嚴(yán)弋敬 韓俊艷 王昕

摘要?全球變暖將會嚴(yán)重影響植物的正常生長發(fā)育，并造成全球農(nóng)作物的大幅減產(chǎn)。在此大背景下農(nóng)作物的抗熱育種工作就顯得尤為重要。溫度形態(tài)建成是植物進(jìn)化出的一種應(yīng)答高溫逆境的生長發(fā)育策略，它是指高等植物所發(fā)生的全部有利于適應(yīng)非逆境高溫的形態(tài)變化。溫度形態(tài)建成分子機(jī)制的研究將為農(nóng)作物抗熱育種提供理論依據(jù)，從而大幅提高育種效率。生長素、油菜素內(nèi)脂和赤霉素是參與調(diào)控溫度形態(tài)建成的重要植物激素。綜述了生長素和赤霉素參與調(diào)控溫度形態(tài)建成的分子機(jī)制，并探討了未來的應(yīng)用方向。

關(guān)鍵詞?溫度形態(tài)建成;生長素;油菜素內(nèi)脂;赤霉素

中圖分類號?Q954.4文獻(xiàn)標(biāo)識碼?A文章編號?0517-6611（2020）07-0001-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.07.001

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research?Progress?of?Phytohormone?Regulation?of?Thermomorphogenesis

YAN?Yijing，?HAN?Junyan，WANG?Xin

（College?of?Life?Science?and?Bioengineering，?Shenyang?University，?Shenyang，?Liaoning?110044）

Abstract?Global?warming?will?seriously?affect?the?normal?growth?and?development?of?plants，?and?cause?a?sharp?decline?in?global?crop?yields.?In?this?context，?the?heat?resistance?breeding?of?crops?is?very?important.?Thermomorphogenesis?is?a?growth?strategy?developed?by?higher?plant?in?response?to?nonstress?high?temperature，?which?refers?to?all?the?morphological?changes?that?are?conducive?to?adaptation?to?nonadverse?high?temperatures?in?higher?plants.?The?research?on?the?molecular?mechanism?of?temperature?morphogenesis?will?provide?theoretical?basis?for?the?breeding?of?heatresistant?crops，?consequently?greatly?improving?the?breeding?efficiency.?Auxin，?brassinosteroid?and?gibberellin?are?important?plant?hormones?involved?in?the?regulation?of?thermomorphogenesis.?In?this?paper，?the?molecular?mechanism?of?auxin，?brassinosteroid?and?gibberellin?in?controlling?thermomorphogenesis?was?reviewed，?and?the?future?applied?research?direction?was?also?discussed.

Key?words?Thermomorphogenesis;Auxin;Brassinosteroid;Gibberellin

基金項目?國家自然科學(xué)基金項目（31600220）。

作者簡介?嚴(yán)弋敬（1992—），女，四川達(dá)州人，碩士研究生，研究方向：植物抗逆分子生物學(xué)。

收稿日期?2019-09-16

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會的第五次報告預(yù)測，21世紀(jì)全球平均表面溫度將上升0.8～4.8?℃[1]，這將強(qiáng)烈影響植物的分布和生存，從而威脅到生物多樣性[2-10]。全球變暖還會極大地影響農(nóng)作物產(chǎn)量[8，11-12]，對人類的生存和發(fā)展造成嚴(yán)重的威脅。在許多植物物種中，已經(jīng)進(jìn)化出了適應(yīng)溫度升高的生長發(fā)育機(jī)制[13-14]。如果能夠理解這些潛在的分子機(jī)制，就有可能為農(nóng)作物抗熱育種提供精確的育種靶標(biāo)和有力的理論指導(dǎo)，從而大幅提高育種效率。

