王朋鵬 張 芳 孫 松,5① 楊 濤

(1.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049；4.中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島266071；5.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站 青島 266071；6.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

自1990年以來(lái),全球很多海域中水母數(shù)量顯著增多(Arai,2001；Purcellet al,2001a,b；丁峰元等,2005),已給全球范圍內(nèi)的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)帶來(lái)了嚴(yán)重影響。我國(guó)近海暴發(fā)的大型水母種類(lèi)主要有沙海蜇(Nemopilema nomurai)、霞水母(Cyaneaspp.)、海月水母(Aureliaspp.)、多管水母(Aequoreaspp.)等(Donget al,2010；Zhanget al,2012)。近二十年來(lái),針對(duì)近海暴發(fā)的大型水母我國(guó)科學(xué)家在黃、東海開(kāi)展了大量野外調(diào)查工作,在其時(shí)空分布及物理驅(qū)動(dòng)機(jī)制、種群動(dòng)態(tài)、水母旺發(fā)引發(fā)的漁業(yè)資源效應(yīng)及生態(tài)效應(yīng)等方面的研究卓有成效(李建生等,2009；王彥濤等,2012；Zhanget al,2012；Sunet al,2015；左濤等,2016a；張芳等,2017)。

我國(guó)渤海海域同樣出現(xiàn)水母暴發(fā)現(xiàn)象,萊州灣、遼東灣作為我國(guó)傳統(tǒng)意義上漁業(yè)生物重要的產(chǎn)卵、孵育和索餌場(chǎng)所,大型災(zāi)害性水母暴發(fā)嚴(yán)重影響了該海域海洋漁業(yè)資源與漁業(yè)生產(chǎn)(董婧等,2013；左濤等,2016b)；水母暴發(fā)在影響漁業(yè)資源的同時(shí),更是危及到人類(lèi)生命安全,浴場(chǎng)水母蜇傷事件的報(bào)道層出不窮(董婧等,2013；鄭向榮等,2014b)。因此,我國(guó)科學(xué)家在渤海海域同樣開(kāi)展了大量水母自然生態(tài)學(xué)的研究工作,但這主要以遼東灣大型水母調(diào)查研究為主,例如,遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院對(duì)遼東灣大型水母的種群變動(dòng)開(kāi)展了長(zhǎng)期監(jiān)測(cè),對(duì)該海域不同年份各階段大型水母的基礎(chǔ)生物學(xué)信息有了清楚的了解,并結(jié)合室內(nèi)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn),在大型水母生活史、繁殖生物學(xué)等方面進(jìn)行了比較系統(tǒng)的探討(Donget al,2006,2008；王彬等,2010,2012；董婧等,2012,2013；孫明等,2013)。鄭向榮等(2014a,b)、左濤等(2016b)分別對(duì)河北近海、萊州灣大型水母的分布特征進(jìn)行過(guò)報(bào)道。到目前為止,我國(guó)對(duì)于渤海海域大型災(zāi)害水母的監(jiān)測(cè)結(jié)果較為分散,具有明顯區(qū)域性,缺少同步、整體性地調(diào)查,限制了大型水母在渤海種群動(dòng)態(tài)的整體性分析,同時(shí)制約了渤海、黃東海大型水母自然生活史的關(guān)聯(lián)性探討,從而阻礙了對(duì)我國(guó)近海大型水母自然生活史的整體性理解。

本研究于2018年6月上旬,在渤海海域進(jìn)行了較大范圍的定點(diǎn)調(diào)查,調(diào)查船舶為“中漁科102”漁業(yè)資源調(diào)查船,記錄了渤海內(nèi)大型水母種類(lèi)組成、漁獲密度及傘徑大小分布。通過(guò)本研究,以期達(dá)到如下目的：(1)系統(tǒng)性了解6月份整個(gè)渤海海域大型水母的分布格局,并探討渤海各海域水母之間潛在的連通性,推測(cè)渤海海域大型水母可能存在的暴發(fā)源頭；(2)結(jié)合前人研究結(jié)果,對(duì)渤海與黃東海大型水母進(jìn)行了對(duì)比,探討渤海與黃東海大型水母生長(zhǎng)的差異。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域及站位設(shè)置

