張家松 ，高春山 ，高娜 ，韓澤兵 ，王桂芹

（1.吉林省水產(chǎn)科學(xué)研究院，吉林 長(zhǎng)春 130033；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林 長(zhǎng)春 130118）

圖們雅羅魚(yú)（Leuciscuswaleckiitumensis），屬于雅羅魚(yú)亞科，雅羅魚(yú)屬。僅分布在圖們江干流及其支流；也產(chǎn)于綏芬河[1]。是圖們江土著魚(yú)類(lèi)。經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，被視為淡水魚(yú)類(lèi)中的佳品。圖們雅羅魚(yú)為中小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。一直是自然江河中主要的捕撈對(duì)象，現(xiàn)在由于過(guò)度捕撈及自然環(huán)境因素，自然資源銳減，已經(jīng)由自然捕撈向人工養(yǎng)殖方向發(fā)展。

有關(guān)雅羅魚(yú)的研究，在分子生物學(xué)，生物化學(xué)和生物學(xué)特性等方面已經(jīng)有較多的報(bào)道。在上世紀(jì)七十年代，就有雅羅魚(yú)人工產(chǎn)卵場(chǎng)的設(shè)計(jì)、修建和管理[2]，以及雅羅魚(yú)生物學(xué)特性方面，雅羅魚(yú)較鯽魚(yú)在高堿度條件下，具有較高的存活率[3]的報(bào)道。近幾年開(kāi)展了用微衛(wèi)星分子標(biāo)記的方法，對(duì)雅羅魚(yú)5個(gè)野生群體，包括貝加爾雅羅魚(yú)、達(dá)里湖東北雅羅魚(yú)、高體雅羅魚(yú)、灘頭雅羅魚(yú)和松花江東北雅羅魚(yú)進(jìn)行遺傳多樣性分析[4]；用不連續(xù)PAGE法，分析了準(zhǔn)噶爾雅羅魚(yú)部分組織的10種同工酶的差異表達(dá)，并對(duì)部分同工酶基因位點(diǎn)及表達(dá)酶譜進(jìn)行了分析[5]；采用5種生長(zhǎng)方程，擬合了烏倫古湖貝加爾雅羅魚(yú)、額爾齊斯河高體雅羅魚(yú)和賽里木湖新疆雅羅魚(yú)等3種雅羅魚(yú)的體長(zhǎng)生長(zhǎng)和體重生長(zhǎng)關(guān)系[6]。

目前，圖們雅羅魚(yú)幼魚(yú)養(yǎng)殖技術(shù)方面的研究未見(jiàn)報(bào)道，養(yǎng)殖密度是養(yǎng)殖技術(shù)最關(guān)鍵組成部分之一。合理的幼魚(yú)養(yǎng)殖密度對(duì)圖們雅羅魚(yú)規(guī)?；B(yǎng)殖及提高養(yǎng)殖效益能夠提供一定的技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料

在吉林地區(qū)進(jìn)行池塘養(yǎng)殖試驗(yàn)。試驗(yàn)池塘長(zhǎng)30 m，寬20 m。試驗(yàn)用魚(yú)是當(dāng)年人工繁殖的圖們雅羅魚(yú)幼魚(yú)。體質(zhì)量（1.45±0.31）g，體長(zhǎng)（4.3±0.52）cm。水源是水庫(kù)水，養(yǎng)殖期水溫11.8～27.3℃，溶解氧5.95～12.35 mg/L，pH 值 7.17～8.85。實(shí)驗(yàn)用飼料為粒徑1.5 mm，蛋白質(zhì)含量39%。

1.2 方法

試驗(yàn)于2019年6月12日開(kāi)始至9月10日止，養(yǎng)殖周期90 d。試驗(yàn)設(shè)計(jì)放養(yǎng)圖們雅羅魚(yú)幼魚(yú)密度為4個(gè)密度組：3尾/m2（D1）、6尾/m2（D2）、9尾/m2（D3）、12尾/m2（D4），每個(gè)密度組設(shè)3個(gè)平行。每天投喂 3 次，分別是 7：30、13：30 和 19：30。投餌率是2%～3%，依據(jù)水溫調(diào)整，每10 d取30尾以上稱(chēng)重，調(diào)整日投餌量。每d記錄水溫、溶解氧（DO）、投餌量和死亡數(shù)量。

