于忠亮,苑景淇,李成宏,周梅妹,王梅芳,杜鳳國
(北華大學(xué)林學(xué)院 長白山特色森林資源保育與高效利用國家林業(yè)局重點實驗室,吉林 吉林 132013)
興安杜鵑(RhododendrondauricumLinn.)隸屬于杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(RhododendronLinn.),為落葉或半常綠灌木,分布于黑龍江、吉林、遼寧、山東和內(nèi)蒙古等地的石礫山脊和石砬子上[1]。興安杜鵑為東北地區(qū)早春開花最早的野生觀賞灌木,其花瓣粉紅色,可用于城市綠化,且其根系抗瘠薄能力強(qiáng),可作為治理石漠化的優(yōu)良樹種[2]147。目前,眾多學(xué)者對興安杜鵑的研究主要集中在生物學(xué)特性[3-4]、生理特性[5]、繁殖技術(shù)[6]、菌根形態(tài)特征[7-8]、藥用價值[9-10]、光合特性[11]、園林應(yīng)用[12]和木材解剖[13]等方面。
植物表型性狀是指植物對自然環(huán)境適應(yīng)性的外在表現(xiàn)形式,受植物本身遺傳和生境共同影響[14-15],既具有變異性又具有穩(wěn)定性。果實和種子作為植物遺傳變異的重要特征,可直觀反映表型性狀變異[16-17]。不同居群植物種實對環(huán)境的適應(yīng)性主要受氣候、坡度、坡向、經(jīng)度、緯度和海拔等影響[18]。在地理環(huán)境因子的長期作用下,不同居群植物種實可能存在較大的表型差異,而居群實驗?zāi)軌蚩焖贉?zhǔn)確地揭示其表型性狀的變異規(guī)律[19-20]。
鑒于此,作者對吉林東部6個野生居群興安杜鵑的種實表型性狀進(jìn)行方差分析、變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析和綜合評價,以期揭示興安杜鵑居群間差異,進(jìn)而篩選出優(yōu)良居群,并為選育經(jīng)濟(jì)價值和綠化價值高的良種提供依據(jù)。
基于吉林東部興安杜鵑分布地調(diào)查結(jié)果,選擇吉林市松花湖自然保護(hù)區(qū)、吉林市永吉縣口前鎮(zhèn)、吉林市蛟河市拉法鎮(zhèn)、延邊朝鮮族自治州安圖縣二道白河鎮(zhèn)、白山市臨江市鬧枝鎮(zhèn)和白山市長白朝鮮族自治縣十四道溝鎮(zhèn)6個興安杜鵑野生居群進(jìn)行采樣,各居群的自然概況見表1。每個居群選取1個面積50 m×50 m的樣方,在每個樣方內(nèi)隨機(jī)選取間距10 m以上的植株15株,在每個植株的東、南、西、北4個方向和樹冠的上、中、下3個位置各采集30粒無病蟲害果實,混合后裝入信封,自然干燥后測量果實各項指標(biāo)。待果實完全干燥后取種子測量各項指標(biāo)。
表1 吉林東部6個興安杜鵑野生居群的自然概況
Table 1 Natural status of six wild populations ofRhododendrondauricumLinn.in eastern Jilin Province
居群1)Population1)經(jīng)度Longitude緯度Latitude海拔/mAltitude坡度/(°)Slope年均氣溫/℃Annual mean temperature年均降水量/mmAnnual mean precipitation無霜期/dFrostless periodP1E126°43′05″N43°43′49″810245.3710.7125P2E126°15′58″N43°37′11″540215.1699.0125P3E127°24′08″N43°49′23″770253.6782.2121P4E128°18′07″N42°20′20″68091.7783.095P5E127°01′42″N41°55′33″420174.0747.9117P6E128°12′28″N41°28′07″650181.01 172.0113
1)P1:吉林市松花湖自然保護(hù)區(qū)Songhua Lake Nature Reserve of Jilin City;P2:吉林市永吉縣口前鎮(zhèn)Kouqian Town of Yongji County of Jilin City;P3:吉林市蛟河市拉法鎮(zhèn)Lafa Town of Jiaohe City of Jilin City;P4:延邊朝鮮族自治州安圖縣二道白河鎮(zhèn)Erdaobaihe Town of Antu County of Yanbian Korean Autonomous Prefecture;P5:白山市臨江市鬧枝鎮(zhèn)Naozhi Town of Linjiang City of Baishan City;P6:白山市長白朝鮮族自治縣十四道溝鎮(zhèn)Shisidaogou Town of Changbai Korean Autonomous County of Baishan City.