在溫和高溫的溫度范圍內(nèi)，擬南芥有能力通過對自身生長發(fā)育的調(diào)節(jié)來克服溫度升高帶來的不利影響。在這一過程中，植物所發(fā)生的全部有利于適應(yīng)高溫環(huán)境條件的形態(tài)變化被稱為溫度形態(tài)建成[15]。所謂溫和高溫是指高于最適生長溫度且低于熱脅迫的溫度范圍。以擬南芥為例，溫和高溫的范圍在22～29?℃。高等植物的溫度形態(tài)建成在幼苗期主要表現(xiàn)為下胚軸伸長和子葉葉柄伸長及偏下性生長。下胚軸伸長使敏感的分生組織和光合活性組織遠(yuǎn)離吸熱的土壤，同時也使這兩部分更好地進(jìn)入空氣流動性更強(qiáng)的環(huán)境中，從而實現(xiàn)更好的冷卻效果[16]。筆者綜述了溫度形態(tài)建成中植物激素所發(fā)揮的作用，并探討了溫度形態(tài)建成基礎(chǔ)研究的應(yīng)用前景。

1?生長素與溫度形態(tài)建成

1.1?生長素參與調(diào)控了溫度形態(tài)建成

生長素（auxin，IAA）是第一種被發(fā)現(xiàn)的植物激素，在植物整個生命周期的各個層面和各個階段發(fā)揮著重要作用。生長素不但參與調(diào)控植物的生長發(fā)育，還參與調(diào)控植物對外部環(huán)境的反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，生長素參與植物對外部溫度條件變化的反應(yīng)，在擬南芥溫度形態(tài)建成中促進(jìn)下胚軸的伸長生長[1]。當(dāng)生長素合成途徑被削弱時（如將生長素合成酶基因YUC8突變），或當(dāng)生長素的轉(zhuǎn)運途徑被削弱時（如使用生長素轉(zhuǎn)運抑制劑NPA處理植物），高溫誘導(dǎo)的下胚軸伸長生長會受到嚴(yán)重的抑制[1-2]。溫度上升還會提高植物中自由生長素的水平，提高生長素合成基因TRYPTOPHAN?AMINOTRANSFERASE?OF?RABIDOPSIS（TAA1）、CYP79B2、YUCCA8（YUC8）和YUCCA9（YUC9）的轉(zhuǎn)錄強(qiáng)度，提高生長素應(yīng)答基因的轉(zhuǎn)錄強(qiáng)度[1-3]。此外，高溫誘導(dǎo)的下胚軸伸長還需要完整的生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路存在[1]。這些結(jié)果說明，溫度升高通過促進(jìn)生長素合成基因的轉(zhuǎn)錄來提高植物體內(nèi)自由生長素的水平，生長素又促進(jìn)了下胚軸的伸長生長[1]。

1.2?溫度形態(tài)建成中PIF4對生長素的調(diào)控

PHYTOCHROME-INTERACTING?FACTOR4（PIF4）是一種bHLH轉(zhuǎn)錄因子，是PHYTOCHROME-INTERACTING?FACTORS（PIFs）轉(zhuǎn)錄因子家族的一個成員。它定位于細(xì)胞核，是溫度形態(tài)建成的正向調(diào)控因子[4]。溫度升高促進(jìn)PIF4的轉(zhuǎn)錄，植物中PIF4的總活性上升，溫度形態(tài)建成啟動，植物下胚軸的伸長生長被促進(jìn)[4-5]。PIFs是整合應(yīng)答環(huán)境的適應(yīng)性生長和植物激素信號的轉(zhuǎn)錄因子。所以，有學(xué)者猜測溫度調(diào)節(jié)生長素水平的分子機(jī)制可能是PIF4促進(jìn)了生長素合成基因的轉(zhuǎn)錄[2-3]。

高溫培養(yǎng)條件下，pif4突變體下胚軸明顯短于野生型[4]，這一表型背后的原因是什么呢，高溫培養(yǎng)條件下，pif4突變體整株幼苗和下胚軸中自由生長素含量明顯低于野生型[2-3]。并且生長素合成前體PIC處理能夠基本恢復(fù)高溫中pif4突變體的短下胚軸表型[3]。這說明PIF4可能調(diào)控了生長素的生物合成或代謝。pif4突變體中生長素合成基因TAA1、CYP79B2和YUC8的表達(dá)量明顯低于野生型[2-3]，并且這3個基因的突變體在高溫中下胚軸長度均明顯短于野生型[2，6-9]。染色質(zhì)免疫共沉淀試驗表明，轉(zhuǎn)錄因子PIF4結(jié)合于這3個生長素合成基因的啟動子區(qū)，并且結(jié)合強(qiáng)度隨溫度的提高而增強(qiáng)[2-3]。以上試驗說明，溫度上升提高了PIF4促進(jìn)生長素合成基因轉(zhuǎn)錄的能力，生長素合成基因轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)，從而使植物體內(nèi)自由生長素水平增加。

