國外貉子的研究進(jìn)展

2020-02-14 14:57白江松杜建勇

今日畜牧獸醫(yī) 2020年1期

白江松，杜建勇，王曉

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院 100193；2.北京中農(nóng)同創(chuàng)生物科技有限公司 100193；3.石家莊中農(nóng)同創(chuàng)生物科技有限公司 052463）

近十幾年間，我國開展了一系列貉子的相關(guān)研究。這些研究一方面集中于預(yù)防檢疫，其中包括流感病毒的預(yù)防檢疫[1]、圓環(huán)病毒的檢測(cè)[2]、新孢子蟲和弓形蟲血清陽性率的篩選報(bào)道[3-4]等。另一方面集中于遺傳機(jī)制，如染色體對(duì)比的親緣關(guān)系比較[5]、微衛(wèi)星標(biāo)記的鑒定發(fā)展[6]、基因的克隆鑒定[7]、基因多態(tài)性的比較[8] 、線粒體基因組的拼接[9]等。這些研究取得了一定的成果，并推動(dòng)了我國貉子養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。與此同時(shí)，其他國家對(duì)貉子的研究也相繼進(jìn)行，但目前我們對(duì)國外的相關(guān)研究了解較少，因此需要我們總結(jié)國外先進(jìn)的研究成果并進(jìn)行學(xué)習(xí)和借鑒。本綜述主要總結(jié)了國外貉子的起源發(fā)展和營養(yǎng)繁殖等相關(guān)的研究，其可為我國貉子養(yǎng)殖的進(jìn)一步發(fā)展提供有利的參考依據(jù)和飼養(yǎng)經(jīng)驗(yàn)。

1 貉子的命名起源

貉子，又名狗貍，是起源于東亞的一種的本土食肉目犬科動(dòng)物，其英文名是Raccoon dog。由于其外表與浣熊（Raccoon）相似，因而得此命名，但他們之間卻沒有很近的親緣關(guān)系，其親緣關(guān)系與狗類（Dog）比較相近。貉子共分為6 個(gè)亞種，主要分布在東亞地區(qū)，其中包括生長于中國南部和越南北部的中國貉子（N.p. procyonoides）、中國北部和阿穆爾河及烏蘇里南部的烏蘇里貉子（N. p. ussuriensis）、云南山區(qū)的云南貉子（N. p. orestes）、韓國貉子（N. p. koreensis）和日本貉子的2 個(gè)亞種，它們是（tanuki N.p. viverrinus）和（N. p. albus）[10-11]。

2 歐洲國家對(duì)貉子的引入

在19 世紀(jì)初期，歐洲國家通過引種開始飼養(yǎng)貉子。大約有一萬只貉子亞種烏蘇里貉子（N. p. ussuriensis）被引入到歐洲的前蘇聯(lián)，主要用于毛皮生產(chǎn)[12-15]。在19 世紀(jì)30～50 年代，愛沙尼亞和白俄羅斯地區(qū)開始飼養(yǎng)貉子[12]。之后，又在很短的時(shí)間內(nèi)被引入到西歐國家，包括德國、荷蘭、丹麥等國家[13]，并展現(xiàn)出了很好的適應(yīng)能力[16]。還有一部分前蘇聯(lián)擴(kuò)繁的貉子，通過列寧格勒區(qū)域進(jìn)入了芬蘭。在19 世紀(jì)中前期，芬蘭的東南部出現(xiàn)了貉子養(yǎng)殖。大概在10 年的時(shí)間里，這里的貉子群體迅速擴(kuò)大[14]。通過Kauhala 和Kowalczyk[16]的研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，貉子在1950 年之前進(jìn)入的歐洲國家包括俄羅斯（1927）、芬蘭（1935）、瑞典（1945）和白俄羅斯（1948）等國家。而在1950 年-1960 年左右進(jìn)入中西歐國家，其中包括波蘭（1955）、捷克和斯洛伐克（1959）、丹麥和荷蘭和德國（1961）、奧地利和匈牙利（1962）等國家。在1960 年之后，部分貉子進(jìn)入法國（1979）和其他南歐國家。整體來看，貉子的遷移方向是從俄羅斯西北部地區(qū)逐漸地往歐洲西部和南部移動(dòng)。在20 世紀(jì)之后，意大利（2005）和西班牙（2008）才有貉子養(yǎng)殖[16]。

在歐洲的國家里，貉子作為外來引入物種表現(xiàn)出了快速地、廣泛地繁衍。截止到20 世紀(jì)末期，貉子的群體已經(jīng)占有了歐洲上百萬平方米的土地[16]。通過目前關(guān)于歐洲貉子的群體遺傳學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，在芬蘭和德國的貉子群體中，兩個(gè)主要的進(jìn)化枝是從46 萬年前開始分化的，而且這些貉子有9 個(gè)單倍型。這極有可能是由于在貉子進(jìn)入前蘇聯(lián)時(shí)，經(jīng)歷過一次始祖效應(yīng)和群體瓶頸，導(dǎo)致遺傳多樣性急劇減少。之后，又經(jīng)歷過不同地區(qū)的飼養(yǎng)繁殖，使得代表不同單倍型群體的貉子進(jìn)行雜交，從而遺傳變異又一次增大[17]。始祖效應(yīng)和群體瓶頸的出現(xiàn)可能是由于當(dāng)?shù)鼐用駷榱藢?duì)貉子進(jìn)行人工馴化，這使得馴化后的家養(yǎng)貉子與野生貉子有了一些遺傳差異。

