吳福佳，游成銘，朱 亮，宋會(huì)興*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，成都 611130）

重金屬是一類(lèi)在環(huán)境中普遍存在，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有潛在威脅的元素[1]，具有難降解累積性強(qiáng)等特點(diǎn)[2-3]。土壤中的重金屬通過(guò)根系進(jìn)入植物體內(nèi)可能會(huì)抑制光合作用、酶活性、改變細(xì)胞膜的通透性等影響植物的繁殖與生長(zhǎng)[4]。但不同的植物往往具有不同的適應(yīng)策略。已有研究多關(guān)注單一物種或功能群[5-10]，而忽略了群落內(nèi)不同功能群的差別。同時(shí)，植物對(duì)重金屬的吸收主要取決于植物體吸取重金屬以及向地上部運(yùn)輸?shù)哪芰?，不同器官具有不同的貢獻(xiàn)[11]，如作為主要吸收器官的根系可能具有更高的重金屬含量[12]，而通過(guò)莖和枝長(zhǎng)距離運(yùn)輸后，作為光合器官的葉片重金屬含量可能較低。相對(duì)于喬木和灌木物種，林下草本無(wú)須維持較高的生長(zhǎng)量，根系吸收能力可能相對(duì)較低[13]，也許表現(xiàn)出相對(duì)較低的含量，且與葉片重金屬含量差異相對(duì)較小。同時(shí)，由于生物活性和植物吸收的差異，不同的物種又會(huì)表現(xiàn)出不同的適應(yīng)策略[14-15]，表現(xiàn)為重金屬在不同功能群不同構(gòu)件內(nèi)的含量分配存在差異，這對(duì)環(huán)境治理功能型植物群落的構(gòu)建提出了挑戰(zhàn)。

四川盆地西緣的華西雨屏區(qū)重金屬地質(zhì)背景值較高[16]，且降雨量豐沛，淋溶作用強(qiáng)，土壤中重金屬含量和生物活性相對(duì)偏高。尤其是隨著成都平原經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，人口密度增大，區(qū)域環(huán)境污染問(wèn)題日漸顯現(xiàn)，大氣氮沉降甚至改變了土壤重金屬含量特征[17]。然而，對(duì)常見(jiàn)重金屬在區(qū)域自然植物群落內(nèi)的空間分布格局特征尚缺乏必要關(guān)注。因此，以區(qū)域典型常綠闊葉林主要喬灌草物種為研究對(duì)象，分析不同物種各器官（葉、根、皮、枝和莖）Cu、Zn、Cr 和Pb 等常見(jiàn)重金屬含量特征，充分認(rèn)識(shí)不同生活型物種的重金屬適應(yīng)策略，以期為該區(qū)域功能性植物群落的構(gòu)建提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)華西雨屏區(qū)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)站都江堰靈巖山（103°34′～103°36′E，31°01′～31°01′N(xiāo)）的四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，地處成都平原與四川盆周西緣山地接合部，為淺切割低山地貌類(lèi)型，成土母巖以砂巖為主[18-19]。區(qū)域氣候?qū)儆趤啛釒貪駳夂?，年均?5.2 ℃，最高氣溫31.6 ℃（7 月），最低氣溫-1.4 ℃（1 月），降雨充沛，多陰雨天氣，年均降水量在1 243.0 mm[20]。研究區(qū)域的喬木層主要優(yōu)勢(shì)物種有喜樹(shù)（Camptotheca acuminata）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）、稠李（Padus racemosa）等；灌木層主要優(yōu)勢(shì)物種有水麻（Debregeasia orientalis）、茶樹(shù)（Camellia sinensis）、高粱泡（Rubus lambertianus）等；草本主要優(yōu)勢(shì)物種有叢枝蓼（Polygonum posumbu）、冷水花（Pilea notata）、絞股藍(lán)（Gynostemma pentaphyllum）等。