本研究于2018年6月上旬,在渤海海域進(jìn)行了大型水母種群特征調(diào)查,科考船舶為水科院黃海水產(chǎn)研究所“中漁科102”號(hào)。調(diào)查站位按0.5°×0.5°設(shè)定,計(jì)劃調(diào)查站位60個(gè),因部分站位所在海域水較淺或存在漁業(yè)養(yǎng)殖區(qū),因此實(shí)際調(diào)查站位為47個(gè),且實(shí)際走航站位與理論設(shè)定的0.5°×0.5°有所不同,詳如圖1所示,拖網(wǎng)時(shí)間均為白天。為對(duì)比渤海不同海域水母生物學(xué)信息是否具有差異,將整個(gè)渤海海域劃分為渤海中部、遼東灣、渤海灣、萊州灣四部分海域,詳見(jiàn)圖1。

1.2 樣品采集

水母樣品采用漁業(yè)資源調(diào)查底拖網(wǎng)(網(wǎng)目：200mm×440目,囊網(wǎng)網(wǎng)目：2mm×287目,網(wǎng)口周長(zhǎng)：46.6m,網(wǎng)長(zhǎng)：51.7m)采集,各站位拖網(wǎng)時(shí)間控制在0.5—1h,部分站位受惡劣天氣、底泥等因素影響拖網(wǎng)時(shí)間略短,拖速控制在3kn左右。各站位起網(wǎng)后將所有出現(xiàn)的水母進(jìn)行收集,在船載實(shí)驗(yàn)室中測(cè)定記錄水母種類(lèi)、個(gè)數(shù),并分別測(cè)量各類(lèi)水母?jìng)銖?cm)。海區(qū)中大型水母的漁獲量用漁獲密度[CPUE,單位：ind./(net·h)]表示,即每小時(shí)每網(wǎng)大型水母的漁獲數(shù)量。停船時(shí)使用船載CTD測(cè)量所在站位表、底層溫度、鹽度。

圖1 水母調(diào)查站位圖Fig.1 Sampling stations in the Bohai Sea

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

本研究數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、處理所使用軟件為Surfer12、SPSS Statistics19。本文使用Surfer12進(jìn)行調(diào)查站位圖、環(huán)境參數(shù)分布圖以及水母?jìng)銖脚c密度分布圖的繪制；分別使用SPSS Statistics19中KolmogorovSmirnov檢驗(yàn)和Levene檢驗(yàn)進(jìn)行渤海各海域(遼東灣、渤海中部、渤海灣、萊州灣)溫鹽數(shù)據(jù)組內(nèi)正態(tài)分布檢驗(yàn)和組間方差齊性檢驗(yàn),然后利用One-Way ANOVA分析各海域溫鹽的差異顯著性；使用Pearson相關(guān)性分析檢驗(yàn)溫鹽與水母密度之間所存在的相關(guān)關(guān)系；使用非參數(shù)Kruskal-Wallis檢驗(yàn)用來(lái)對(duì)比渤海各海域(遼東灣、渤海中部、渤海灣、萊州灣)水母?jìng)銖酱笮∈欠窬哂酗@著差異性。P＜0.05表征具有顯著差異。

2 結(jié)果

2.1 調(diào)查海域溫、鹽分布特征

圖2展示了2018年6月渤海海域表、底層溫度、鹽度分布特征。結(jié)果顯示,渤海各海域表溫?zé)o明顯差異(F=2.780,P=0.052),均值為(19.5±1.4)°C,最高溫度 22.0°C(站位：39.16°N,120.27°E),最低溫度16.2°C(站位：39.08°N,120.94°E)；渤海各海域底層溫度變化較大,10—20°C均有分布,萊州灣底層溫度要顯著高于其他海域(F=4.438,P=0.008)。渤海各海域表、底層鹽度變化較大,最大差值可達(dá)3.2；萊州灣表、底層鹽度均要顯著低于其他海域(表層：F=13.470,P＜0.001；底層：F=48.842,P＜0.001),黃河入?？诟浇Ｓ蛐纬甥}度低值區(qū)。

