劉冠明，林增順，徐慶國

水稻復(fù)合農(nóng)藝性狀QTL剖析

劉冠明，林增順，徐慶國*

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128)

為了解水稻復(fù)合性狀的數(shù)量性狀基因座(QTL)，在利用單片段代換系進(jìn)行QTL鑒定的基礎(chǔ)上，剖析了水稻株高QTL與主莖高和穗長QTL，主莖高與倒一節(jié)間長、倒二節(jié)間長、倒三節(jié)間長和倒四及以下節(jié)間長QTL，谷粒長寬比QTL與粒長和粒寬QTL，每穗粒數(shù)QTL與一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)QTL的關(guān)系。結(jié)果表明：鑒定出株高QTL的6個(gè)單片段代換系中有4個(gè)只檢測出了主莖高QTL，其加性效應(yīng)百分率為86.00%~99.55%，有1個(gè)只檢測出了穗長QTL，其加性效應(yīng)百分率為48.31%，有1個(gè)同時(shí)檢測出了主莖高QTL和穗長QTL，其中主莖高QTL的加性效應(yīng)百分率為81.72%，穗長QTL加性效應(yīng)百分率為18.28%；在檢測出主莖高QTL的7個(gè)單片段代換系中，有1個(gè)只檢測出倒一節(jié)間長QTL，有2個(gè)只檢測出倒二節(jié)間長QTL，有2個(gè)檢測出倒一節(jié)間長QTL和倒二節(jié)間長QTL，有2個(gè)只檢測出倒三節(jié)間長QTL；不同的單片段代換系中檢測出的節(jié)間長的QTL加性效應(yīng)百分率變化范圍為-128.62%~172.07%；7個(gè)檢測出谷粒長寬比QTL的單片段代換系中，有5個(gè)只檢測出粒長QTL，1個(gè)只檢測出粒寬QTL，1個(gè)同時(shí)檢測出了粒長QTL和粒寬QTL；檢測出每穗粒數(shù)QTL的3個(gè)單片段代換系中，有2個(gè)只檢測出二次枝梗數(shù)的QTL，有1個(gè)同時(shí)檢測出一次枝梗數(shù)QTL和二次枝梗數(shù)的QTL。這些結(jié)果表明，代換片段中如能檢出復(fù)合性狀QTL，也可以檢出其構(gòu)成性狀QTL；復(fù)合性狀QTL的加性效應(yīng)的大部分可由其構(gòu)成性狀QTL的綜合效應(yīng)來解析，但相同的復(fù)合性狀，不同代換片段檢出的構(gòu)成性狀QTL不同。

水稻；數(shù)量性狀基因座；復(fù)合農(nóng)藝性狀；構(gòu)成性狀；單片段代換系

隨著分子標(biāo)記的發(fā)展和檢測方法的成熟，越來越多的數(shù)量性狀基因座(quantitative traits locus，QTL)被檢測出[1–3]。一些性狀在數(shù)量上存在相關(guān)關(guān)系或構(gòu)成關(guān)系，不同性狀的QTL之間也存在一定的關(guān)系；因此，了解QTL之間的關(guān)系有利于準(zhǔn)確了解QTL的功能，更好地利用QTL。目前的QTL分析，多數(shù)限于分析復(fù)合性狀，如產(chǎn)量、株高、每穗總粒數(shù)、粒型等[1–5]，或?qū)?gòu)成性狀當(dāng)作獨(dú)立的性狀進(jìn)行QTL分析[6~8]，而對(duì)復(fù)合性狀QTL與構(gòu)成性狀QTL之間的關(guān)系少有報(bào)道。

染色體單片段代換系是一類與受體親本只存在特定染色體片段差異的材料[9]。利用單片段代換系進(jìn)行水稻QTL鑒定具有簡單、準(zhǔn)確的特點(diǎn)，已經(jīng)在許多作物的QTL鑒定中得到了應(yīng)用[10–13]。本研究中，在利用單片段代換系進(jìn)行QTL鑒定的基礎(chǔ)上，剖析了水稻株高QTL與主莖高和穗長QTL，主莖高QTL與倒一節(jié)間長、倒二節(jié)間長、倒三節(jié)間長、倒四及以下節(jié)間長QTL，谷粒長寬比QTL與粒長、粒寬QTL，每穗粒數(shù)QTL與一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)QTL的關(guān)系，旨為研究水稻復(fù)合性狀與構(gòu)成性狀間的關(guān)系提供參考。