1.2 研究方法

為充分認(rèn)識(shí)植物的重金屬適應(yīng)策略，2017 年6—7 月植物生長(zhǎng)旺盛季節(jié)，在常綠闊葉林樣地內(nèi)設(shè)置6 個(gè)大小面積為20 m×20 m 的樣方，每個(gè)樣方之間距離大于20 m。在每個(gè)樣方內(nèi)進(jìn)行植物物種調(diào)查，確定群落內(nèi)不同生活型優(yōu)勢(shì)物種11 種，包括5個(gè)喬木樹(shù)種（喜樹(shù)、側(cè)柏、稠李、柳杉、燈臺(tái)），3 個(gè)灌木樹(shù)種（水麻、茶樹(shù)、高粱泡），3 個(gè)草本（叢枝蓼、冷水花、絞股藍(lán)）。對(duì)木本植物采用高枝剪剪取林冠層?xùn)|南西北4 個(gè)方位和上中下各部分枝條（10～15 cm），取完整且健康的成熟葉片1～2 kg，不同方位的皮、莖，編號(hào)裝入自封袋；根系采用土芯法用根鉆在根系采樣點(diǎn)鉆取土芯，去除凋落物后裝入自封袋；草本層全株采集，去掉病害葉片，編號(hào)裝入自封袋。

將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，對(duì)植物按器官進(jìn)行分類(lèi)，放入烘箱105 ℃殺青2 h，65 ℃烘干至恒重。稱(chēng)取0.2 g 粉碎過(guò)后的試樣（過(guò)100 目篩）于微波消解罐中，加入5 mL 硝酸、1 mL 氫氟酸和1 mL 鹽酸于通風(fēng)櫥中靜置過(guò)夜，上機(jī)消解前加蓋旋緊，放入微波消解儀進(jìn)行消解。采用使用島津AA-7000 火焰原子吸收光譜儀測(cè)定重金屬Cu、Zn、Cr、Pb 含量。計(jì)算重金屬含量

式中，ω 為銅、鋅、鉻和鉛重金屬的質(zhì)量分?jǐn)?shù)（mg/kg）；ρ 為測(cè)得的重金屬的質(zhì)量濃度（mg/L）；V為測(cè)定時(shí)定容體積（mL）；10-3為將 mL 換算成 L 的系數(shù)；ts 為分取倍數(shù)；m 為試樣質(zhì)量（g）；103為將mg/g 換算成mg/kg 的系數(shù)。

重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)：

式中，TF 為轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（mg/kg）；S 為植物地上部重金屬含量（mg/kg）；R 為植物根部重金屬含量（mg/kg）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

選用Micrisoft Excel2010 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采取雙因素方差分析（two-way ANOVA）檢驗(yàn)不同物種和不同器官及其交互作用下重金屬含量的分配特征，采取單因素方差分析（one-way ANOVA）分別檢驗(yàn)不同物種和不同器官中重金屬元素含量，采用LSD 法進(jìn)行多重比較，著性水平設(shè)定為P=0.05。以上分析使用SPSS 20.0 進(jìn)行分析。采用Origin 9.0 軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cu元素

物種、器官及其交互作用對(duì)4 種重金屬元素含量均有極顯著影響（P＜0.01；表1）。草本和灌木葉片的 Cu 含量顯著高于喬木葉片（P＜0.05，圖1a），其中水麻葉片中Cu 含量最高，而稠李葉和燈臺(tái)葉中Cu含量最低。草本根系中Cu 含量顯著高于喬木和灌木根系，其中草本冷水花根系中Cu 含量最高，而燈臺(tái)根系中 Cu 含量最低（P＜0.05，圖1b）。喜樹(shù)皮和水麻皮中Cu 含量顯著高于其他物種皮中的Cu 含量，而燈臺(tái)皮中的Cu 含量顯著低于其他物種皮中的Cu 含量（P＜0.05，圖1c）。水麻枝中 Cu 含量顯著高于其他物種的枝，側(cè)柏枝和燈臺(tái)枝中Cu 含量最低（P＜0.05，圖1d）。水麻莖中Cu 含量不僅顯著高于其他物種莖中的Cu 含量，且在不同物種不同器官中Cu 含量最高（P＜0.05，圖1e）。

2.2 Zn元素

草本葉片和根系中Zn 含量均顯著高于喬木及灌木葉片和根系中 Zn 含量（P＜0.05，圖2a、2b），且喬木和灌木之間Zn 含量無(wú)顯著差異。柳杉根系、叢枝蓼根系和冷水花根系中Zn 含量顯著高于其他物種根系中的Zn 含量，而稠李和燈臺(tái)根系中Zn 含量顯著低于其他物種根系中的Zn 含量（P＜0.05，圖2b）。茶樹(shù)皮中Zn 含量顯著高于其他物種皮中的Zn含量，而稠李皮和燈臺(tái)皮中Zn 含量顯著低于其他物種皮中的Zn 含量（P＜0.05，圖2c）。水麻枝中Zn含量顯著高于其他物種枝中的Zn 含量，其中柳杉枝和燈臺(tái)枝中 Zn 含量最低（P＜0.05，圖2d）。Zn 含量在喜樹(shù)莖中最高，稠李枝中最低（P＜0.05，圖2e）。