每 15 d 測(cè) pH 值、氨氮（NH4+-N）、總磷(TP)、總氮（TN）。水溫、溶解氧（DO）和pH值用HQ40d測(cè)量。氨氮的測(cè)定用納氏試劑分光光度法，總磷的測(cè)定用鉬酸銨分光光度法，總氮的測(cè)定用堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法。

試驗(yàn)魚(yú)入池和養(yǎng)殖90 d試驗(yàn)結(jié)束，分別在每個(gè)池塘取樣30尾以上，稱(chēng)體質(zhì)量（g），測(cè)量體長(zhǎng)（cm）；抽樣捕撈用拉網(wǎng)，其網(wǎng)孔4 mm，網(wǎng)高3 m，長(zhǎng)50 m。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與計(jì)算

用Excell 2007和SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，方差分析進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)；最小顯著極差法（LSD）進(jìn)行多重比較，P＜0.05為差異具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，P＜0.01為差異極具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。主要計(jì)算公式如下:

增重率=100%×（Wt-W0）/W0；

日增重=（Wt-W0）/t；

特定生長(zhǎng)率=100%×（LnWt-LnW0）/t；

變異系數(shù)=100%×SD/X；

肥滿(mǎn)度=100×Wt/L3；

餌料系數(shù)=F/[n（Wt-W0）]；

體重與體長(zhǎng)關(guān)系W=aLb；

式中，t為養(yǎng)殖時(shí)間，W0、Wt為養(yǎng)殖時(shí)間段起始和結(jié)束時(shí)的平均體質(zhì)量（g），SD為標(biāo)準(zhǔn)差，X為平均體質(zhì)量（g），L 為體長(zhǎng)，n為魚(yú)尾數(shù)，F(xiàn)為總投餌量（g），a、b為常數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 不同養(yǎng)殖密度下水質(zhì)指標(biāo)的變化

養(yǎng)殖期間，水溫 16.7～27.3 ℃，pH 值 7.67～8.12。各密度組NH4+-N、TP、TN和DO在取樣化驗(yàn)和測(cè)量時(shí)間段平均值見(jiàn)表1。

從水質(zhì)監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，隨養(yǎng)殖密度增大水質(zhì)指標(biāo) NH4+-N、TP、TN 都有增大的趨勢(shì)，其中 D1、D2、D3密度組NH4+-N小于0.025 mg/L，TP小于0.01 mg/L，TN小于0.05 mg/L，D4密度組超過(guò)此標(biāo)準(zhǔn)；隨養(yǎng)殖密度增大，水中DO顯著減小，D4降至DO下限。

表1 圖們雅羅魚(yú)4個(gè)養(yǎng)殖密度水質(zhì)指標(biāo)

2.2 養(yǎng)殖密度對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)的比較

不同養(yǎng)殖密度D1、D2、D3和D4圖們雅羅魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)情況見(jiàn)表2。表2表明，初始體重各密度組沒(méi)有顯著差異，終末體質(zhì)量、體長(zhǎng)、增重率、日增重、特定生長(zhǎng)率差異均具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

終末體質(zhì)量、增重率、日增重、特定生長(zhǎng)率，由D1至D3密度組有增大趨勢(shì)，D3密度組終末體質(zhì)量（13.76±1.82）g、增重率 864.27%±40.68%、日增重（0.142±0.016）g/d、特定生長(zhǎng)率 2.537%±0.015%均最大，與其余3個(gè)密度組有顯著差異，D1組、D2組、D4組間無(wú)顯著差異。

4個(gè)密度組中，隨著密度增大，體長(zhǎng)有減小的趨勢(shì)，其中 D4密度組的體長(zhǎng)是（8.1±0.64）cm，與 D1、D2、D3密度組有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。

2.3 養(yǎng)殖密度對(duì)生長(zhǎng)離散的影響

4種養(yǎng)殖密度下，隨著養(yǎng)殖密度的增大，終末體質(zhì)量變異系數(shù)有逐漸增大的趨勢(shì)，D1與D2密度組差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，D3與D4密度組差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，而D1、D2密度組與D3、D4密度組差異具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.4 養(yǎng)殖密度對(duì)存活率、終末肥滿(mǎn)度和餌料系數(shù)的影響