1.3?溫度形態(tài)建成中HY5對生長素的調(diào)控

HY5是一種bZIP轉(zhuǎn)錄因子，hy5突變體在常溫（20～29?℃）中依然進(jìn)行強(qiáng)烈的溫度形態(tài)建成[10]。因此，HY5是溫度形態(tài)建成的負(fù)向調(diào)控因子，起到抑制溫度形態(tài)建成的作用[10-11]。溫度升高抑制HY5的轉(zhuǎn)錄，植物中HY5的總活性下降，溫度形態(tài)建成的抑制因素減弱，溫度形態(tài)建成啟動，從而促進(jìn)了植物下胚軸的伸長[10]。研究發(fā)現(xiàn)，hy5突變體中生長素合成基因YUC8轉(zhuǎn)錄水平上升。染色質(zhì)免疫共沉淀試驗表明，轉(zhuǎn)錄因子HY5結(jié)合于YUC8基因的啟動子區(qū)，并且結(jié)合強(qiáng)度隨溫度的提高而減弱[11]。HY5結(jié)合的YUC8啟動子區(qū)域與PIF4結(jié)合的YUC8啟動子區(qū)域重疊，而且溫度對兩者結(jié)合強(qiáng)度的影響是相反的[11]。以上結(jié)果說明，HY5可能通過抑制YUC8基因的轉(zhuǎn)錄來抑制生長素的合成，而高溫通過解除這種抑制作用來促進(jìn)生長素的合成，進(jìn)而啟動了溫度形態(tài)建成。

綜上所述，可以得出IAA參與調(diào)控溫度形態(tài)建成的初步模型：溫度升高時，轉(zhuǎn)錄因子PIF4被促進(jìn)，HY5被抑制，這樣生長素合成基因轉(zhuǎn)錄的促進(jìn)因子增強(qiáng)抑制因子減弱，生長素生物合成被促進(jìn)，植物體內(nèi)自由生長素水平上升，溫度形態(tài)建成啟動;溫度下降時，轉(zhuǎn)錄因子PIF4被抑制，HY5被促進(jìn)，這樣生長素合成基因轉(zhuǎn)錄的促進(jìn)因子減弱抑制因子增強(qiáng)，生長素生物合成被抑制，植物體內(nèi)自由生長素水平下降，溫度形態(tài)建成就被抑制。

2?油菜素甾醇與溫度形態(tài)建成

2.1?油菜素甾醇參與調(diào)控了溫度形態(tài)建成

油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）是一類植物中的甾醇類激素，它們在植物很多發(fā)育過程中起著重要的作用，包括莖和根中的細(xì)胞分裂和伸長、光形態(tài)建成、生殖發(fā)育、葉片衰老以及對脅迫的反應(yīng)等。目前研究發(fā)現(xiàn)，BR是溫度形態(tài)建成的正向調(diào)控因子，發(fā)揮著促進(jìn)溫度形態(tài)建成的功能[12]。當(dāng)BR合成途徑被削弱時，如使用BR生物合成抑制劑PCZ處理野生型幼苗或?qū)R合成酶基因DET2突變，高溫誘導(dǎo)的下胚軸伸長會受到嚴(yán)重的抑制[1，12]。