2.3 Cr元素

草本葉片Cr 含量顯著高于喬木和灌木葉片（P＜0.05，圖3a）。冷水花葉片中Cr 含量顯著高于其他物種的葉片，其次柳杉葉片中Cr 含量較多，而其他物種葉片中Cr 含量均無(wú)顯著差異（圖3a）。燈臺(tái)根系中Cr 含量最高，且在不同物種不同器官中Cr含量也是最高的，喜樹(shù)根系中Cr 含量最低（P＜0.05，圖3b）。燈臺(tái)皮中Cr 含量顯著高于其他物種皮，而喜樹(shù)皮和側(cè)柏皮中Cr 含量顯著低于其他物種皮中Cr含量（P＜0.05，圖3c）。喜樹(shù)枝和柳杉枝 Cr 含量顯著高于其他物種的枝，水麻枝中Cr 含量顯著低于其他物種枝（P＜0.05，圖3d）。稠李莖和茶樹(shù)莖中 Cr 含量顯著高于喜樹(shù)莖、側(cè)柏莖和柳杉莖（P＜0.05，圖3e）。

2.4 Pb元素

Pb 含量在不同生活型各器官之間均無(wú)顯著差異（圖4a、4b）。相對(duì)物種而言，高粱泡葉片中Pb 含量顯著高于其他物種葉片中Pb 含量，其次絞股藍(lán)葉片中Pb 含量較高（P＜0.05，圖4a）。燈臺(tái)根系中 Pb含量顯著高于其他物種根系中Pb 含量，其次高粱泡根系中Pb 含量較高；而喜樹(shù)根系和冷水花根系中Pb 含量顯著低于其他物種根系中Pb 含量（P＜0.05，圖4b）。燈臺(tái)皮Pb 含量不僅顯著高于其他物種皮中Pb 含量，且在不同物種不同器官中Pb 含量最高（P＜0.05，圖4c）。燈臺(tái)枝Pb 含量顯著高于其他物種枝中Pb 含量，側(cè)柏枝Pb 含量顯著低于其他物種枝中Pb 含量，而其他物種枝中Pb 含量均無(wú)顯著差異（P＜0.05，圖4d）。在調(diào)查的幾種優(yōu)勢(shì)物種莖中Pb 含量均無(wú)顯著差異（P＞0.05，圖4e）。

表1 華西雨屏區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種不同器官重金屬含量的雙因素方差分析Table 1 Two-way ANOVA of heavy metal content in different organs of dominant species of evergreen broad-leaved forest in Rainy area of west China

圖1 華西雨屏區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種Cu 含量Figure 1 Cu concentration of dominant species in evergreen broad-leaved forest in rainy area of west China

2.5 重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)

華西雨屏區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種中水麻、燈臺(tái)、稠李和喜樹(shù)對(duì)重金屬Cu 和Zn 污染的土壤有較好的潛在修復(fù)作用。喜樹(shù)、柳杉、冷水花修復(fù)重金屬Cr 污染的土壤有較好的效應(yīng)，其中喜樹(shù)轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)達(dá)到4.23。在調(diào)查的優(yōu)勢(shì)物種中對(duì)修復(fù)重金屬Pb 污染的土壤，稠李、高粱泡和茶樹(shù)較為明顯，其他物種轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1（表2）。