6個興安杜鵑野生居群屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,植被豐富,土壤類型均為暗棕壤。吉林市松花湖自然保護(hù)區(qū)居群伴生植物有胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)、蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch.ex Ledeb.)、五角楓〔Acerpictumsubsp.mono(Maxim.)H.Ohashi〕、黃花落葉松(LarixolgensisHenry)和衛(wèi)矛〔Euonymusalatus(Thunb.)Sieb.〕等;吉林市永吉縣口前鎮(zhèn)居群伴生植物有蒙古櫟、春榆〔Ulmusdavidianavar.japonica(Rehd.)Nakai〕、五角楓、胡枝子、軟棗獼猴桃〔Actinidiaarguta(Sieb.et Zucc.)Planch.ex Miq.〕和紫椴(TiliaamurensisRupr.)等;吉林市蛟河市拉法鎮(zhèn)居群伴生植物有蒙古櫟、五角楓、碩樺(BetulacostataTrautv.)、春榆、大果榆(UlmusmacrocarpaHance)和花曲柳〔Fraxinuschinensissubsp.rhynchophylla(Hance)E.Murray〕等;延邊朝鮮族自治州安圖縣二道白河鎮(zhèn)居群伴生植物有碩樺、黃花落葉松、蒙古櫟、五角楓、山楊(PopulusdavidianaDode)和稠李(PadusaviumMill.)等;白山市臨江市鬧枝鎮(zhèn)居群伴生植物有黃花落葉松、蒙古櫟、衛(wèi)矛、花楸樹〔Sorbuspohuashanensis(Hance)Hedl.〕、暴馬丁香〔Syringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.)P.S.Green et M.C.Chang〕和碩樺等;白山市長白朝鮮族自治縣十四道溝鎮(zhèn)居群伴生植物有蒙古櫟、五角楓、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、胡枝子和黃花落葉松等。
將各居群果實分別混合,均分為3組。采用VHX-2000超景深三維顯微鏡(日本KEYENCE公司)測量果實和種子的長(果實或種子頂部到基部的長度)和直徑(果實或種子最粗處的直徑),每組30粒;分別根據(jù)公式“果形系數(shù)=果實長/果實直徑”和“種形系數(shù)=種子長/種子直徑”計算果形系數(shù)和種形系數(shù);采用萬分之一電子天平稱量各組30粒果實的質(zhì)量,然后計算單果質(zhì)量;稱取種子千粒質(zhì)量,3次重復(fù);參照文獻(xiàn)[21]測定種子含水量,3次重復(fù)。
2.1.1 果實表型性狀的比較 結(jié)果(表2)顯示:吉林市松花湖自然保護(hù)區(qū)(P1)居群興安杜鵑的果實最短(12.16 mm),白山市臨江市鬧枝鎮(zhèn)(P5)居群的果實最長(13.97 mm);吉林市蛟河市拉法鎮(zhèn)(P3)居群的果實直徑最小(3.29 mm),延邊朝鮮族自治州安圖縣二道白河鎮(zhèn)(P4)居群的果實直徑最大(3.81 mm);P1居群的果形系數(shù)最小(3.42),P5居群的果形系數(shù)最大(4.03);P3居群的單果質(zhì)量最小(1.03 g),吉林市永吉縣口前鎮(zhèn)(P2)居群的單果質(zhì)量最大(1.06 g)。方差分析結(jié)果顯示:不同居群間果實長、果實直徑、果形系數(shù)和單果質(zhì)量存在顯著或極顯著差異。
P5居群的果實長變異系數(shù)最大(12.10%),P3居群的果實直徑和果形系數(shù)的變異系數(shù)均最大(分別為15.20%和14.92%),各居群內(nèi)單果質(zhì)量的變異系數(shù)均小于1%。果形系數(shù)居群間變異系數(shù)(13.25%)遠(yuǎn)大于單果質(zhì)量居群間變異系數(shù)(1.15%)。
2.1.2 種子表型性狀的比較 結(jié)果(表2)顯示:P4居群的種子最短(1.06 mm),P3居群的種子最長(1.26 mm);白山市長白朝鮮族自治縣十四道溝鎮(zhèn)(P6)居群的種子直徑最小(0.44 mm),P2居群的種子直徑最大(0.50 mm);P4居群的種形系數(shù)最小(2.26),P6居群的種形系數(shù)最大(2.81);P6居群的種子含水量最小(40.60%),P2居群的種子含水量最大(47.95%);P6居群的種子千粒質(zhì)量最小(0.06 g),P2居群的種子千粒質(zhì)量最大(0.11 g)。方差分析結(jié)果顯示:不同居群間種子長、種形系數(shù)和種子含水量存在極顯著差異。