圖2 調(diào)查海域表、底層溫度與鹽度分布Fig.2 Distribution of temperatures(°C)and salinity at the sea surface and bottom

2.2 水母種類(lèi)與密度

本航次共發(fā)現(xiàn)四種大型水母：海月水母(Aurelia coerulea)；沙海蜇(Nemopilema nomurai)、海蜇(Rhopilema esculentum)；多管水母(Aequoreasp.)。

本次調(diào)查共有9個(gè)站位出現(xiàn)海月水母,19個(gè)站位出現(xiàn)沙海蜇,分別占調(diào)查站位的19%、40%(圖3a,3b)。海月水母密度最大為221.21ind./(net·h),出現(xiàn)在站位(38.34°N,118.86°E),其次為 38ind./(net·h),出現(xiàn)在站位(38.30°N,119.06°E),其余海月水母出現(xiàn)站位密度在1—5ind./(net·h)；渤海海域6月份海月水母密度地理分布特征為：高密度區(qū)域集中于渤海灣外部海域,萊州灣、遼東灣海域海月水母密度較小,遼東灣北部、渤海灣內(nèi)部、渤海中東部海域未見(jiàn)海月水母出現(xiàn)(圖3a)。Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明,溫度、鹽度對(duì)海月水母密度影響不顯著(P＞0.05)。

沙海蜇密度最大為75.6ind./(net·h),出現(xiàn)在站位(39.73°N,121.15°E)；遼東灣海域沙海蜇出現(xiàn)站位密度均值為(35.32±21.64)ind./(net·h)；渤海灣外側(cè)、渤海中部海域沙海蜇出現(xiàn)站位密度均值為(3.68±3.34)ind./(net·h)；在渤海海域沙海蜇高密度分布區(qū)域?yàn)槿R州灣、渤海灣外側(cè)海域以及遼東灣海域(圖3b)。Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明,除表層鹽度對(duì)沙海蜇密度具有顯著影響外(P＜0.05),溫度與底層鹽度均對(duì)沙海蜇密度影響不顯著(P＞0.05)。

海蜇在測(cè)區(qū)僅在一個(gè)站位出現(xiàn)(39.73°N,120.24°E),且密度較低[1—2ind./(net·h)]；多管水母同樣只有一個(gè)站位出現(xiàn),密度在[1—2ind./(net·h)],位于站位(39.51°N,120.95°E)(圖c,3d)。

2.3 傘徑大小分布

2018年6月渤海海域海月水母?jìng)銖骄底畲鬄?.3cm,出現(xiàn)在站位(38.34°N,118.86°E)；均值最小為1.8cm,出現(xiàn)在站位(38.34°N,119.02°E)(圖a)；遼東灣南部海月水母平均傘徑(7.00±1.00)cm,渤海中部均值為(6.03±2.99)cm,渤海灣均值為(4.95±2.57)cm,萊州灣(5.33±0.58)cm(圖5a),非參Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果顯示,渤海各海區(qū)海月水母?jìng)銖酱笮o(wú)顯著差異(H=2.453,df=3,P=0.484＞0.05)?？傮w來(lái)講,6月份渤海海域海月水母?jìng)銖捷^小,大部分個(gè)體在10cm以下,各海區(qū)傘徑大小無(wú)顯著差異。

圖3 2018年6月渤海海域大型水母漁獲密度[ind./(net·h)]分布圖Fig.3 Distributions of densities[ind./(net·h)]of Aurelia coerulea(a),Nemopilema nomurai(b),Rhopilema es culentum(c)and Aequorea sp.(d)in the Bohai Sea in June 2018

