以貴州主栽品種‘紫葉紅花芋為材料，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究了干旱及復(fù)水條件下，干物質(zhì)以及N、P、K積累及分配的變化規(guī)律，以期為‘紫葉紅花芋干旱條件下的高效栽培提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，干旱脅迫顯著降低了‘紫葉紅花芋根莖、莖和葉中干物質(zhì)積累及植株對(duì)N、P、K的吸收和積累，增加了根中干物質(zhì)積累及分配。干旱條件下，產(chǎn)量器官根莖的礦質(zhì)元素和干物質(zhì)積累受影響最大;3種礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)中，N的降幅最大，K次之，P受影響最小。干旱脅迫條件下，N和K在葉片和根系中分配比例增加，P在根、莖和葉中的分配比例均有增加，而三者在根莖中的分配卻持續(xù)降低?！先~紅花芋葉片的復(fù)水恢復(fù)效果最好，但復(fù)水7d對(duì)根莖幾乎無(wú)正向補(bǔ)償效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：紫葉紅花芋;干旱;復(fù)水;吸收與分配

Abstract：In this paper， the ‘Ziyehonghuayu（Canna edulis cv ‘Ziyehonghuayu），a traditional cultivar of edible canna，was studied to explore its the accumulation and translocation characteristics of dry matter and mineral elements （N， P and K） under drought stress and rehydration， in order to provide theoretical reference for its efficient water-saving cultivation. The results showed that drought stress significantly suppressed C.edulis growth， decreased both dry matter accumulation of rhizomes， stems and leaves， and the uptake and accumulation of N， P and K， while dry matter accumulation in the root was increased by drought. For different organs， the effect was the greatest impact on the rhizomes. Among three mineral elements， N has the largest drop， followed by K， and P has the smallest impact under drought stress. At the same time， the distribution ratio of N and K in leaves and roots was increased by drought， and that of P in roots， leaves and stems was all raised as well， but the distribution ratio of the three mneral elements in rhizomes was declined dramatically. In summary， the rehydration effect on the leaf of C.edulis was the best， but rehydration for 7 d had almost no positive compensation effect on rhizome.

Keywords：Ziyehonghuayu; drought; rehydration;uptake and distribution

芭蕉芋（Canna edulis Ker）是一種集糧食、能源、飼料于一體的多用途作物，在我國(guó)云、貴、桂等省廣泛栽培[1]?！先~紅花芋是芭蕉芋的傳統(tǒng)品種，也是貴州栽培最為廣泛的品種，該品種生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，生長(zhǎng)發(fā)育期需水量大[2]，但貴州屬于典型喀斯特地貌，土壤異常瘠薄、保水保肥能力差，雖降雨豐富，但季節(jié)性干旱突出，發(fā)棵結(jié)芋期干旱缺水已成為限制芭蕉芋產(chǎn)量和品質(zhì)的瓶頸因素[3]。土壤缺水不僅減弱作物的光合作用，影響同化產(chǎn)物的積累和分配[4]，而且影響作物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收、積累和運(yùn)輸[5-7]，降低作物獲取礦質(zhì)養(yǎng)分的能力[8]，最終抑制作物生長(zhǎng);復(fù)水在一定程度上可對(duì)干物質(zhì)積累產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)[9]。干旱脅迫下，花生[9]、大豆[10]、甘薯[11]、烤煙[12]等作物的礦質(zhì)元素吸收、積累和分配的規(guī)律存在差異，如戴良香等[9]研究表明，干旱對(duì)花生籽仁中N、P、K含量的影響不大，但趙立琴等[10]在大豆上的研究則表明干旱降低了葉片N、P含量，對(duì)K含量無(wú)明顯影響，而干旱卻提高了烤煙中N含量，降低了P、K含量[12]，甘薯塊根中鉀的分配率受干旱影響較大[11]。由此可見(jiàn)，干旱脅迫對(duì)作物礦質(zhì)元素含量、積累和分配的影響具有明顯的基因型效應(yīng)，前期芭蕉芋的礦質(zhì)元素吸收分配特性研究也表明基因型間差異明顯[3]，‘紫葉紅花芋是一個(gè)抗旱性中等的傳統(tǒng)芭蕉芋品種，但目前對(duì)其干旱條件下礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收分配規(guī)律和需肥特性并不清楚，使其在喀斯特雨養(yǎng)區(qū)的栽培管理和施肥技術(shù)具有一定的盲目性。因此，本研究以貴州主栽品種‘紫葉紅花芋為材料，探討了干旱脅迫對(duì)其干物質(zhì)積累分配及N、P、K的吸收積累和分配的影響，為喀斯特地區(qū)‘紫葉紅花芋的節(jié)水、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)栽培和合理施肥提供參考和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院園藝科學(xué)基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)室和貴州省果樹(shù)工程技術(shù)研究中心進(jìn)行。供試材料為傳統(tǒng)芭蕉芋品種‘紫葉紅花芋，材料種質(zhì)保存在貴州大學(xué)芭蕉芋種質(zhì)資源圃。于4月中下旬選取2葉1心的無(wú)病蟲(chóng)害、生長(zhǎng)發(fā)育一致幼苗移至裝有18kg風(fēng)干培養(yǎng)土的桶內(nèi)（30cm×30cm×35cm），培養(yǎng)土由園土與腐熟雞糞肥按10：1比例混合而成，其理化指標(biāo)如表1所示，每桶移植1棵，遮陰緩苗后移入四面通風(fēng)的南北向塑料大棚內(nèi)進(jìn)行脅迫試驗(yàn)，整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程不再補(bǔ)施任何肥料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法