P1居群的種子長變異系數(shù)最大(14.55%),P6居群的種子直徑變異系數(shù)最大(20.45%),P5居群的種形系數(shù)變異系數(shù)最大(23.72%),P5和P6居群的種子千粒質(zhì)量變異系數(shù)最大(均為33.33%),各居群內(nèi)種子含水量變異系數(shù)均在1%左右。種形系數(shù)居群間變異系數(shù)(21.12%)遠(yuǎn)大于種子含水量居群間變異系數(shù)(5.62%)。
興安杜鵑居群間種實表型性狀變異系數(shù)的平均值(12.47%)大于居群內(nèi)種實表型性狀變異系數(shù)均值的平均值(11.44%),說明吉林東部興安杜鵑種實表型性狀變異主要來源于居群間。由居群重復(fù)力可以看出:單果質(zhì)量的居群重復(fù)力(0.957)最高,且其居群間變異系數(shù)僅1.15%,說明該性狀穩(wěn)定,可用于篩選興安杜鵑優(yōu)質(zhì)居群。
居群Popula-tion果實長/mmFruit length果實直徑/mmFruit diameter果形系數(shù)Coefficient of fruit form單果質(zhì)量/gSingle fruit mass種子長/mmSeed lengthP112.16±0.87dB(7.07%)3.55±0.19bcAB(5.35%)3.42±0.16cB(4.68%)1.04±0.01cBC(0.96%)1.10±0.16cBC(14.55%)P213.76±1.12aA(8.14%)3.75±0.48abcA(12.80%)3.71±0.45bcdAB(12.13%)1.06±0.01aA(0.94%)1.24±0.13aAB(10.48%)P312.34±1.00cdB(8.10%)3.29±0.50dB(15.20%)3.82±0.57abcdAB(14.92%)1.03±0.01dD(0.94%)1.26±0.13aA(10.32%)P413.00±0.96bcAB(7.38%)3.81±0.36aA(9.45%)3.44±0.39bcB(11.34%)1.05±0.01bAB(0.95%)1.06±0.13cC(12.26%)P513.97±1.69aA(12.10%)3.49±0.38bcdAB(10.89%)4.03±0.52aA(12.90%)1.04±0.01cBC(0.96%)1.13±0.14bcABC(12.39%)P613.24±1.39abAB(10.50%)3.46±0.36bcdAB(10.40%)3.86±0.48abcdAB(12.44%)1.04±0.01cBC(0.96%)1.20±0.13abABC(10.83%)CV2/%10.3711.9013.251.1512.93F7.389??4.799?5.738??23.208?7.136??T0.8650.7920.8260.9570.860居群Popula-tion種子直徑/mmSeed diameter種形系數(shù)Coefficient of seed form種子含水量/%Water content in seed種子千粒質(zhì)量/g1 000-grain mass of seedCV1/%P10.49±0.09aA(18.37%)2.29±0.44bA(19.21%)42.20±0.57dD(1.35%)0.08±0.01abA(12.50%)9.34P20.50±0.09aA(18.00%)2.52±0.54abA(21.43%)47.95±0.50aA(1.04%)0.11±0.01aA(9.09%)10.45P30.49±0.07aA(14.29%)2.63±0.53aA(20.15%)43.30±0.57cdCD(1.32%)0.09±0.02abA(22.22%)11.94P40.48±0.06abA(12.50%)2.26±0.42bA(18.58%)44.05±0.21cC(0.48%)0.09±0.01abA(11.11%)9.34P50.46±0.09abA(19.57%)2.53±0.60abA(23.72%)45.45±0.35bB(0.77%)0.09±0.03abA(33.33%)14.07P60.44±0.09bA(20.45%)2.81±0.60aA(21.35%)40.60±0.42eE(1.03%)0.06±0.02bA(33.33%)13.48CV2/%16.6721.125.6219.19F1.6713.335??5.237??1.881T0.4020.7010.8090.468