3 討論與結(jié)論

3.1 重金屬在不同生活型間各植物器官內(nèi)的分布特征

研究結(jié)果表明，在華西雨屏區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種不同生活型植物器官中重金屬Cu、Zn、Cr 和Pb含量存在顯著性差異。3 種生活型植物具有不同的重金屬含量，表現(xiàn)為草本植物單位質(zhì)量重金屬含量高于木本植物。如草本和灌木葉片中Cu 含量顯著高于喬木葉片，草本葉片和根系中Zn 含量均顯著高于喬木及灌木葉片和根系中Zn 含量，草本根系中Cu 含量顯著高于喬木和灌木根系，草本植物葉片Cr含量顯著高于喬木和灌木葉片?？缔睂?duì)園林植物的研究結(jié)果認(rèn)為，喬木物種較林下灌木物種更能吸收重金屬，從而植物體內(nèi)具有較高重金屬含量[21]。這與本研究結(jié)果并不一致。對(duì)于同一生境中不同生活型物種，喬木物種多樹(shù)形高大、冠層生物量巨大可能導(dǎo)致分布在某一器官組織中的重金屬濃度較低；此外，華西雨屏區(qū)氣候溫暖濕潤(rùn)、降雨豐沛[22]，淋溶作用使得重金屬元素在淺層土壤活性增加[23]，造成淺根系的草本植物吸收更多的資源，造成具有較高的重金屬含量。

圖2 華西雨屏區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種Zn 含量Figure 2 Zn concentration of dominant species in evergreen broad-leaved forest in rainy area of west China

3.2 重金屬在不同物種間植物各器官內(nèi)的分布特征

不同重金屬元素在植物各器官內(nèi)的含量也存在一定的差異。方差分析結(jié)果表明，在研究的所有物種中水麻各器官（除根系）Cu 含量均最高，叢枝蓼葉和根系中Zn 含量較其他物種相同器官Zn 含量最高，其次茶樹(shù)皮、水麻枝和喜樹(shù)莖較其他物種相同器官Zn 含量最高。根系是植物養(yǎng)分吸收的主要器官，根系吸收土壤中水分及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)會(huì)吸收土壤中有害重金屬元素，因此根系中重金屬含量一般較其他器官高[24]。但也有例外，如而祖元?jiǎng)偟萚25]發(fā)現(xiàn)假蒼耳地上部分的Cu 含量大于地下部分，Cu主要存儲(chǔ)器官為莖和葉。本研究中，重金屬含量較高的器官多為地上部分，這一方面可能與區(qū)域內(nèi)大氣污染是植物重金屬含量的主要因素有關(guān)；另一方面，植物地上部分重金屬含量大于根部表征該類(lèi)植物具有較強(qiáng)的轉(zhuǎn)運(yùn)能力和富集能力，預(yù)示著該類(lèi)植物存在對(duì)重金屬污染土壤的修復(fù)效應(yīng)[26]?；诤笠环N假設(shè)，本項(xiàng)研究中計(jì)算了植物物種對(duì)不同重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大于1 的物種則具備修復(fù)該類(lèi)重金屬污染土壤的潛力。

3.3 相同物種對(duì)不同重金屬元素的吸收特征

在相同的物種中，燈臺(tái)樹(shù)各器官在生物必需重金屬元素Cu 和Zn 含量均最低，喜樹(shù)各器官與其他物種相同器官比較Cu 和Zn 含量均較高；而在非生物必需重金屬元素Cr 和Pb 中燈臺(tái)根系和燈臺(tái)皮相對(duì)其他物種同一器官中比較含量均最高，喜樹(shù)各器官與其他物種相同器官比較Cr 和Pb 含量均最低。這些結(jié)果表明，即使是同一物種對(duì)不同種類(lèi)的重金屬元素吸收和積累亦有所差別，不同植物呈現(xiàn)出對(duì)不同重金屬不同的適應(yīng)策略，喜樹(shù)表現(xiàn)為更能吸收生物必需重金屬元素Cu 和Zn，而燈臺(tái)表現(xiàn)為更能吸收非生物必需重金屬元素，這可能與其植物先天性組織器官的結(jié)構(gòu)和生理代謝特征相關(guān)[27-28]。但是由于植物物種的差異以及重金屬元素效應(yīng)不同，使得植物對(duì)重金屬的適應(yīng)過(guò)程和機(jī)理的研究極為復(fù)雜，需要更廣泛深入的研究。

圖3 華西雨屏區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種Cr 含量Figure 3 Cr concentration of dominant species in evergreen broad-leaved forest in rainy area of west China

圖4 華西雨屏區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種Pb 含量Figure 4 Pb concentration of dominant species in evergreen broad-leaved forest in rainy area of west China

表2 華西雨屏區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)Table 2 Heavy metal transport coefficient of dominant species in evergreen broad-leaved forest in rainy area of west China