3 野生貉子與家養(yǎng)貉子

野生貉子基本上是雜食性的[16，18]，而且所需食物可以多種多樣，比如肉類、昆蟲、水果、谷物等[19-22]。其在10、11 月份時(shí)體重最重，大概是8.4 kg 左右，而在3～6 月份時(shí)體重最輕，大概是4.9 kg左右[23]。公貉母貉大概在5～7 個(gè)月時(shí)可達(dá)到體成熟，然后在9～11個(gè)月時(shí)可達(dá)到性成熟[24]。它們一般在第二年的2～4 月份進(jìn)行交配，而大多數(shù)交配是發(fā)生在來年3 月份，其中公貉的與配比例一般是1∶1[25]。母貉的妊娠期大概維持9 個(gè)周左右，然后在4～6 月份進(jìn)行分娩。然而，不同地區(qū)的產(chǎn)仔率也不同，差不多是5～8 個(gè)左右[26]，而2～3 年齡母貉的繁殖性能是最好的[25]。

通過人工馴化后，家養(yǎng)貉子的毛皮質(zhì)量已經(jīng)高于野生貉子，并接近于藍(lán)狐的質(zhì)量，尤其是背部的毛皮[27]，并且貉子背部的絨毛要比藍(lán)狐的長而又細(xì)[28]。除此之外，家養(yǎng)公貉已經(jīng)可以進(jìn)行1∶3的與配比例，而且可以使用人工授精[29]，其與配時(shí)間也集中在2、3 月份[30]。家養(yǎng)母貉的平均產(chǎn)仔率，以芬蘭為例，是5.5～6 個(gè)[25]。與家養(yǎng)母貉相比，野生母貉的產(chǎn)仔率要高一些，其主要依靠在進(jìn)入秋季禁食之前和冬季睡眠時(shí)皮下脂肪組織的數(shù)量[31]。由于家養(yǎng)母貉是進(jìn)行定時(shí)定量地飼喂，從而不缺乏食物，因此其皮下脂肪量要顯著地高于野生母貉，但這也極有可能對(duì)繁殖性能是有害的[32]。反而對(duì)于公貉來說，一定的能量?jī)?chǔ)備對(duì)繁殖性狀有一定的積極影響，因?yàn)檫@樣可以與多個(gè)母貉進(jìn)行交配，并且能增加受精的幾率[33]。

另外，冬季的環(huán)境溫度是野生貉子活動(dòng)量的主要決定因素之一，其中包括了2～9 個(gè)周的被動(dòng)期。然而，野生貉子在交配期前會(huì)增加活動(dòng)量以尋找交配對(duì)象，所以在繁殖期前找到交配對(duì)象是很重要的[26]。家養(yǎng)貉子在冬季的11 月份至來年的2 月份也會(huì)表現(xiàn)出食欲下降和運(yùn)動(dòng)量減少的現(xiàn)象[34]。其中，節(jié)食的家養(yǎng)貉子的活動(dòng)量會(huì)減少接近50%，并且大部分時(shí)間會(huì)蜷縮在貉籠里[35]。其實(shí)，節(jié)食也會(huì)使其他家養(yǎng)動(dòng)物減少活動(dòng)量，之后會(huì)在動(dòng)物進(jìn)入蛋白質(zhì)分解代謝時(shí)出現(xiàn)比較明顯的多動(dòng)癥[36]。

4 國外貉子的營養(yǎng)與繁殖

在秋季和冬季時(shí)，野生貉子經(jīng)常采食水果，因?yàn)樗诤炎拥钠鹪吹貣|亞和被引入的歐洲都是很重要的食物來源[37-38]。同時(shí)，很多研究也把谷物作為貉子的日糧[39-40]。而且丹麥幾乎全年都使用谷物作為貉子飼料，并且證實(shí)了其對(duì)貉子有一定的益處[41]。總體上來說，貉子的所需飼料營養(yǎng)與紅狐的需求基本相似，但它們之間也有些許不同，就是紅狐需要更多的肉類和較少的植物類[39]。