1)P1:吉林市松花湖自然保護(hù)區(qū)Songhua Lake Nature Reserve of Jilin City;P2:吉林市永吉縣口前鎮(zhèn)Kouqian Town of Yongji County of Jilin City;P3:吉林市蛟河市拉法鎮(zhèn)Lafa Town of Jiaohe City of Jilin City;P4:延邊朝鮮族自治州安圖縣二道白河鎮(zhèn)Erdaobaihe Town of Antu County of Yanbian Korean Autonomous Prefecture;P5:白山市臨江市鬧枝鎮(zhèn)Naozhi Town of Linjiang City of Baishan City;P6:白山市長白朝鮮族自治縣十四道溝鎮(zhèn)Shisidaogou Town of Changbai Korean Autonomous County of Baishan City.同列中不同的大寫和小寫字母分別表示在0.01和0.05水平上差異顯著Different uppercases and lowercases in the same column indicate the significant differences at the level of 0.01 and 0.05,respectively.括號內(nèi)百分?jǐn)?shù)為變異系數(shù)The percentages in brackets are coefficients of variation.CV1:居群內(nèi)變異系數(shù)的均值A(chǔ)verage of coefficient of variation within population;CV2:居群間變異系數(shù)Coefficient of variation among populations;F:F值Fvalue;T:居群重復(fù)力Population repeatability.*:P<0.05;**:P<0.01.
2.2.1 種實表型性狀間的相關(guān)性分析 結(jié)果(表3)顯示:果實長與果實直徑、果形系數(shù)、單果質(zhì)量和種子含水量呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.373、0.443、0.307和0.596;果實直徑與果形系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.656,與單果質(zhì)量和種子含水量呈極顯著正相關(guān),與種子千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.265、0.487和0.182;單果質(zhì)量與種子含水量和種子千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.680和0.412;種子長與種形系數(shù)呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.593;種子直徑與種形系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.778,與種子千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.200;種形系數(shù)與種子含水量呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.236;種子含水量與種子千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.942;其他表型性狀間的相關(guān)性不顯著。
表3 吉林東部興安杜鵑種實表型性狀間的相關(guān)系數(shù)1)
Table 3 Correlation coefficient among phenotypic traits of seed and fruit ofRhododendrondauricumLinn.in eastern Jilin Province1)
表型性狀Phenotypic trait表型性狀間的相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient among phenotypic traitsFLFDCFFSFMSLSDCSFWCSGMSFL1.000FD0.373??1.000CFF0.443??-0.656??1.000SFM0.307??0.265??-0.0031.000SL-0.0040.145-0.1110.1201.000SD0.0390.085-0.056-0.079-0.0101.000CSF-0.047-0.0250.0810.1440.593??-0.778??1.000WCS0.596??0.487??0.1240.680??0.1400.053-0.236?1.000GMS0.1490.182?-0.0310.412??0.0720.200?-0.1600.942??1.000
1)FL:果實長Fruit length;FD:果實直徑Fruit diameter;CFF:果形系數(shù)Coefficient of fruit form;SFM:單果質(zhì)量Single fruit mass;SL:種子長Seed length;SD:種子直徑Seed diameter;CSF:種形系數(shù)Coefficient of seed form;WCS:種子含水量Water content in seed;GMS:種子千粒質(zhì)量1 000-grain mass of seed.*:P<0.05;**:P<0.01.