2.2?油菜素甾醇對溫度變化的應(yīng)答

BZR1（BRASSINAZOLE-RESISTANT?1）是植物特有的蛋白，其N端序列高度保守，被證明是DNA結(jié)合域，可以直接結(jié)合BR響應(yīng)基因的啟動子并調(diào)控其轉(zhuǎn)錄。BZR1轉(zhuǎn)錄因子的活性受到磷酸化的嚴(yán)密調(diào)控，磷酸化形式為其鈍化狀態(tài)，去磷酸化形式為其活性狀態(tài)。BR促進(jìn)BZR1的去磷酸化，起到激活BZR1的作用。BZR1功能獲得型過表達(dá)植物bzr1-1D-OX具備增強(qiáng)型的溫度形態(tài)建成表型，且高溫誘導(dǎo)基因在bzr1-1D-OX中的表達(dá)量也高于野生型[13]。所以，BZR1是溫度形態(tài)建成的正向調(diào)控因子，具有促進(jìn)溫度形態(tài)建成的作用。持續(xù)常溫5?d轉(zhuǎn)高溫1、4、8和24?h與持續(xù)常溫相比BZR1的蛋白質(zhì)水平并未出現(xiàn)顯著變化[12，14]。持續(xù)常溫5?d轉(zhuǎn)高溫4、8?h與持續(xù)常溫相比BZR1的去磷酸化形式/磷酸化形式（即活性形式/鈍化形式）也并未出現(xiàn)顯著變化[12]。但持續(xù)高溫5?d與持續(xù)常溫5?d相比BZR1的蛋白質(zhì)水平與去磷酸化形式/磷酸化形式均出現(xiàn)顯著上升[12]。這說明持續(xù)高溫能夠促進(jìn)植物體內(nèi)BZR1總活性的升高，而短期的高溫則不具備這一調(diào)控功能。

2.3?BZR1與PIF4共同調(diào)控溫度形態(tài)建成

BZR1與PIF4相互作用，在光形態(tài)建成過程中以二聚體的形式與靶基因的啟動子結(jié)合，并共同調(diào)控靶基因的轉(zhuǎn)錄[14]。BZR1與PIF4在溫度形態(tài)建成中又是如何發(fā)揮功能的呢，試驗結(jié)果表明，BZR1與PIF4二者任何一個的活性喪失，另一個都無法啟動高溫誘導(dǎo)的下胚軸伸長生長[14]。SAUR15、IAA19、PRE1和PRE5都是溫度形態(tài)建成響應(yīng)基因，溫度升高促進(jìn)這4個基因的轉(zhuǎn)錄。當(dāng)BZR1與PIF4都存在時，這4個基因能夠響應(yīng)溫度升高，轉(zhuǎn)錄水平上升;但當(dāng)BZR1與PIF4中任何一個的活性喪失，這4個基因就喪失了響應(yīng)溫度升高能能力[14]。這說明BZR1與PIF4在溫度形態(tài)建成中也是以二聚體的形式與靶基因的啟動子結(jié)合，并共同調(diào)控靶基因的轉(zhuǎn)錄。此外，BZR1還能夠與PIF4的啟動子結(jié)合，并促進(jìn)PIF4的轉(zhuǎn)錄[13]。遺傳學(xué)和藥物處理試驗證明，溫度形態(tài)建成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中BR處于PIF4和IAA的下游，因此BR可能被PIF4和IAA促進(jìn)[13]。這說明溫度形態(tài)建成中可能存在一個放大反饋回路，即溫度升高PIF4被促進(jìn)，PIF4促進(jìn)IAA，IAA促進(jìn)BR，BR促進(jìn)BZR1，BZR1促進(jìn)PIF4的轉(zhuǎn)錄，如此循環(huán)往復(fù)便形成了一個放大反饋回路[13]。

綜上所述，可以得出BR參與調(diào)控溫度形態(tài)建成的初步模型：溫度升高后信號被傳遞到PIF4，并啟動放大反饋回路，BR便被高溫迅速促進(jìn)，BZR1和PIF4的總活性也得到快速提高。然后，BZR1和PIF4共同促進(jìn)高溫誘導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)錄，高溫誘導(dǎo)的下胚軸伸長生長便被啟動。