1　材料與方法

1.1　材料

12個(gè)單片段代換系，其中，6個(gè)來源于低腳烏尖，6個(gè)來源于窄葉青(表1)，分布于7條染色體。受體為臺(tái)中65。

表1　鑒定QTL的單片段代換系

1.2　方法

性狀的調(diào)查按照文獻(xiàn)[14]中的方法進(jìn)行。QTL的判定參照劉冠明等[9]的方法，通過檢驗(yàn)分析單片段代換系與受體親本臺(tái)中65(對(duì)照)間的差異顯著性，以=0.001為標(biāo)準(zhǔn)，判定QTL是否存在，當(dāng)≤0.001時(shí)，QTL存在。鑒定出的QTL參照ESHED等[15]的方法估算加性效應(yīng)，對(duì)與復(fù)合性狀存在加減關(guān)系的構(gòu)成性狀，計(jì)算加性效應(yīng)百分率，加性效應(yīng)=(純合單片段代換系表型值－對(duì)照表型值)/2。加性效應(yīng)百分率=(構(gòu)成性狀QTL加性效應(yīng)/復(fù)合性狀QTL加性效應(yīng))×100%。

2　結(jié)果與分析

2.1　株高QTL的剖析

2.1.1株高與主莖高和穗長QTL的關(guān)系

株高由主莖高和穗長構(gòu)成。主莖高由各節(jié)間長構(gòu)成。株高與主莖高、穗長，主莖高與各節(jié)間長之間存在線性相加關(guān)系。從表2可以看出，檢測出株高QTL的6個(gè)代換片段中有4個(gè)代換片段只檢測出了主莖高QTL，主莖高QTL的加性效應(yīng)占株高QTL加性效應(yīng)的86.00%~99.55%，效應(yīng)方向一致；有1個(gè)代換片段中只檢測出了穗長QTL，穗長QTL的加性效應(yīng)占株高QTL加性效應(yīng)的48.31%；有1個(gè)代換片段中同時(shí)檢測出了主莖高QTL和穗長QTL，其中主莖高QTL的加性效應(yīng)占株高QTL加性效應(yīng)的81.72%，穗長QTL加性效應(yīng)占株高QTL加性效應(yīng)的18.28%。

表2　12個(gè)代換片段中檢出的株高、主莖高和穗長QTL

為相應(yīng)性狀的QTL加性效應(yīng)；為相應(yīng)性狀的QTL加性效應(yīng)占株高QTL加性效應(yīng)的百分率。

2.1.2主莖高與節(jié)間長QTL之間的關(guān)系

從表3可以看出，在檢測出主莖高QTL的7個(gè)代換片段中，有1個(gè)只檢測出倒一節(jié)間長QTL，有2個(gè)只檢測出倒二節(jié)間長QTL，有2個(gè)檢測出倒一節(jié)間長QTL和倒二節(jié)間長QTL，有2個(gè)只檢測出倒三節(jié)間長QTL。除qLTMI5外，節(jié)間長QTL的加性效應(yīng)方向均與相應(yīng)的主莖高QTL相同。不同的代換片段中檢測出的相同節(jié)間長的QTL加性效應(yīng)占其主莖高QTL加性效應(yīng)的百分率有差異，如代換片段SS9和SS12中，倒一節(jié)間長QTL加性效應(yīng)占主莖高QTL加性效應(yīng)的–128.62%和83.75%,而SS11中，倒一節(jié)間長QTL加性效應(yīng)占主莖高QTL加性效應(yīng)的36.86%。相同代換片段中檢測出的不同節(jié)間長QTL加性效應(yīng)占主莖高QTL加性效應(yīng)的百分率也有差異，如代換片段SS12中，倒一節(jié)間長QTL加性效應(yīng)占主莖高QTL加性效應(yīng)的83.75%，倒二節(jié)間長QTL加性效應(yīng)占主莖高QTL加性效應(yīng)的29.06%。

考慮到主莖高的構(gòu)成性狀除倒一節(jié)間長、倒二節(jié)間長、倒三節(jié)間長外，還有倒四及以下節(jié)間長，分析倒四及以下節(jié)間長QTL的總加性效應(yīng)發(fā)現(xiàn)，代換片段SS9中倒四及以下節(jié)間長QTL的總加性效應(yīng)方向與倒一節(jié)間長QTL的相反，與主莖高QTL的相同，部分解析了主莖高QTL的效應(yīng)來源。其他代換片段倒四及以下節(jié)間長QTL的總加性效應(yīng)方向與倒一節(jié)間長、倒二節(jié)間長、倒三節(jié)間長QTL方向一致，與主莖高QTL也一致，能解析主莖高QTL部分效應(yīng)來源(表3)。

表3　12個(gè)代換片段中檢出的主莖高與節(jié)間長QTL

表3(續(xù))

