郁晶晶 唐東芹 李欣

摘 要：? 為研究不同品種香雪蘭的花色苷組成、含量及與花色表型之間的關(guān)系，闡明香雪蘭花色形成機(jī)理，該研究以不同花色的香雪蘭（Freesia hybrida） 11個(gè)品種為材料，采用英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)比色卡（RHSCC）和色差儀進(jìn)行花色描述，利用特征顏色反應(yīng)初步確定色素類型，通過(guò)pH示差法測(cè)定花瓣中總花色苷的含量，進(jìn)而利用UPLC-Q-TOF-MS技術(shù)分析各品種花瓣中花色苷種類和相對(duì)含量。結(jié)果表明：11個(gè)所選品種涵蓋香雪蘭四大色系，即白色系、黃色系、紅色系、藍(lán)紫色系;所選品種都含有黃酮類化合物，不含或含有極低量的類胡蘿卜素，除‘White River‘Fragrant Sunburst‘Gold River‘Tweety外，均含有花色苷;‘Red Passion花瓣中總花色苷含量最高，最低是‘Lovely Lavender，其含量?jī)H為‘Red Passion的24%;在香雪蘭花瓣中共檢測(cè)出10個(gè)花色苷組分，分別為飛燕草-二葡萄糖苷、矢車菊素-二葡萄糖苷、矮牽牛素-二葡萄糖苷、飛燕草素-3-O-葡萄糖苷、矢車菊素-3-O-葡萄糖苷、芍藥素-二葡萄糖苷、錦葵素-二葡萄糖苷、矮牽牛素-3-O-葡萄糖苷、芍藥素-3-O-葡萄糖苷、錦葵素-3-O-葡萄糖苷;紅色系品種‘Red Passion和‘上農(nóng)紅臺(tái)閣花瓣中主要成分為矢車菊素類化合物，藍(lán)紫色系品種‘Pink Passion‘Castor‘上農(nóng)淡雪青和‘上農(nóng)紫玫瑰花瓣中主要成分為矮牽牛素類和錦葵素類化合物，‘Lovely Lavender花瓣僅含飛燕草素類化合物。研究表明不同品種香雪蘭花瓣顏色的呈現(xiàn)與花色苷種類有關(guān)，花瓣著色程度則與花瓣中花色苷總含量成正比。該研究結(jié)果為新品種培育、花色改良和育種工作提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 小蒼蘭， 花色， 類黃酮， 花色苷， 液相色譜

中圖分類號(hào)：? Q946

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2020）05-0687-09

Anthocyanin compositions in petals of Freesia hybrida

YU Jingjing1， TANG Dongqin1*， LI Xin2

（ 1. School of Agriculture & Biology， Shanghai Jiao Tong University， Shanghai 200240， China; 2. Shanghai Jiao Tong University Instrumental Analysis Center，? Shanghai 200240， China ）

Abstract：? In order to study the relationship between composition and contents of anthocyanin and flower color to clarify the formation mechanism of different colors of petals of Freesia hybrida. 11 cultivars of F. hybrida were used to analyze the anthocyanin compositions. The petal color was observed according to the royal horticultural society color card （RHSCC） and color meter， pigment type was determined by characteristic color reaction， total anthocyanins were measured by pH differential method， and UPLC-Q-TOF-MS was used for qualitative and quantitative analysis of anthocyanins. The results were as follows： The 11 selected cultivars covered four major colors of F. hybrida， those are? white， yellow， red， and blue-purple. All selected cultivars contained flavonoids， which did not contain or contain very low amounts of carotenoids; meanwhile， all tested cultivars， except for ‘White River and Fragrant Sunburst‘Gold River‘Tweety， contained anthocyanins in petals. Among seven anthocyanin-contained cultivars， the highest anthocyanin content in detected in petals of ‘Red Passion and the lowest in ‘Lovely Lavender which was only 24% of ‘Red Passion. A total of ten anthocyanin components were detected in petals of 11 cultivars， including Delphinidin-diglucoside， Cyanidin-diglucoside， Petunidin-diglucoside， Delphinidin-3-O-glucoside， Cyanidin-3-O-glucoside， Peonidin-diglucoside， Malvidin-diglucoside， Petunidin-3-O-glucoside， Peonidin-3-O-glucoside， Malvidin-3-O-glucoside. ‘Red Passion and ‘Shangnong Hongtaige mainly contained Cyanidin derived anthocyanins. ‘Pink Passion‘Castor‘Shangnong Danxueqing and ‘Shangnong Purple Rose mainly contained Delphinidin and Malvidin derived anthocyanins. ‘Lovely Lavender only contained Delphinidin derived anthocyanins. The results indicates that the colors of petals of different F. hybrida cultivars were related to anthocyanin components. Meanwhile， the degree of petal coloration is proportional to the total content of anthocyanins in the petals. This study provides theoretical basis for the cultivation， color improvement and breeding of new cultivars.