2.2.2 種實表型性狀與地理-氣候因子的相關(guān)性分析 結(jié)果(表4)顯示:果實長與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.973;種子直徑與緯度呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.942;種子千粒質(zhì)量與年均降水量呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.824;所有種實表型性狀與經(jīng)度、年均氣溫、坡度和無霜期的相關(guān)性均不顯著,但多數(shù)種實表型性狀與經(jīng)度、緯度和海拔呈負(fù)相關(guān),與年均氣溫和無霜期呈正相關(guān)。
表4 吉林東部興安杜鵑種實表型性狀與地理-氣候因子的相關(guān)系數(shù)1)
Table 4 Correlation coefficient of phenotypic traits of seed and fruit ofRhododendrondauricumLinn.with geographic-climatic factors in eastern Jilin Province1)
表型性狀Phenotypic trait與地理-氣候因子的相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient with geographic-climatic factors經(jīng)度Longitude緯度Latitude海拔Altitude坡度Slope年均氣溫Annual mean temperature年均降水量Annual mean precipitation無霜期Frostless period果實長Fruit length-0.141-0.532-0.973??-0.413-0.0750.063-0.091果實直徑Fruit diameter-0.050-0.051-0.223-0.6300.012-0.298-0.435果形系數(shù)Coefficient of fruit form-0.042-0.409-0.6510.158-0.1150.3120.254單果質(zhì)量Single fruit mass-0.198-0.233-0.652-0.5080.019-0.119-0.202種子長Seed length-0.2630.312-0.0220.6360.1260.1890.569種子直徑Seed diameter-0.6480.942??0.2970.4400.713-0.7720.419種形系數(shù)Coefficient of seed form0.170-0.356-0.2400.293-0.3520.7080.262種子含水量Water content in seed-0.6250.309-0.611-0.0710.529-0.6830.182種子千粒質(zhì)量1 000-grain mass of seed-0.6270.562-0.3280.0420.604-0.824?0.195
1)*:P<0.05;**:P<0.01.
2.2.3 主成分分析 結(jié)果(表5)顯示:前3個主成分的累計貢獻(xiàn)率達(dá)92.884%。第1主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)45.162%,其中,果實直徑、單果質(zhì)量、種子千粒質(zhì)量和種形系數(shù)的特征向量較高,是第1主成分的主導(dǎo)因子;第2主成分的貢獻(xiàn)率為29.665%,其中,果實長的特征向量最高,是第2主成分的主導(dǎo)因子;第3主成分的貢獻(xiàn)率為18.057%,其中,種子直徑的特征向量最高,是第3主成分的主導(dǎo)因子。說明果實直徑、單果質(zhì)量、種子千粒質(zhì)量、種形系數(shù)、種子直徑和果實長可代表興安杜鵑種實表型性狀的絕大部分信息。
吉林東部興安杜鵑果實長(X1)、果實直徑(X2)、果形系數(shù)(X3)、單果質(zhì)量(X4)、種子長(X5)、種子直徑(X6)、種形系數(shù)(X7)、種子含水量(X8)和種子千粒質(zhì)量(X9)的權(quán)重系數(shù)分別為0.111、0.119、0.006、0.189、0.123、0.239、-0.061、0.300和0.310,其中,果實表型性狀權(quán)重系數(shù)的均值為0.106,種子表型性狀權(quán)重系數(shù)的均值為0.182,說明種子表型性狀是評價和篩選興安杜鵑優(yōu)質(zhì)居群的又一指標(biāo)。根據(jù)各表型性狀的權(quán)重系數(shù)建立各居群種實表型性狀的綜合得分函數(shù)方程:Yi=0.111Xi1+0.119Xi2+0.006Xi3+0.189Xi4+0.123Xi5+0.239Xi6-0.061Xi7+0.300Xi8+0.310Xi9,式中,Yi為第i個居群的綜合得分,Xi1至Xi9分別為第i個居群的9個表型性狀標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)值,綜合評價結(jié)果(表6)顯示:不同居群興安杜鵑種實表型性狀的綜合得分由高到低依次為吉林市永吉縣口前鎮(zhèn)(P2)居群(1.798)、延邊朝鮮族自治州安圖縣二道白河鎮(zhèn)(P4)居群(0.297)、白山市臨江市鬧枝鎮(zhèn)(P5)居群(0.226)、吉林市蛟河市拉法鎮(zhèn)(P3)居群(-0.284)、吉林市松花湖自然保護(hù)區(qū)(P1)居群(-0.441)、白山市長白朝鮮族自治縣十四道溝鎮(zhèn)(P6)居群(-1.412),說明吉林市永吉縣口前鎮(zhèn)居群興安杜鵑的種實表型性狀最優(yōu)。