為相應(yīng)性狀的QTL加性效應(yīng)；為相應(yīng)性狀的QTL加性效應(yīng)占主莖高QTL加性效應(yīng)的百分率。

2.2　谷粒長寬比的QTL剖析

在計(jì)量上谷粒長寬比與谷粒長成正比，與谷粒寬成反比。代換片段中能檢測出谷粒長寬比QTL，也能檢測出粒長QTL和粒寬QTL。從表4可以看出，7個(gè)檢測出谷粒長寬比QTL的單片段代換系中，SS1、SS2、SS4、SS8和SS10中只檢測出粒長QTL，SS9只檢測出粒寬QTL，SS7同時(shí)檢測出了粒長QTL和粒寬QTL。谷粒長寬比QTL與粒長或粒寬QTL在效應(yīng)方向上與計(jì)量關(guān)系反映的一致。

表4　12個(gè)代換片段中檢出的谷粒長寬比及其構(gòu)成性狀的QTL

為相應(yīng)性狀的QTL加性效應(yīng)。

2.3　每穗粒數(shù)QTL的剖析

一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)可看作是每穗粒數(shù)的構(gòu)成性狀，它們之間在計(jì)量上成正比關(guān)系。

從表5可以看出，代換片段中能檢測出每穗粒數(shù)QTL，也能檢測出一次枝梗數(shù)或二次枝梗數(shù)的QTL，其中SS3、SS12只檢測出二次枝梗數(shù)的QTL，SS1中同時(shí)檢測出一次枝梗數(shù)的QTL和二次枝梗數(shù)的QTL。每穗粒數(shù)QTL與一次枝梗數(shù)或二次枝梗數(shù)的QTL的效應(yīng)方向與計(jì)量關(guān)系反映的一致。

表5　12 個(gè)代換片段中檢出的每穗粒數(shù)及其構(gòu)成性狀的QTL

為相應(yīng)性狀的QTL加性效應(yīng)。

3　結(jié)論與討論

林鴻宣等[6]利用分離群體對(duì)水稻株高及其構(gòu)成性狀QTL進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)它們有成簇分布的現(xiàn)象，提出它們可能是同一類QTL，但沒有進(jìn)一步分析株高與其構(gòu)成性狀QTL的具體關(guān)系。本研究結(jié)果表明，鑒定出株高QTL的6個(gè)單片段代換系中有4個(gè)只檢測出了主莖高QTL，有1個(gè)只檢測出了穗長QTL，有1個(gè)同時(shí)檢測出了主莖高QTL和穗長QTL。在檢測出主莖高QTL的7個(gè)單片段代換系中，有1個(gè)只檢測出倒一節(jié)間長QTL，有2個(gè)只檢測出倒二節(jié)間長QTL，有2個(gè)檢測出倒一節(jié)間長QTL和倒二節(jié)間長QTL，有2個(gè)只檢測出倒三節(jié)間長QTL；除qLTMI5外，節(jié)間長QTL的加性效應(yīng)方向均與相應(yīng)的主莖高QTL相同。7個(gè)檢測出谷粒長寬比QTL的單片段代換系中，有5個(gè)只檢測出粒長QTL，1個(gè)只檢測出粒寬QTL，1個(gè)同時(shí)檢測出了粒長QTL和粒寬QTL。檢測出每穗粒數(shù)QTL的3個(gè)單片段代換系中，2個(gè)單片段代換系只檢測出二次枝梗數(shù)的QTL，1個(gè)單片段代換系中同時(shí)檢測出一次枝梗數(shù)QTL和二次枝梗數(shù)的QTL。說明單片段代換系中復(fù)合性狀QTL的大部分效應(yīng)可以由構(gòu)成性狀QTL的綜合效應(yīng)解析，即檢測出的復(fù)合性狀的QTL是其構(gòu)成性狀QTL的綜合反映。

本研究結(jié)果表明，相同的復(fù)合性狀在不同位點(diǎn)(代換片段)上檢測出的構(gòu)成性狀QTL不同，如主莖高，在有些代換片段中只檢測出倒一、倒二或倒三節(jié)間長QTL，有些代換片段中能同時(shí)檢測出倒一節(jié)間長與倒二節(jié)間長QTL；檢測出的相同構(gòu)成性狀的QTL效應(yīng)大小也有所不同，有些構(gòu)成性狀QTL的效應(yīng)方向與復(fù)合性狀QTL相反，如代換片段SS9中檢測出的主莖高QTL與倒一節(jié)間長QTL。說明不同位點(diǎn)上檢測出的相同復(fù)合性狀的QTL，是不同構(gòu)成性狀QTL之間綜合作用的反映；因此，了解復(fù)合性狀的構(gòu)成性狀QTL，對(duì)準(zhǔn)確了解復(fù)合性狀QTL的作用及改良復(fù)合性狀具有重要意義。