3?赤霉素與溫度形態(tài)建成

3.1?赤霉素參與調(diào)控了溫度形態(tài)建成

赤霉素（gibberellin，GA）是一類雙萜類化合物植物激素，在植物的整個生命周期中都發(fā)揮著重要作用，包括種子萌發(fā)、下胚軸和莖稈伸長、葉片延展、表皮毛狀體發(fā)育、開花時間、花器官發(fā)育以及果實成熟等。目前研究發(fā)現(xiàn)，GA參與了溫度形態(tài)建成，是溫度形態(tài)建成的正向調(diào)控因子。當(dāng)GA合成途徑被削弱時，如使用GA生物合成抑制劑PAC處理野生型幼苗，高溫誘導(dǎo)的下胚軸伸長會受到嚴(yán)重的抑制，使用GA處理又能恢復(fù)PAC的抑制作用[12]。GID1是GA的受體，GID1突變后植物對GA不敏感，高溫誘導(dǎo)的下胚軸伸長也受到了嚴(yán)重的抑制[12]。DELLA蛋白是GA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的負(fù)向調(diào)控因子，DLLELA基因突變后GA的生理作用會顯著增強(qiáng)，高溫誘導(dǎo)的下胚軸伸長也顯著增強(qiáng)[12]。這說明GA是溫度形態(tài)建成進(jìn)行所必需的植物激素。

3.2?赤霉素對溫度變化的應(yīng)答

在子葉中，溫度升高促進(jìn)GA生物合成基因GA20ox1的轉(zhuǎn)錄，抑制GA降解基因GA2ox1的轉(zhuǎn)錄;在下胚軸中，溫度升高促進(jìn)GA生物合成基因GA20ox1和?GA3ox1的轉(zhuǎn)錄，抑制GA降解基因GA2ox1的轉(zhuǎn)錄[12]。這說明溫度升高可能會提高植物體內(nèi)的GA水平。DELLA蛋白是溫度形態(tài)建成的抑制因子，溫度升高也對DELLA蛋白產(chǎn)生了影響。白光常溫生長條件下，RGA（DELLA蛋白的一種）在下胚軸細(xì)胞核中積累;溫度升高后，RGA在下胚軸細(xì)胞核中的積累量明顯下降[12]。

綜上所述，可以得出GA參與調(diào)控溫度形態(tài)建成的初步模型：溫度升高后，GA生物合成基因的轉(zhuǎn)錄被促進(jìn)，降解基因的轉(zhuǎn)錄被抑制，植物體內(nèi)GA水平開始上升。GA水平上升誘導(dǎo)DELLA蛋白降解，這樣抑制下胚軸伸長的因素被解除，下胚軸就響應(yīng)高溫啟動伸長生長。

4?溫度形態(tài)建成研究的應(yīng)用前景

氣候變化已經(jīng)導(dǎo)致野生物種的分布和行為發(fā)生了大規(guī)模的變化，并且反常的高溫天氣已經(jīng)嚴(yán)重地影響到了全球的農(nóng)作物生產(chǎn)。預(yù)計本世紀(jì)氣溫的進(jìn)一步升高將加劇這些問題[17-26]。

開發(fā)作物水平對高溫的適應(yīng)性，有可能扭轉(zhuǎn)氣候變化對農(nóng)業(yè)產(chǎn)量的不利影響[24-26]。這種適應(yīng)可能包括使用替代品種甚至是物種、種植時間、灌溉和施肥制度。在所有的可能性中，品種適應(yīng)性被預(yù)測在可能的氣候變化中對產(chǎn)量有最大的積極影響[24]。如果能夠充分理解溫度形態(tài)建成的分子機(jī)制，使用等位基因挖掘和標(biāo)記輔助育種相結(jié)合來提高作物進(jìn)行溫度形態(tài)建成的能力，將是一種很有前途和被社會接受的提高作物熱適應(yīng)性的方法。因此，目前的作物育種方法可能需要補充更直接的基因工程方法，使來自更廣泛背景的基因，以及具有最佳溫度響應(yīng)特性的基因被引入關(guān)鍵作物。此外，還可能需要結(jié)合多個基因或整個信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，才能獲得理想的抗熱作物。

為應(yīng)對全球氣溫升高對植物生產(chǎn)力帶來的未來挑戰(zhàn)，需要對模式植物進(jìn)行基礎(chǔ)研究，并在作物中開展應(yīng)用。加快溫度形態(tài)建成這一領(lǐng)域的研究工作，將會為開展適當(dāng)?shù)挠N工作提供有效和及時的線索，從而產(chǎn)生大量人類需要的耐熱作物。

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