圖4 2018年6月渤海海域各站位海月水母(a)與沙海蜇(b)平均傘徑大小(cm)分布圖Fig.4 Distributions of mean diameters(cm)of Aurelia coerulea(a),Nemopilema nomurai(b)in the Bohai Sea in June 2018

2018年6月份渤海海域沙海蜇傘徑均值最大為39cm,出現(xiàn)在站位(38.34°N,118.86°E)；均值最小為4.9—5cm,出現(xiàn)在遼東灣西側(cè)、秦皇島外側(cè)海域(圖4b)；遼東灣沙海蜇平均傘徑(12.15±6.52)cm,渤海中部均值為(17.45±9.20)cm,渤海灣均值為(33.86±7.40)cm,萊州灣(27.67±16.50)cm(圖b),非參Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果顯示渤海灣、萊州灣外側(cè)交界海域沙海蜇傘徑要顯著大于遼東灣海域(H=27.5,df=3,P＜0.001)?？傮w來(lái)講,6月份渤海海域沙海蜇傘徑分布極不均勻,具體呈現(xiàn)為渤海灣、萊州灣外側(cè)交界海域沙海蜇傘徑要顯著大于遼東灣海域,且在秦皇島外側(cè)海域(39.63°—39.73°N,120.03°—120.23°E)發(fā)現(xiàn)沙海蜇個(gè)體傘徑在1—3cm之間。

圖5 海月水母(a)與沙海蜇(b)在渤海各海域(渤海灣、萊州灣、遼東灣、渤海中部)傘徑頻度分布圖Fig.5 Frequencies of Aurelia coerulea(a),Nemopilema nomurai(b)in the central part of Bohai Sea,Laizhou Bay,Bohai Bay and Liaodong Bay,in June 2018,respectively

3 討論

3.1 渤海大型水母分布及源地探討

3.1.1 海月水母 6月份渤海海月水母在三灣海域均有分布,渤海灣東南部為海月水母密度高值區(qū),可達(dá)38—221.21ind./(net·h),其他站位密度較低,多在 5ind./(net·h)以下(圖a)。雖然 Pearson相關(guān)性分析顯示溫度均對(duì)海月水母密度不具有顯著影響,但渤海灣東南部海域底層溫度要顯著高于其他海域(圖2b),Wang等(2015b)指出海月水母水螅體在8—17°C均能產(chǎn)生橫裂生殖,但13°C是其最適橫裂溫度；董婧等(2013)指出海月水母水螅體在15—20°C橫裂生殖產(chǎn)生的碟狀體比例最高。調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),遼東灣海域多數(shù)站位底層溫度在13°C以下,而萊州灣、渤海灣交界海域底層溫度均在15°C以上,這可能導(dǎo)致此處海月水母水螅體橫裂發(fā)生時(shí)間要早于其他源地,因此呈現(xiàn)出密度高值區(qū)。此外,此部分海域鹽度要顯著低于其他海域,最大差值可達(dá)3以上(圖2c,2d)。但眾多研究表明,海月水母是一種廣鹽性生物,具有很強(qiáng)鹽度適應(yīng)性(董婧等,2013),因此,在本研究中Pearson相關(guān)性分析顯示鹽度對(duì)海月水母分布不具有顯著影響。

各海域海月水母?jìng)銖骄递^小,多為10cm以下的水母幼體(圖4a),但海月水母在野外海域傘徑最大可達(dá)30cm以上,這表明6月上旬海月水母在渤海處于發(fā)生初期階段。渤海灣東南部海域海月水母?jìng)銖蕉嗉杏?4.95—6.03cm,最大可達(dá)12cm,最小值為1.5cm(圖4a,5a),據(jù)此推測(cè),此處出現(xiàn)的海月水母應(yīng)為土著種,萊州灣與渤海灣交界海域可能是渤海海月水母種群發(fā)源地之一。渤海灣內(nèi)部測(cè)區(qū)未見(jiàn)海月水母,東側(cè)河北沿岸海域有兩個(gè)站位出現(xiàn),密度為2—4.8ind./(net·h)(圖3a),值得注意的是所有出現(xiàn)的海月水母?jìng)銖絻H有1.5—3cm(圖4a,5a),作者推測(cè),附近海域同樣可能為渤海海月水母種群源頭之一。