利用傳統(tǒng)的材料進(jìn)行QTL分析時(shí)，一個(gè)復(fù)合性狀可同時(shí)在多個(gè)區(qū)間上檢測出QTL，這些QTL之間存在互作[16]，即使同時(shí)分析復(fù)合性狀與構(gòu)成性狀的QTL，也難以準(zhǔn)確分析檢測出的復(fù)合性狀QTL與構(gòu)成性狀QTL之間的關(guān)系[17]。單片段代換系中只含有1個(gè)外源片段，在鑒定出QTL的同時(shí)，實(shí)現(xiàn)了QTL的初定位，能同時(shí)分析多個(gè)性狀，遺傳背景干擾小，鑒定和定位結(jié)果準(zhǔn)確可靠[11]。利用單片段代換系分析復(fù)合性狀與構(gòu)成性狀QTL時(shí)，分析的是同一個(gè)區(qū)間(代換片段)上的關(guān)系，這樣的結(jié)果更能反映真實(shí)情況。從本研究結(jié)果看，4種復(fù)合性狀QTL大部分能由其構(gòu)成性狀QTL解析，不能解析的效應(yīng)可能是由于QTL鑒定時(shí)標(biāo)準(zhǔn)過于嚴(yán)格(=0.001)，部分QTL沒能檢測出造成的。

1個(gè)代換片段中檢測出的復(fù)合性狀QTL，可能是1個(gè)構(gòu)成性狀QTL的反映，也可能是多個(gè)構(gòu)成性狀QTL之間互作結(jié)果的反映。同一個(gè)復(fù)合性狀的多個(gè)構(gòu)成性狀的QTL之間的關(guān)系以及同一定位區(qū)間檢測出的多個(gè)QTL之間的關(guān)系需要作進(jìn)一步分析，可將一個(gè)代換片段中的QTL分割成單個(gè)孟德爾因子，利用單片段代換系構(gòu)建含更小代換片段的亞代換系，將一個(gè)較大代換片段上的多個(gè)QTL分割成單個(gè)孟德爾進(jìn)行分析[18]。

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Dissection of QTLs for agronomic complex traits in rice

LIU Guanming，LIN Zengshun，XU Qingguo*

(College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China)

In order to understand quantitative traits loci (QTLs) for complex traits in rice, in this study, the relationships, between the QTL of plant height and the QTL of main stalk height and panicle length, between the QTLs main stem height and updown 1, updown 2, updown 3, updown 4 and lower internode length, between the QTLs of grain length to width ratio and the QTLs of grain length and grain width, and between the QTLs of grain number per panicle and the QTL of primary branch number and secondary branch number. The results showed that: (1) 4 of 6 SSSLs detected were QTLs of main stem height with the percentage of additive effect, 86.00%-99.55%. One of 6 was QTL for panicle lengt with the percentage of additive effect, 48.31%. And, one was the QTLs for both main stem height and panicle length, with the percentage of additive effects, 81.72% and 18.28% respectively. (2) Out of the 7 SSSLs that detected with QTLs for the main stem height, one is with the QTL for updown1 internode length, two with SSSLs QTL for updown 2 internode length, and two with the QTL for updown 3 internode length, Two SSSLs were detected with QTL for updown 1 internode length and updown 2 internode length with the percentage of additive effect of QTLs for internode length ranging from –128.62% to 172.07% in different SSSLs. (3) Out of the 7 SSSLs that detected QTLs for grain length-to-width ratio, 5 SSSLs were the QTLs for grain length. (4) In three SSSLs detected as QTLs for grain number per panicle, 2 were QTLs for the number of secondary branches. In summary, the QTLs for constituent traits can be detected in the condition that QTLs for compound traits can be detected in the substitution segments. And, most of the additive effects of QTLs for compound traits can be analyzed by the combined effects of QTLs for constituent traits, with different QTLs of the constituent trait detected in different substitution segments.

rice; quantitative traits locus; agronomic complex traits; constituent traits; single segment substitution lines

10.13331/j.cnki.jhau.2020.01.001

S511.01

A

1007-1032(2020)01-0001-06

2018–09–25

2019–01–16

農(nóng)業(yè)部超級(jí)稻品種選育與推廣示范項(xiàng)目(農(nóng)財(cái)發(fā)(2011)45號(hào))；廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012B020317002)

劉冠明(1971—)，男，廣東韶關(guān)人，博士研究生，主要從事水稻遺傳育種研究，gzzklgm@126.com；

，徐慶國，教授，主要從事水稻遺傳育種研究，1075324207@qq.com

劉冠明，林增順，徐慶國．水稻復(fù)合農(nóng)藝性狀QTL剖析[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2020，46(1)：1–6．

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http://xb.hunau.edu.cn

責(zé)任編輯：毛友純

英文編輯：柳正