表5 吉林東部興安杜鵑種實表型性狀的主成分分析結(jié)果1)
Table 5 Result of principal component analysis on phenotypic traits of seed and fruit ofRhododendrondauricumLinn.in eastern Jilin Province1)
主成分Principal component特征向量 EigenvectorFLFDCFFSFMSLSDCSFWCSGMSECR/%CCR/%10.2020.861-0.5570.810-0.3330.696-0.7490.7370.7844.06545.16245.16220.799-0.0600.7750.2960.640-0.0970.5830.6300.4282.67029.66574.8273-0.553-0.442-0.069-0.3270.5730.7100.0060.1460.4001.62518.05792.884
1)FL:果實長Fruit length;FD:果實直徑Fruit diameter;CFF:果形系數(shù)Coefficient of fruit form;SFM:單果質(zhì)量Single fruit mass;SL:種子長Seed length;SD:種子直徑Seed diameter;CSF:種形系數(shù)Coefficient of seed form;WCS:種子含水量Water content in seed;GMS:種子千粒質(zhì)量1 000-grain mass of seed.E:特征值Eigenvalue;CR:貢獻(xiàn)率Contribution rate;CCR:累計貢獻(xiàn)率Cumulative contribution rate.
表6 吉林東部不同野生居群興安杜鵑種實表型性狀綜合評價結(jié)果
Table 6 Result of comprehensive evaluation on phenotypic traits of seed and fruit ofRhododendrondauricumLinn.from different wild populations in eastern Jilin Province
居群1)Population1)特征向量得分2) Score of eigenvector2)FLFDCFFSFMSLSDCSFWCSGMS綜合得分Comprehensive score排序RankingP1-0.139-0.005-0.007-0.061-0.1070.1410.064-0.201-0.126-0.4415P20.1030.1180.0000.3050.1150.248-0.0040.4700.4431.7981P3-0.112-0.165-0.003-0.2440.1450.141-0.036-0.0730.063-0.2844P4-0.0120.155-0.0070.137-0.1610.0350.0720.0150.0630.2972P50.135-0.0420.0080.122-0.054-0.177-0.0070.1780.0630.2263P60.025-0.0610.004-0.0610.054-0.389-0.089-0.389-0.506-1.4126
1)P1:吉林市松花湖自然保護(hù)區(qū)Songhua Lake Nature Reserve of Jilin City;P2:吉林市永吉縣口前鎮(zhèn)Kouqian Town of Yongji County of Jilin City;P3:吉林市蛟河市拉法鎮(zhèn)Lafa Town of Jiaohe City of Jilin City;P4:延邊朝鮮族自治州安圖縣二道白河鎮(zhèn)Erdaobaihe Town of Antu County of Yanbian Korean Autonomous Prefecture;P5:白山市臨江市鬧枝鎮(zhèn)Naozhi Town of Linjiang City of Baishan City;P6:白山市長白朝鮮族自治縣十四道溝鎮(zhèn)Shisidaogou Town of Changbai Korean Autonomous County of Baishan City.
2)FL:果實長Fruit length;FD:果實直徑Fruit diameter;CFF:果形系數(shù)Coefficient of fruit form;SFM:單果質(zhì)量Single fruit mass;SL:種子長Seed length;SD:種子直徑Seed diameter;CSF:種形系數(shù)Coefficient of seed form;WCS:種子含水量Water content in seed;GMS:種子千粒質(zhì)量1 000-grain mass of seed.