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),遼東灣海月水母僅出現(xiàn)于灣南,在秦皇島外海與大連外海兩個(gè)站位有所顯現(xiàn),密度在1.5—2ind./(net·h),且均為海月水母幼體(傘徑均值為7cm±1cm；圖4a,5a),在灣北測(cè)區(qū)未見(jiàn)海月水母(圖3a),這可能由于本研究未在灣北近海設(shè)置調(diào)查站位所致。事實(shí)上,這與遼寧水科院長(zhǎng)期對(duì)遼東灣海月水母觀測(cè)結(jié)果類(lèi)似,2004—2011年調(diào)查中,同樣發(fā)現(xiàn)海月水母主要分布于遼東灣灣南,灣北海域較少出現(xiàn)(王彬等,2012；董婧等,2013),例如：2010年海月水母在灣南密度可達(dá)533ind./(net·h),而灣北僅有1—15ind./(net·h)(王 彬 等,2012)。王 彬 等(2012)于2009—2011年6月下旬調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)灣北海月水母有增加的趨勢(shì),這可能由于灣北溫度要低于灣南,因此海月水母在灣北發(fā)生時(shí)間要晚于灣南,推遲到6月下旬。作者認(rèn)為遼東灣南部海月水母于6月上旬開(kāi)始出現(xiàn),這與前人調(diào)查結(jié)果一致；由于此次調(diào)查對(duì)遼東灣站位調(diào)查時(shí)間集中于6月中上旬,此時(shí)海月水母在遼東灣尚未大規(guī)模出現(xiàn),因此所測(cè)密度要顯著低于前人調(diào)查結(jié)果。

萊州灣內(nèi)只有兩個(gè)站位出現(xiàn)海月水母,密度在1—4ind./(net·h)(圖a),傘 徑 均 值 為(5.33±0.58)cm(圖5a),但據(jù)左濤等(2016b)的調(diào)查結(jié)果,6月份萊州灣未發(fā)現(xiàn)有海月水母出現(xiàn),直到7月份才有一個(gè)站位出現(xiàn)海月水母,而到9、10月份海月水母會(huì)在個(gè)別站位集中出現(xiàn),生物量最高可達(dá)45454kg/km2,這表明不同年份該海域海月水母的發(fā)生時(shí)間、旺發(fā)時(shí)間會(huì)有所不同。

一方面海月水母水螅體具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性,其最適鹽度范圍可在17.5—37(董婧等,2013),即使在本研究中發(fā)現(xiàn)各海域鹽度有所差異(30—34),但這并不影響水螅體生存與生殖；另一方面,各地人工設(shè)施的建造,如防波堤、海港、碼頭等,為水螅體的附著提供了適宜的棲息地(Uyeet al,2004；Holstet al,2007),因此,海月水母在渤海沿岸可能存在多個(gè)源頭,諸如：萊州灣與渤海灣交界近岸海域、河北近岸、遼東灣大連近岸以及北部近岸,此處所提出的海月水母源頭是基于本研究所給出的推測(cè),當(dāng)然在渤海其他近岸海域可能同樣存在海月水母水螅體棲息地,這需要更加深入的調(diào)查才能清楚的了解渤海海月水母的發(fā)生地。在6月上旬溫度適宜時(shí),渤海海月水母水螅體逐漸橫裂生殖釋放碟狀體。