于發(fā)棵結(jié)芋期選取36桶生長(zhǎng)一致的‘紫葉紅花芋進(jìn)行干旱脅迫處理，參照張文娥等[3]的方法進(jìn)行脅迫處理、樣品采集和指標(biāo)測(cè)定：8月17日上午8：00一次性澆透水后隨機(jī)分成2組，一組正常供水（CK）使土壤相對(duì)含水量（SRWC）始終保持在（75±5）%，另一組持續(xù)干旱脅迫（D）至34d后，立即復(fù)水至對(duì)照水平。期間采用稱(chēng)重法結(jié)合水分速測(cè)儀（DTR300）監(jiān)控土壤相對(duì)含水量并補(bǔ)水，每處理重復(fù)3次。于處理后2（SRWC：57.45%，輕度干旱）、10（SRWC：45.85%，中度干旱）、18（SRWC：40.13%，中度干旱）、26（SRWC：33.71%，重度干旱）、34d（SRWC：29.12%，極重度干旱）及復(fù)水7d（SRWC：75.49%，適宜）取樣，按照須根、根莖、莖和葉（葉片從葉鞘與葉片連接處分開(kāi)，葉鞘留在莖部）4部分分開(kāi)，用水洗去泥土后，蒸餾水沖洗3遍，吸水紙吸干表面水分，稱(chēng)量鮮重;然后，于105℃殺青20min，70℃恒溫箱烘至恒重，稱(chēng)其干重;再將干樣粉碎裝入密封袋，用于N、P、K含量測(cè)定。樣品經(jīng)H2SO4-H2O2混合加速劑在消化系統(tǒng)中消解后半微量凱氏定氮法[12]測(cè)定N含量，鉬銻抗比色法[13]測(cè)定P含量，原子吸收分光光度計(jì)法[13]測(cè)定K含量。

元素累積量=器官元素含量×器官生物量

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)表示為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差（3次重復(fù)），并用Excel 2016和SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用鄧肯多重比較法檢測(cè)差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱及復(fù)水對(duì)‘紫葉紅花芋生物量積累與分配的影響

如表2所示，干旱及復(fù)水對(duì)‘紫葉紅花芋不同器官干物質(zhì)積累量的影響不同。與對(duì)照相比，干旱脅迫抑制了根莖、莖和葉中干物質(zhì)的積累，在干旱脅迫第10d顯著低于對(duì)照水平，且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，抑制作用不斷增強(qiáng)，在脅迫第34天，干旱處理?xiàng)l件下根莖、莖和葉生物量?jī)H為對(duì)照的49.77%、61.77%和67.26%，與34d的脅迫程度相比，復(fù)水7d顯著提高了莖和葉中干物質(zhì)的積累，分別達(dá)到對(duì)照的68.38%和87.48%，但根莖中干物質(zhì)降幅卻持續(xù)增加，僅為對(duì)照水平的39.20%。從表2中還可看出，干旱顯著提高了根中干物質(zhì)的積累，最大增幅出現(xiàn)在干旱脅迫第10天，增幅高達(dá)46.72%，至干旱脅迫34d，增幅降至13.19%，復(fù)水7d又增至31.11%。

干旱不僅降低了生物量的積累，而且改變了干物質(zhì)在各器官中的分配比例（圖1）。干旱降低了根莖中干物質(zhì)的分配，增加了根中干物質(zhì)的分配，對(duì)莖葉中干物質(zhì)的分配影響較小。