Key words： Freesia hybrida， flower color， flavonoids， anthocyanin， UPLC-Q-TOF-MS

花色作為園林植物觀賞性的決定性狀之一，是植物自然進(jìn)化過(guò)程中最具適應(yīng)意義的表型性狀（戴思蘭和洪艷，2016）?；ㄉ疹愇镔|(zhì)是大多數(shù)花色形成的重要組成色素，廣泛存在于超過(guò)90%的被子植物中，目前已經(jīng)在牡丹（華梅等，2017）、睡蓮（朱滿蘭等，2012）、風(fēng)信子（陶秀花等，2015）、菊花（孫衛(wèi)等，2010）等觀賞植物中開(kāi)展相關(guān)研究。

香雪蘭的花色具有特殊性和獨(dú)特的觀賞價(jià)值。香雪蘭（Freesia hybrida）又名小蒼蘭，是鳶尾科（Iridaceae）香雪蘭屬（Freesia）多年生球莖植物，目前廣泛栽植的是園藝雜交品種，花色豐富，因此研究其花瓣花色苷組成具有重要意義。迄今為止，國(guó)內(nèi)外對(duì)于香雪蘭的研究主要集中在輻射育種、切花保鮮、繁殖發(fā)育與栽培技術(shù)、花期調(diào)控及花期生理研究（曾敏，2012）等方面，但對(duì)于香雪蘭花瓣色素組成模式迄今不完全清楚，國(guó)內(nèi)僅見(jiàn)對(duì)部分品種的花色素成分和穩(wěn)定性進(jìn)行初步分析，推定出香雪蘭花瓣中6個(gè)花色苷種類（徐怡倩等，2016）。本課題組在香雪蘭的引種和栽培方面已有20多年經(jīng)驗(yàn)，并開(kāi)展了較為系統(tǒng)的科學(xué)研究。本文選取了11個(gè)國(guó)內(nèi)外香雪蘭品種，顏色覆蓋四大主要色系，通過(guò)花色描述、特征顏色反應(yīng)、pH示差法及UPLC-Q-TOF-MS技術(shù)對(duì)11個(gè)香雪蘭品種的花色、花色素類型及花色苷含量和組分進(jìn)行研究，初步分析了香雪蘭花色形成的不同物質(zhì)成分及其呈色方面差異，以期為新品種培育、花色改良和育種工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料采集和預(yù)處理

選擇‘White River‘Red Passion‘上農(nóng)紅臺(tái)閣‘Tweety‘Gold River‘Fragrant Sunburst‘Pink Passion‘Castor‘Lovely Lavender‘上農(nóng)淡雪青和‘上農(nóng)紫玫瑰等覆蓋香雪蘭四大色系的11個(gè)商業(yè)品種為材料（丁蘇芹等，2019），其中3個(gè)為上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院自主培育的品種，其余品種為進(jìn)口品種，購(gòu)自Van den bos公司（https：//www.vandenbos.com）。11個(gè)品種除‘上農(nóng)紅臺(tái)閣是重瓣以外，其余均為單瓣品種。

于2017年10月下旬定植于上海交通大學(xué)閔行校區(qū)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程訓(xùn)練中心標(biāo)準(zhǔn)大棚中，并于2018年3月—4月盛花期上午10時(shí)左右，分別從不同單株上采集五個(gè)花朵完全開(kāi)放的整支花序，裝入塑料自封袋內(nèi)。分別留取15～20朵來(lái)自不同花序的小花進(jìn)行花色描述和色素定性，其余小花分為3份，每份鮮重0.2 g左右，用鋁箔紙包好立即用液氮速凍，放置于-80 ℃冰箱儲(chǔ)存，用于花色苷定性和定量研究。

由于香雪蘭花朵主要觀賞部位為中上部，花瓣主要顏色表現(xiàn)也由中上部決定，因此，本實(shí)驗(yàn)僅對(duì)其花瓣中上部進(jìn)行測(cè)定。

1.2 香雪蘭花色表型的檢測(cè)

在室內(nèi)穩(wěn)定光源條件下，用英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)比色卡（RHSCC）與香雪蘭花瓣中上部花色進(jìn)行對(duì)比，描述花色（記錄對(duì)應(yīng)的編號(hào)），每個(gè)品種重復(fù)測(cè)定10次，取出現(xiàn)頻率最高的結(jié)果。

用3nh通用色差儀SC-10（深圳市三恩時(shí)科技有限公司，中國(guó)）測(cè)定花色的明度L*值、色相 a*、b*值，并計(jì)算彩度C*和色相角度值h°。C* =a*2+b*2

;h° =tan-1（b*/a*）*180°/π。其中，C*值表示到L*軸的垂直距離，距離越大，彩度越大（Wang et al.，2004），每個(gè)品種設(shè)6個(gè)生物學(xué)重復(fù)，取平均值。

1.3 香雪蘭花瓣花色苷的初步鑒定

取11個(gè)品種盛花期花瓣0.2 g，分別放入研缽中，向研缽中分別加入石油醚、10%鹽酸、30%氨水各10 mL，研磨，觀察反應(yīng)液的顏色并記錄（陳建等，2009）。