3.1.2 沙海蜇 6月份沙海蜇在渤海分布范圍較廣,集中出現(xiàn)于兩部分海域：遼東灣、萊州灣和渤海灣交界外側(cè)海域,且遼東灣沙海蜇密度要顯著高于萊州灣與渤海灣外側(cè)(圖3b),但前者沙海蜇傘徑要顯著大于后者(圖5b)。前人研究指出沙海蜇水螅體更適合在低鹽海水中生長(zhǎng)(董婧等,2013),Feng等(2016)同樣指出河口附近低鹽海區(qū)可能成為沙海蜇發(fā)生源頭,萊州灣和渤海灣交界外側(cè)海域由于黃河淡水注入,形成鹽度低值區(qū)；但本次調(diào)查并未在此近海發(fā)現(xiàn)沙海蜇幼體的存在,因此作者推測(cè),萊州灣和渤海灣交界海域所出現(xiàn)的沙海蜇并非土著種。Pearson相關(guān)性分析表明,雖然表層鹽度對(duì)沙海蜇密度具有顯著影響,但溫度與底層鹽度均對(duì)其無(wú)顯著影響,作者認(rèn)為溫鹽條件并不能對(duì)沙海蜇的分布特征作出很好的解釋。但水母自主游動(dòng)能力很弱,其分布很大程度受到風(fēng)流、海流的影響。6月調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),渤海灣傘徑均值為(33.86±7.40)cm,傘徑最小也有25cm,萊州灣采集到的沙海蜇傘徑均值為(27.67±16.50)cm,渤海中部出現(xiàn)的沙海蜇傘徑均值也有(17.45±9.2)cm(圖5b),沙海蜇傘徑要顯著大于遼東灣,渤海灣、萊州灣出現(xiàn)的沙海蜇傘徑最小分別為25、14cm,最大可達(dá)46cm(圖5b)。春、夏季渤海中部存在較為明顯的順時(shí)針大流環(huán)和逆時(shí)針小流環(huán),遼東灣內(nèi)部存在明顯的逆時(shí)針流環(huán)(Weiet al,2001)；渤海灣灣口北部存在一支形態(tài)清晰的沿岸南下入流,其在灣內(nèi)僅到達(dá)南堡附近便轉(zhuǎn)向東南,從灣口中部流出,夏季在老黃河口外側(cè)流向發(fā)生轉(zhuǎn)變,向北匯入渤海中部順時(shí)針大流環(huán)(Zhouet al,2017)。作者推測(cè)在此環(huán)流作用下,遼東灣或者其他海域的沙海蜇進(jìn)入到渤海灣、萊州灣灣口附近海域,由于此部分沙海蜇出現(xiàn)較早,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間漂移傘徑自然要大于遼東灣,但整體密度并不高。

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),沙海蜇在大連外海形成密度高值區(qū),密度在39—80ind./(net·h)(圖3b),其傘徑分布極不均勻,從1.5cm到29cm均有出現(xiàn)；在遼東灣北部有兩個(gè)站位出現(xiàn)沙海蜇,密度范圍在3—37ind./(net·h),傘徑均值為10—20cm,最小個(gè)體為8cm(圖4b)。王彬等(2012)于2009—2011年對(duì)遼東灣北部海域調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),5月底未見(jiàn)沙海蜇,海區(qū)中能采集到沙海蜇幼體最早的時(shí)間為6月上旬,且在灣北近海雙臺(tái)子河口有大量沙海蜇幼體聚集,形成數(shù)量高峰(王彬等,2013),但本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),6月上旬灣南沙海蜇個(gè)體最大可達(dá)29cm,這表明灣南沙海蜇發(fā)生時(shí)間要明顯早于灣北,這可能是由于溫度差異導(dǎo)致水螅體橫裂時(shí)間的不同?？梢钥闯?雖然沙海蜇在遼東灣分布范圍較廣,但同時(shí)具有分布不均勻的特點(diǎn)。另外,我們?cè)谇鼗蕧u東側(cè)海域同樣采集到沙海蜇,其密度為7.5—26ind./(net·h)(圖b),該海域沙海蜇傘徑均值不足5cm(圖4b),最小個(gè)體只有1.5cm。作者推測(cè),秦皇島東側(cè)海域出現(xiàn)的沙海蜇可能與遼東灣北部為不同的兩個(gè)群體,同樣在6月上旬逐漸開(kāi)始出現(xiàn)。