2.2 干旱及復(fù)水對(duì)‘紫葉紅花芋N吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

2.2.1 N含量

干旱脅迫顯著降低了‘紫葉紅花芋各器官中的N含量，干旱第2天，根莖中N含量即顯著低于對(duì)照水平，其他3個(gè)器官均在脅迫第10天（重度脅迫）達(dá)到顯著水平。與生物量相同，最大降幅均出現(xiàn)在脅迫第34天，干旱處理使根莖、根、莖和葉中N含量?jī)H為對(duì)照的28.94%、31.58%、51.22%和62.55%;復(fù)水7d后，4個(gè)器官中的N含量分別達(dá)到各自對(duì)照的58.57%、70.00%、76.00%和83.70%。干旱條件下，地下器官中的N含量降低幅度高于地上器官，且干旱影響越大的器官（根莖），復(fù)水后N含量的恢復(fù)效果越差（表3）。

2.2.2 器官中N的積累量

由表4可見(jiàn)，干旱脅迫顯著降低了芭蕉芋單株N元素的總積累量，且隨脅迫程度的加重降幅不斷增大。干旱脅迫2、10、18、26、34d時(shí)，單株N元素總積累量分別下降至對(duì)照的90.06%、72.53%、62.47%、44.64%和33.25%;從各器官來(lái)看，降幅最大的是根莖，其次是莖、根和葉，在脅迫第34天，降幅分別為85.60%、68.19%、64.18%和57.73%。復(fù)水7d后，單株N積累量提高至對(duì)照的54.43%，根莖、根、莖和葉中N積累量分別提高至對(duì)照的22.78%、91.14%、51.44%和73.45%。因此，干旱對(duì)根莖和莖中的N積累量影響大，且復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)差;根中的N積累量受干旱影響也較大，但復(fù)水容易恢復(fù)，而對(duì)葉中的N積累量影響最小，復(fù)水恢復(fù)效果也較好。

2.2.3 器官中N的分配特性

如圖2所示，干旱脅迫改變了‘紫葉紅花芋各器官中N的分配率，增加了葉片和根系中N元素的分配率，降低了莖和根莖中的分配率。且隨著干旱脅迫程度加重，根莖和葉片中的變幅增加，至干旱脅迫34d（極重度干旱）時(shí)，根莖N分配率比對(duì)照降低了12.29%，葉片中增加了12.96%。根和莖中N分配率的最大變幅出現(xiàn)在脅迫第10天，根中增加了2.16%，而莖中降低了3.54%。復(fù)水對(duì)‘紫葉紅花芋器官N素分配率有所影響，但干旱處理組的仍與對(duì)照組相差較大。

2.3 干旱及復(fù)水對(duì)‘紫葉紅花芋P吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

2.3.1 器官P含量

干旱脅迫顯著降低了‘紫葉紅花芋各器官中的P含量，干旱第2天，根和莖中P含量即顯著低于對(duì)照水平，其他2個(gè)器官均在脅迫第10天（重度脅迫）達(dá)到顯著水平。其中，地下器官的最大降幅均出現(xiàn)在脅迫第18天，而地上器官的最大降幅均出現(xiàn)在脅迫第26天，干旱處理使根莖、根、莖和葉中P含量?jī)H為對(duì)照的56.52%、50%、53.23%和74.07%。復(fù)水7d后，4個(gè)器官中的P含量分別達(dá)到各自對(duì)照的1.0倍、1.67倍、1.17倍和1.25倍（表5）?？梢?jiàn)復(fù)水能快速恢復(fù)‘紫葉紅花芋各器官中的P含量。

2.3.2 器官中P的積累量

由表6可見(jiàn)，干旱脅迫顯著降低了芭蕉芋單株P(guān)元素的總積累量，且隨脅迫程度的加重降幅不斷增大。干旱脅迫2、10、18、26、34d時(shí)，單株P(guān)元素總積累量分別為對(duì)照的84.50%、66.80%、59.43%、48.60%和37.97%。從各器官來(lái)看，降幅最大的是根莖，其次是莖、葉和根，在脅迫第34天，降幅分別為71.05%、67.54%、53.40%和12.78%。復(fù)水7d后，單株P(guān)積累量提高至對(duì)照的76.43%，根莖、根、莖和葉中P積累量分別提高至對(duì)照的40.08%、219.75%、80.61%和109.26%。因此，干旱對(duì)根莖和莖中的P積累量影響大，且復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)差;葉中的P積累量受干旱影響也較大，但復(fù)水容易恢復(fù)，而對(duì)根中的P積累量影響最小，且復(fù)水恢復(fù)效果最好。