4個(gè)密度組存活率都在90%以上，D1、D2、D3密度組存活率無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，D4密度組放養(yǎng)密度最高，存活率最低，是91.49%±0.57%，并且與D1、D2、D3密度組的存活率有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，隨著養(yǎng)殖密度增大，終末肥滿(mǎn)度和飼料系數(shù)均增大，D1、D2密度組無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，D3、D4密度組無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，D1、D2二個(gè)密度組和D3、D4二個(gè)密度組有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。D1密度組放養(yǎng)密度最小，終末肥滿(mǎn)度和飼料系數(shù)最低，分別是0.94%±0.09%和1.59%±0.16%；D4密度組放養(yǎng)密度最高，終末肥滿(mǎn)度和飼料系數(shù)最高，分別是1.52%±0.14%和1.79%±0.19%。

表2 不同養(yǎng)殖密度圖們雅羅魚(yú)生長(zhǎng)指標(biāo)及飼料系數(shù)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）

因此，該試驗(yàn)條件下，密度組D3（9尾/m2），生長(zhǎng)指標(biāo)、養(yǎng)殖效益較好，是合理的放養(yǎng)密度。

3 討論

3.1 養(yǎng)殖密度與水質(zhì)指標(biāo)的關(guān)系

養(yǎng)殖期內(nèi)，放養(yǎng)密度在12尾/m2的養(yǎng)殖水中NH4+-N、TP、TN 均大于 0.025 mg/L、0.01 mg/L、0.05 mg/L。水中溶解氧降低，接近養(yǎng)殖圖們雅羅魚(yú)需氧量的下限5.0 mg/L。可見(jiàn)，由于養(yǎng)殖密度加大，養(yǎng)殖水體中氮、磷含量增加，溶解氧顯著減少。

已有研究表明，在較高密度養(yǎng)殖水體中，溶解氧消耗量增加，水中溶解氧降低，氨氮、亞硝酸鹽含量升高，養(yǎng)殖水質(zhì)惡化[7-8]。也有研究皺紋盤(pán)鮑表明，放養(yǎng)密度對(duì)水體中總氨氮、總氮、總磷濃度有顯著影響，中、高密度組并沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，但均顯著高于低密度組[9]。養(yǎng)殖褐鱒試驗(yàn)中，不同密度組的各時(shí)間點(diǎn)水質(zhì)參數(shù)差異極具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義[10]。這些報(bào)道與該試驗(yàn)結(jié)果一致。體現(xiàn)在高密度組養(yǎng)殖水質(zhì)指標(biāo)超標(biāo)。

3.2 養(yǎng)殖密度與生長(zhǎng)的關(guān)系

試驗(yàn)結(jié)果表明，較高密度和較低密度養(yǎng)殖對(duì)生長(zhǎng)都有一定的影響。放養(yǎng)密度在一定程度上是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)和發(fā)育關(guān)鍵影響因素，高密度放養(yǎng)主要體現(xiàn)在對(duì)養(yǎng)殖水體空間和索取餌料的竟?fàn)庩P(guān)系加強(qiáng)，低密度放養(yǎng)主要體現(xiàn)在魚(yú)類(lèi)個(gè)體之間行為相互影響作用減弱，二者均能影響到養(yǎng)殖個(gè)體的生長(zhǎng)及生理機(jī)能[11-14]。

從D1至D4密度組表明，存活率和生長(zhǎng)指標(biāo)包括終末體質(zhì)量、終末肥滿(mǎn)度、增重率、日增重、特定生長(zhǎng)率，在低密度組和高密度組之間有顯著差異。低密度組是試驗(yàn)幼魚(yú)個(gè)體之間相互作用減弱。高密度組實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)對(duì)養(yǎng)殖水體空間和飼料竟?fàn)幵鰪?qiáng)，幼魚(yú)加強(qiáng)生理調(diào)節(jié)機(jī)制，來(lái)適應(yīng)環(huán)境回子的脅迫作用，進(jìn)而消耗過(guò)大的能量，影響生長(zhǎng)速度，而較長(zhǎng)時(shí)期高密度養(yǎng)殖的脅迫作用，引起幼魚(yú)代謝平衡紊亂[15-18]。大鯢幼苗在養(yǎng)殖密度過(guò)高時(shí)，也會(huì)對(duì)大鯢幼魚(yú)的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用[19]。高密度養(yǎng)殖，魚(yú)攝食較多，排泄廢物對(duì)水環(huán)境的影響增加，成活率較低[20]。高密度養(yǎng)殖對(duì)施氏鱘幼魚(yú)的存活造成了顯著的影響[21]。