鄭向榮等(2014a,b)2012年8—9月對(duì)河北沿岸調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),該海區(qū)沙海蜇生物量要顯著高于其他水母,且分布較廣,從秦皇島浴場(chǎng)到渤海灣大部均有分布,灤河口附近生物量更是高達(dá)15—75t/km2,而本次調(diào)查在渤海灣內(nèi)只有一個(gè)站位采集到沙海蜇,且密度只有0.67ind./(net·h),一方面可能由于本次調(diào)查時(shí)間處于6月上旬,沙海蜇處于發(fā)生初期,因此尚未形成如此高密度,另一方面沙海蜇分布可能具有較大的年際差異性。沙海蜇在萊州灣內(nèi)部并未采集到,只有灣外站位出現(xiàn),這與左濤等(2016b)在2011年調(diào)查結(jié)果類(lèi)似。

通過(guò)本研究,作者認(rèn)為沙海蜇在渤海海域發(fā)源地主要集中于遼東灣,在灣南大連近岸海、秦皇島近岸,以及灣北都有分布,6月初逐漸顯現(xiàn)。渤海中部、萊州灣、渤海灣所出現(xiàn)的沙海蜇并非本地種,很可能是在海流作用下由遼東灣或其他源頭漂流至此。

3.1.3 海蜇與多管水母 海蜇屬暖水性大型水母,幼體多棲息于河口咸淡水交匯海域(李培軍等,1988；Donget al,2009)。本次調(diào)查中,所采集到的海蜇出現(xiàn)在站位(39.73°N,120.24°E)(圖c),位于秦皇島外側(cè)海域,傘徑為5.5cm。海蜇作為我國(guó)具有很高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的漁業(yè)資源,總體來(lái)講,在渤海的自然資源量下降明顯,渤海灣、萊州灣海蜇資源難以形成汛期(紀(jì)靈等,1994),只是零星出現(xiàn),長(zhǎng)期對(duì)海蜇資源進(jìn)行增殖放流,使得遼東灣成為尚能形成海蜇集中漁汛的代表性漁場(chǎng)(姜連新等,2007)。多管水母在本次調(diào)查中只采集到一只,出現(xiàn)在大連瓦房店外側(cè)海域(圖3d),傘徑為7cm,渤海其他海域未見(jiàn)。

3.2 渤海與黃東海海月水母、沙海蜇對(duì)比

海月水母與沙海蜇在我國(guó)近海分布較廣,在統(tǒng)計(jì)歷史調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,對(duì)兩種水母在渤海與黃、東海的生長(zhǎng)進(jìn)行了對(duì)比。黃海海月水母的報(bào)道多見(jiàn)于膠州灣,據(jù)萬(wàn)艾勇等(2012)于2009年調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)海月水母碟狀體在膠州灣4月份開(kāi)始出現(xiàn),到6月份達(dá)到高峰,6月上旬傘徑為(8.74±1.72)cm,下旬可達(dá)(15.21±4.29)cm；2010年6月中旬海月水母?jìng)銖娇蛇_(dá)(11.5±2.5)cm(表1)；Wang 等(2015a)在 2011年對(duì)膠州灣調(diào)查時(shí)報(bào)道,海月水母幼體在5月下旬傘徑為(0.97± 0.2)cm,7月初可達(dá)(16.2±1.8)cm。而王彬等(2012)在2009—2011年對(duì)遼東灣北部調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),5月下旬未見(jiàn)海月水母幼體,到6月下旬傘徑只有5—10cm；同樣,本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)6月份渤海所出現(xiàn)的海月水母?jìng)銖蕉鄶?shù)在10cm以下,最大個(gè)體也不過(guò)12cm,渤海灣東南部海月水母?jìng)銖街挥?.5cm。因此,膠州灣海水母發(fā)生時(shí)間要早于渤海,且在同一月份傘徑要高于渤海。