2.3.3 器官中P的分配特性

如圖3所示，干旱脅迫改變了‘紫葉紅花芋各器官中P的分配率，降低了根莖的P元素的分配率，增加了根、莖和葉片中的分配比率。且隨著干旱脅迫程度加重，根莖和莖中的變幅增加，至干旱脅迫34d（極重度干旱）時(shí)，根莖和莖中P分配率的變幅達(dá)到最大，其中根莖的比對(duì)照降低了25.81%，而莖中則增加了19.17%。根系和葉片中P分配率最大變幅分別出現(xiàn)在復(fù)水7d，根系和葉片中P分配率分別比對(duì)照增加了4.68%和10.53%。

2.4 干旱及復(fù)水對(duì)‘紫葉紅花芋K吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

2.4.1 器官K含量

干旱脅迫顯著降低了‘紫葉紅花芋各器官中的K含量，干旱第2天，根、莖和葉中K含量即顯著低于對(duì)照水平，而根莖在脅迫第10天（重度脅迫）達(dá)到顯著水平。地下器官的最大降幅均出現(xiàn)在脅迫26d，地上器官的最大降幅均出現(xiàn)在脅迫34d，干旱處理使根莖、根、莖和葉中K含量?jī)H為對(duì)照的53.85%、63.81%、53.12%和44.41%。復(fù)水7d后，4個(gè)器官中的K含量分別達(dá)到各自對(duì)照的70.04%、70.83%、76.29%和78.30%。由數(shù)據(jù)可知，干旱條件下，地下器官中的K含量降低幅度低于地上器官，但干旱影響越大的器官，復(fù)水后K含量的恢復(fù)效果越好（表7）。

2.4.2 器官K的積累量

由表8可見(jiàn)，干旱脅迫顯著降低了芭蕉芋單株K元素的總積累量，且隨脅迫程度的加重降幅不斷增大。干旱脅迫2、10、18、26、34d時(shí)，單株K元素總積累量分別為對(duì)照的90.02%、76.12%、60.64%、44.79%和33.43%。從各器官來(lái)看，降幅最大的是根莖，其次是葉、莖和根，在脅迫第34d，降幅分別為71.85%、70.08%、67.24%和19.25%。復(fù)水7d后，單株K積累量提高至對(duì)照的50.30%，根莖、根、莖和葉中K積累量分別提高至對(duì)照的27.51%、92.70%、52.17%和68.62%?？梢?jiàn)干旱對(duì)根莖的K積累量影響最大，且復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)差;葉和莖中的K積累量影響也較大，但復(fù)水比較容易恢復(fù)，而對(duì)根中的K積累量影響最小，且復(fù)水恢復(fù)效果最好。

2.4.3 器官中K的分配特性

如圖4所示，干旱脅迫改變了‘紫葉紅花芋各器官中K的分配率，降低了根莖和莖中的K元素的分配率，增加了根系和葉片中的分配率。其中莖和葉片的最大變幅出現(xiàn)在第18天，莖中K分配率比對(duì)照降低了16.69%，而葉片中增加了28.23%;根莖和根系的最大變幅分別出現(xiàn)在第34天和第10天，根莖中K分配率比對(duì)照降低了12.29%，根系中增加了3.73%。復(fù)水對(duì)‘紫葉紅花芋器官中K元素分配率的恢復(fù)效應(yīng)不大，與處理34d相比，各器官中K的變化幅度持續(xù)增加。

3 結(jié)論與討論

土壤水分缺乏會(huì)影響地上部分和地下部分干物質(zhì)量的積累和各器官干物質(zhì)的分配[14]。干物質(zhì)分配特性在一定程度上反映作物受到干旱時(shí)的適應(yīng)性，當(dāng)植株地上部分生物量降低時(shí)，根系即地下部分所占比重會(huì)有所增加，這有助于減輕作物在干旱脅迫下水分、養(yǎng)分的供求矛盾[8]。在本試驗(yàn)中，水分脅迫條件下‘紫葉紅花芋根莖、莖和葉的干物質(zhì)累積量受到嚴(yán)重抑制，而根的干物質(zhì)量積累量顯著高于對(duì)照，隨著水分脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，根莖和根的干物質(zhì)分配比例逐漸增加，而地上部分干物質(zhì)分配比例則逐漸降低，這與劉長(zhǎng)利等[15]在甘草上的研究結(jié)果相似。復(fù)水后，‘紫葉紅花芋各器官干物質(zhì)量積累均有一定程度的恢復(fù)，但仍與對(duì)照組差異顯著，這與芭蕉芋其他品種[3]和甘薯[11]上的研究結(jié)論一致。