秋季是貉子能量代謝效率較高的階段，目的是增加白色脂肪組織的量[42]，所以貉子的最大體重是在11～12 月份。此時(shí)，貉子血漿中的胰島素可能促進(jìn)能量?jī)?chǔ)存成糖原。但是到了冬季時(shí)，血漿胰島素的量要比秋季時(shí)下降了15%左右[43-44]。低濃度的胰島素可以誘導(dǎo)葡萄糖的減少以保存碳水化合物[45]，這是因?yàn)橐葝u素可以阻止三?；视偷姆纸夂桶咨窘M織釋放脂肪酸[46]。另外，低濃度的甲狀腺激素也可能抑制代謝過程以促進(jìn)蛋白質(zhì)的沉積。然而，血漿中瘦素、胃饑餓素和生長激素的水平在野生貉子和家養(yǎng)貉子中有所不同，其中瘦素和生長激素的水平是在10 月末期達(dá)到峰值，之后就開始迅速降低，而這種變化的頻率在野生貉子上比較低[35]。在冬季時(shí)，這3 種激素有一定的協(xié)同作用并可以增加脂肪的分解，其中胃饑餓素/瘦素的比例會(huì)很低，而高水平的生長激素又可以促進(jìn)睡眠[47]。

眾所周知，褪黑素是與光照周期有關(guān)，其影響著皮膚色素沉積和毛皮成熟[48]。光周期的長度影響著松果體中褪黑激素的分泌，而促性腺激素濃度的季節(jié)性增加也與光照周期有關(guān)[49]。對(duì)于貉子來說，秋季育肥、體重增加還有與繁殖相關(guān)的生物鐘也是由褪黑素進(jìn)行調(diào)控的[44]。經(jīng)過持續(xù)地外源性褪黑素處理的妊娠期母貉，會(huì)表現(xiàn)出較好的妊娠進(jìn)展。而褪黑素對(duì)于公貉來說，其睪丸激素濃度峰值出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)會(huì)有所提前，而且睪丸退化的情況會(huì)有所改善[26]。

在貉場(chǎng)中，通過年際變化的比較可以得出，產(chǎn)仔率較高的通常是那些體重和能量攝取量較低的家養(yǎng)母貉，而配種前體重在5～7kg 的母貉有著最高的產(chǎn)仔率。肥胖會(huì)引起繁殖性能低下，如早胎等[50]。同時(shí)，2 周齡的幼貉數(shù)也與體重指數(shù)呈反向關(guān)系，這說明了體重指數(shù)可能與繁殖性狀存在著類似于“U”型的關(guān)系[26]。由于貉場(chǎng)日糧式的飼喂會(huì)引起貉子冬季生物鐘的紊亂，特別是在12 月份。因此，對(duì)貉場(chǎng)進(jìn)行冬季的節(jié)食（如減少4.5kg 左右的體重），不僅可以使貉子更加地接近自然狀態(tài)從而提高繁殖率，還可以減少貉場(chǎng)的費(fèi)用支出，并且還能保證貉子的動(dòng)物福利[26]。在冬季時(shí)，與成年貉子相比，幼貉的體重要比成年體重低的多，如小于6kg。因此，這種節(jié)食（如體重降到3kg）會(huì)使幼貉出現(xiàn)一些生理功能困難，所以這種操作對(duì)于幼貉來說是具有一定危險(xiǎn)性的[26]。

在亞洲的一些其他國家，如日本，也開展了貉子的相關(guān)研究。他們發(fā)現(xiàn)日本貉子對(duì)動(dòng)物源性飼料的依賴性要低于歐洲的貉子[51]。另外，通過糞便季節(jié)性的結(jié)果得出了日本貉子在較冷地區(qū)的食物供給也有一定的季節(jié)性[52]，其中春季和冬季的糞便多樣性是最高的，而秋季的多樣性是最低的[51]。因此，由于貉子采食習(xí)慣的多樣性，飼料的供給也盡量保證多樣性。 19 世紀(jì)60 年代之后，日本研究人員已經(jīng)開始建議動(dòng)物源性的飼料作為貉子食物，并且還要根據(jù)區(qū)域不同貉子飲食習(xí)慣不同而進(jìn)行不同地飼喂[53]。他們發(fā)現(xiàn)，貉子廣泛的飲食習(xí)慣和很強(qiáng)的適應(yīng)能力可以使它們?cè)趶V闊的地域中生存下來[51]。

5 結(jié)論和展望

世界范圍內(nèi)的貉子是起源于東亞，主要以中國北部貉子為主而引入歐洲的國家。由于家養(yǎng)貉子是經(jīng)過人工馴化，并且是進(jìn)行定時(shí)定量的飼喂，因此家養(yǎng)貉子與野生貉子有一定的差別，其主要體現(xiàn)在體型、毛皮質(zhì)量、繁殖性能等方面。對(duì)于家養(yǎng)貉子來說，即使貉場(chǎng)飼料充足，貉子在11、12 月份的最大體重之后，還是會(huì)出現(xiàn)體重下降的趨勢(shì)。為了保證貉場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益，在不減少繁殖性能的情況下，可以限制貉子的飼料供給。貉場(chǎng)冬季的節(jié)食可以使貉子更加地接近于自然生理狀態(tài)，這樣也保證了貉子的動(dòng)物福利。貉子節(jié)食期可以從12 月初期至來年3 月中期，期間共累積8 個(gè)周左右。當(dāng)貉子表現(xiàn)出了一定的活力或者室外溫度比較溫和（如大于零下10 攝氏度）時(shí)，這個(gè)節(jié)食期就會(huì)結(jié)束。