在該試驗(yàn)中，生長(zhǎng)有差異。養(yǎng)殖密度由低至高，生長(zhǎng)指標(biāo)有增長(zhǎng)趨勢(shì)，其原因與圖們雅羅魚(yú)的群體效應(yīng)，即集群攝食習(xí)性有關(guān)?？梢杂^察到養(yǎng)殖密度增高，其個(gè)體之間的空間減小，引起攝食的集群效應(yīng)逐漸增強(qiáng)，投餌時(shí)能夠群體性地到達(dá)投料地點(diǎn)吃到食物，攝食量高，生長(zhǎng)快。在D3密度組以后有下降的趨勢(shì)，因?yàn)檫^(guò)量投放，魚(yú)類(lèi)代謝產(chǎn)物超過(guò)水體自?xún)裟芰Γ痧B(yǎng)殖水質(zhì)惡化，生長(zhǎng)指標(biāo)降低。

在D3組體質(zhì)量生長(zhǎng)較好，D3體長(zhǎng)從統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)看較D1、D2體長(zhǎng)差，但是差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，而較D4的體長(zhǎng)有顯著增長(zhǎng)。是由于圖們雅羅魚(yú)在幼魚(yú)的生長(zhǎng)階段，主要體現(xiàn)在肥滿(mǎn)度的增加，肥滿(mǎn)度是在體長(zhǎng)增長(zhǎng)較小的情況下體質(zhì)量大幅增長(zhǎng)。

3.3 養(yǎng)殖密度與生長(zhǎng)離散的關(guān)系

放養(yǎng)密度增大，魚(yú)對(duì)餌料和生存空間的竟?fàn)幖訌?qiáng)，生長(zhǎng)據(jù)有一定優(yōu)勢(shì)的魚(yú)就會(huì)占據(jù)更多的生存資源，因而生長(zhǎng)加快；生長(zhǎng)據(jù)有一定劣勢(shì)的魚(yú)，因?yàn)榫範(fàn)幰蛩?，加?qiáng)了劣勢(shì)的生存條件，生長(zhǎng)差異更具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，離散系數(shù)加大[22-23]。也有報(bào)道溶解氧充足也能降低因放養(yǎng)密度對(duì)銀大麻哈（Oncorhynchus kisutch）生長(zhǎng)的抑制作用[24]。

該試驗(yàn)中，圖們雅羅魚(yú)幼魚(yú)在較低養(yǎng)殖密度（D1、D2）和較高養(yǎng)殖密度（D3、D4）沒(méi)有差異，是因?yàn)樵谙嘟B(yǎng)殖密度，具有相近的生存條件，對(duì)生長(zhǎng)不產(chǎn)生顯著影響，離散系數(shù)沒(méi)有差異；低密度和高密度組具有較大的密度差異，高密度養(yǎng)殖加劇了水質(zhì)條件的惡化，以及生存空間和餌料條件的竟?fàn)幉町?，顯示了較大的離散系數(shù)。

3.4 養(yǎng)殖密度與餌料系數(shù)的關(guān)系

高密度養(yǎng)殖，能夠?qū)е卖~(yú)類(lèi)活動(dòng)能量消耗和代謝能量消耗的額外增加，飼料利用率下降，對(duì)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)形成負(fù)面的影響。張濤等認(rèn)為過(guò)高的放養(yǎng)密度可能降低了俄羅斯鱘對(duì)餌料的吸收利用效率，不利于俄羅斯鱘的正常生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取[25]。飼料消耗量隨著放養(yǎng)密度的增大而相對(duì)減少可能是直接引起生長(zhǎng)指標(biāo)下降的原因[26]。低密度較高密度組對(duì)飼料的吸收效率更高[27]。

低密度養(yǎng)殖對(duì)于環(huán)境和飼料的竟?fàn)幰鸬拿{迫作用更小一些，而高密度養(yǎng)殖因?yàn)榄h(huán)境及餌料的竟?fàn)幟{迫作用，導(dǎo)致圖們雅羅魚(yú)幼魚(yú)攝入的能量有部分用于適應(yīng)這些不利生長(zhǎng)因素的代謝，飼料系數(shù)較低密度組有顯著增大。