水分是影響土壤中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)有效化和根表質(zhì)流的主要因素，土壤水勢(shì)降低，土壤中可溶性礦質(zhì)元素比例降低[16];同時(shí)干旱也抑制根系生長(zhǎng)，降低根系活力，使木質(zhì)部液流粘滯性增大，植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的阻力增大[17]。此外，干旱脅迫條件下，植物體內(nèi)代謝紊亂，同化物質(zhì)的形成受到抑制，導(dǎo)致植物體內(nèi)礦質(zhì)養(yǎng)分含量的降低，最終降低其積累量[18]。干旱降低了‘紫葉紅花芋各器官中N、P、K元素的含量和積累量，3種元素間相比，干旱對(duì)N元素的吸收和積累影響最大，其次是K，影響最小的是P元素，這與‘興芋-1和‘興芋-2的變化規(guī)律一致[3]。本試驗(yàn)結(jié)果也顯示干旱對(duì)‘紫葉紅花芋根莖中N、P、K的含量和積累量影響最大，對(duì)根系和葉片中的影響較小，復(fù)水對(duì)各器官各元素含量和積累量均有一定的恢復(fù)作用，但短期復(fù)水對(duì)其產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)是有限的。在水分脅迫下，甘薯塊根中的鉀的分配率顯著降低[11]。在本試驗(yàn)中，干旱脅迫改變了體內(nèi)N、P、K元素的分配比例，使其優(yōu)先向葉片和根中分配，極大地降低了根莖中的分配率，這與其他兩個(gè)芭蕉芋品種上的研究結(jié)果一致，但是‘紫葉紅花芋根莖中P分配率高于‘興芋-1和‘興芋-2，說(shuō)明水分脅迫下‘紫葉紅花芋P元素有效利用率高于其他兩個(gè)品種，復(fù)水后，N、P、K向地上器官和根系中的分配明顯增加，但在產(chǎn)量器官根莖中的分配補(bǔ)償效果較差，這也印證了干旱條件下根莖不是芭蕉芋的優(yōu)勢(shì)器官這一結(jié)論[3]。

可見(jiàn)，在干旱脅迫條件下，‘紫葉紅花芋優(yōu)先保證根系生長(zhǎng)，以便吸收更多的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)以適應(yīng)干旱逆境，復(fù)水后葉片成為優(yōu)先恢復(fù)生長(zhǎng)的器官，根莖是干旱條件下?lián)p傷最為嚴(yán)重的器官。但干旱條件下‘紫葉紅花芋的P素利用率較高，是選育兼具抗旱和P素高效利用型品種的優(yōu)勢(shì)材料。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1] 朱作華，吳天祥.芭蕉芋的性質(zhì)及其淀粉的工業(yè)應(yīng)用研究[J].生物加工過(guò)程，2005，3（4）：66-70.

[2] ZHANG W E， TIAN Z G， PAN X J et al. Oxidative stress and non-enzymatic antioxidants in leaves of three edible canna cultivars under drought stress[J].Horticulture environment and Biotechnology，2013，54（1）：1-8.

[3] 張文娥，李慧，潘學(xué)軍，等.干旱及復(fù)水對(duì)芭蕉芋干物質(zhì)及N、P和K積累與分配特征的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2020，40（3）：490-501.

[4] BOOGAARD R V D，ALEWIJNSE D，VENEKLAAS E J，et a1.Growth and water-use efficiency of 10 Triticum aestivum cultivars at different water availability in relation to allocation of biomass[J].Plant cell and environment，1977，20（2）：200-210.

[5] SARDANS J，PENUELAS J，OGAYA R. Drought impact on Ca， Fe， Mg， Mo and S concentration and accumulation patterns in the plants and soil of a mediterranean evergreen quercusilex forest [J].Biogeochemistry，2008，87：49-69.

[6] HU Y C，BURUCS Z，von TUCHER S et a1.Short-term effects of drought and salinity on mineral nutrient distribution along growing leaves of maize seedlings[J].Environmental and experimental botany，2007，60：268-275.

[7] SANCHE R E，RUBI W M D M，C LLA L M et a1.Study of the ionome and uptake fluxes in cherry tomato plants under moderate water stress conditions[J].Plant soil，2010，335：339-347.

[8] 閆永鑾，郝衛(wèi)平，梅旭榮，等.拔節(jié)期水分脅迫-復(fù)水對(duì)冬小麥干物質(zhì)積累和水分利用效率的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，2011，32（2）：190-195.