6月份黃海與東海北部沙海蜇發(fā)生時(shí)間同樣要早于渤海,且同期傘徑明顯要大(表1)。據(jù)程家驊等(2004)報(bào)道,2003年6月中旬東海北部沙海蜇傘徑可達(dá) 40—50cm,2004年可達(dá)50—70cm；據(jù)Zhang等(2012)在2007年調(diào)查時(shí)報(bào)道,5月份在南黃海、東海西北部均有沙海蜇分布,到6月份其傘徑可達(dá)30cm以上；李建生等(2009)報(bào)道2008年6月中旬在東海北部沙海蜇傘徑范圍在10—50cm。而在遼東灣最早的沙蜇發(fā)現(xiàn)記錄是在6月上旬,此時(shí)沙海蜇傘徑在2—10cm,而到6月中旬傘徑也只有6—12cm(王彬等,2010)。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),在渤海海域沙海蜇傘徑大小分布具有不均勻性,遼東灣海域沙海蜇平均傘徑只有(12.15±6.25)cm,在秦皇島外海位采集到的沙海蜇傘徑均值甚至不足5cm,而在萊州灣與渤海灣交界海域出現(xiàn)的沙海蜇其傘徑均值在17—34cm,最大可達(dá)47cm(圖5b),但從總體來(lái)看,黃海、東海北部沙海蜇種群出現(xiàn)時(shí)間要先于渤海沙海蜇種群。

表1 6月份前后東海北部、黃海以及渤海各海域海月水母、沙海蜇、海蜇、多管水母、霞水母?jìng)銖酱笮v史記錄Tab.1 previous studies of diameters of Aurelia sp.,Nemopilema nomurai,Rhopilemaes culentum,Aequorea spp.,and Cyanea spp.,in the Yellow Sea,northern East China Sea,and Bohai Sea in June,2018

作者認(rèn)為海月水母、沙海蜇發(fā)生時(shí)間與傘徑最大值的出現(xiàn)期,隨著緯度增加均有推遲的現(xiàn)象。溫度對(duì)水螅體橫裂、水母體生長(zhǎng)起到至關(guān)重要的作用,隨緯度升高溫度降低,這可能是導(dǎo)致水母發(fā)生時(shí)間推遲的主要原因。另外,浮游動(dòng)物的組成在黃、東海與渤海有很大差異(代魯平等,2016),這為水母提供了不同的餌料環(huán)境,餌料差異不僅能夠影響水螅體階段的分裂生殖(Wanget al,2015b),對(duì)于水母體的生長(zhǎng)發(fā)育更會(huì)產(chǎn)生很大影響,這也可能是導(dǎo)致黃、東海與渤海水母種群差異的原因之一。

4 結(jié)論

2018年6月海月水母、沙海蜇、海蜇、多管水母在渤海均有分布,但以海月水母、沙海蜇為主?？傮w來(lái)講,6月份渤海海月水母分布主要集中于渤海灣東南側(cè)海域,遼東灣海月水母主要出現(xiàn)于灣南,各海域海月水母?jìng)銖骄^小,多為水母幼體；沙海蜇分布廣泛,但其密度分布與傘徑分布具有不均勻的特點(diǎn),遼東灣為沙海蜇密度高值區(qū),但其傘徑較小,渤海灣與萊州灣外側(cè)海域沙海蜇密度雖小,但傘徑要顯著大于遼東灣；海月水母、沙海蜇在渤海發(fā)生時(shí)間要晚于黃、東海。

致謝感謝中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所承擔(dān)的青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室共享搭載航次和環(huán)境數(shù)據(jù),及相關(guān)調(diào)查人員和“中漁科102”號(hào)調(diào)查船全體船員的辛勤外業(yè)工作。