野生興安杜鵑分布范圍廣泛,生境條件各異,由于長期的地理和生殖隔離,造成不同野生居群興安杜鵑產(chǎn)生變異。本研究中,吉林東部興安杜鵑果實表型性狀中果實長、果實直徑、果形系數(shù)和單果質(zhì)量以及種子表型性狀中種子長、種形系數(shù)和種子含水量在居群間存在顯著或極顯著差異,說明這些種實表型性狀產(chǎn)生了明顯變異,遺傳改良潛力巨大,為篩選優(yōu)質(zhì)興安杜鵑居群提供了必要條件。此外,果實長、果形系數(shù)、單果質(zhì)量、種子長和種子含水量的居群重復(fù)力均在0.8以上,其中,單果質(zhì)量的居群重復(fù)力高達(dá)0.957,說明這些種實表型性狀較穩(wěn)定,可為興安杜鵑的地理變異研究提供可靠保障。
興安杜鵑9個種實表型性狀居群間變異系數(shù)為1.15%~21.12%,平均值為12.47%,大于居群內(nèi)變異系數(shù)均值的平均值(11.44%),說明興安杜鵑種實表型性狀存在豐富的變異,且變異主要來源于居群間。姜楠[24]利用葉綠體基因片段擴(kuò)增技術(shù)對23個自然群落興安杜鵑進(jìn)行遺傳多樣性研究,認(rèn)為超過70%的變異來源于群落間,而滿莉[25]利用SSR分子標(biāo)記研究興安杜鵑群體遺傳變異,認(rèn)為其遺傳變異主要存在于群體內(nèi)(占78.44%)。推測造成上述差異的原因可能是由于表型性狀與分子標(biāo)記的變異模式存在差異。等位基因的基因流通過自然界的風(fēng)和花粉傳播等影響植物群體內(nèi)與群體間遺傳信息的交流,從而產(chǎn)生不連續(xù)遺傳變異[26-27],而果實、種子和葉片等表型性狀變異多為連續(xù)性變異[28],因此,可能造成興安杜鵑變異源不同。郭松等[23]認(rèn)為,植物種源間變異是其在地理和生殖隔離上變異結(jié)果的體現(xiàn),而種源內(nèi)變異反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)性,種源內(nèi)變異系數(shù)越大,說明植物適應(yīng)范圍越廣。本研究所選居群均來自長白山及其附屬山脈,生殖隔離和長白山復(fù)雜的生境可造成居群間不同程度的變異。此外,野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),各居群興安杜鵑多生長于山脊上,呈條帶狀分布。這表明地理因子和生殖隔離可能是造成興安杜鵑居群間變異系數(shù)大于居群內(nèi)變異系數(shù)的主要原因。
相關(guān)性分析結(jié)果表明:興安杜鵑的單果質(zhì)量、果實長和果實直徑間均存在極顯著正相關(guān),說明果實長和果實直徑對單果質(zhì)量影響較大,二者的數(shù)值越大,單果質(zhì)量越大;種子千粒質(zhì)量與單果質(zhì)量和種子含水量呈極顯著正相關(guān),說明單果質(zhì)量越大、種子含水量越高,種子千粒質(zhì)量越大;除果實長與海拔、種子直徑與緯度以及種子千粒質(zhì)量與年均降水量呈顯著或極顯著相關(guān)外,種實表型性狀與地理-氣候因子總體上無顯著相關(guān)性,表明吉林地區(qū)興安杜鵑果實和種子受這些地理-氣候因子影響較小,其中,種子千粒質(zhì)量與年均降水量呈顯著負(fù)相關(guān),說明隨著年均降水量的減少,種子千粒質(zhì)量增加,說明興安杜鵑能夠適應(yīng)干旱少雨的生境,與董世林[2]148描述的興安杜鵑生境相吻合,因此,可考慮將興安杜鵑應(yīng)用于城市干旱、土壤瘠薄的生境的園林綠化。
本研究結(jié)果顯示:興安杜鵑的種實表型性狀變異豐富,以居群間變異為主;果實直徑、單果質(zhì)量、種子千粒質(zhì)量、種形系數(shù)、種子直徑和果實長是評價興安杜鵑居群的主要指標(biāo),以吉林市永吉縣口前鎮(zhèn)居群興安杜鵑的種實表型性狀最優(yōu)。