1.4 香雪蘭花瓣花色苷種類與含量的檢測(cè)

1.4.1 花瓣總花色苷含量的測(cè)定 提取液的配制參考孫衛(wèi)（2010）的方法略微改動(dòng)。每個(gè)品種設(shè)3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，取平均值作為該品種的總花色苷含量。

采用pH示差法進(jìn)行測(cè)定總花色苷含量（Fuleki & Francis.，2010），計(jì)算公式如下：

式中， C為花色苷含量（mg·g-1）;A為吸光值;ε為矢車菊素-3-葡萄糖苷的摩爾消光系數(shù)（26 900）;M為花色苷分子質(zhì)量（449.2）;DF為稀釋倍數(shù);V為體積（mL）;W為樣品重量（g）;L為光程（1 cm）。

1.4.2 花瓣花色苷種類和含量的檢測(cè) 花色苷組分分析采用超高效液相色譜-四極桿飛行時(shí)間質(zhì)譜聯(lián)用儀（UPLC-Q-TOF-MS），儀器為上海沃特世科技有限公司生產(chǎn)?；ㄉ栈旌蠘?biāo)準(zhǔn)品European Pharmacopoeia Reference Standard，購(gòu)自法國(guó)的EDQM公司，包括矢車菊素3-O葡萄糖苷、矮牽牛素3-O葡萄糖苷、飛燕草素3-O葡萄糖苷、錦葵色素3-O葡萄糖苷、芍藥素3-O葡萄糖苷等20種花色苷標(biāo)準(zhǔn)品。UPLC分析條件：柱溫45 ℃，流速0.4 mL·min-1，進(jìn)樣體積3 μL;流動(dòng)相：A液為0.1%的甲酸溶液（V甲酸∶V水=0.1∶99.9）;B液為含0.1%甲酸乙腈（V甲酸∶V乙腈=0.1∶99.9）。梯度洗脫程序：0 min，95%A，5%B;3 min，80%A，20%B;10 min，0%A，100%B;12 min，0%A，100%B;15 min，5%A，95%B;19 min，5%A，95%B。質(zhì)譜分析條件：電噴霧電離，正離子檢測(cè)模式，掃描范圍為50到1 000 m·z-1，掃描速度0.2 s;毛細(xì)管電壓2 000 V，錐孔電壓40 V，霧化氣溫度450 ℃，霧化氣流量900 L·h-1，錐孔反吹氣50 L·h-1，離子源溫度115 ℃?；ㄉ崭鹘M分的相對(duì)含量分析采用超高效液相色譜-四級(jí)桿飛行時(shí)間質(zhì)譜聯(lián)用儀（UPLC-Q-TOF-MS）進(jìn)行，通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)曲線法對(duì)花瓣各個(gè)組分進(jìn)行相對(duì)定量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用軟件Microsoft Office Excel 2003、Origin對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、分析、制圖，數(shù)值為3次生物學(xué)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。使用SPSS-statistics 17.0對(duì)花色表型和總花色苷含量進(jìn)行相關(guān)性分析，利用EXCEL2013對(duì)不同花色香雪蘭品種之間花色苷總含量的差異進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 香雪蘭花瓣色素的表型特征

利用色差儀對(duì)11個(gè)香雪蘭品種的花瓣進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果如表1所示。11個(gè)香雪蘭品種花色在CIE表色系統(tǒng)坐標(biāo)系上分布廣泛，亮度L*值的分布介于-88.42到35.46之間。紅綠屬性a*值的分布介于-0.32和58.66之間，黃藍(lán)屬性b*值的分布介于-35.05到64.03之間，彩度C*值的分布介于7.08到65.84之間，色相角h°值的分布介于-43.16到82.51之間。由黃綠屬性b*、h°值看，所選11個(gè)品種覆蓋香雪蘭4大色系（圖1）。Ⅰ：白色系，僅1個(gè)品種‘White River;Ⅱ：紅色系，共2個(gè)品種，‘Red Passion和‘上農(nóng)紅臺(tái)閣;Ⅲ：黃色系，共3個(gè)品種，包括‘Tweety‘Gold River和‘Fragrant Sunburst;Ⅳ：藍(lán)紫色系，共5個(gè)品種，包括‘Pink Passion‘Castor‘Lovely Lavender‘上農(nóng)淡雪青和‘上農(nóng)紫玫瑰。

2.2 花瓣色素的化學(xué)組成特征

在石油醚特征顏色反應(yīng)測(cè)試中，所有供試品種均表現(xiàn)為無(wú)色，表明香雪蘭花瓣中不含或含極低量胡蘿卜素。在鹽酸特征顏色反應(yīng)測(cè)試中，‘Red Passion‘上農(nóng)紅臺(tái)閣‘Lovely Lavender‘Pink Passion‘Castor‘上農(nóng)紫玫瑰‘上農(nóng)淡雪青7個(gè)品種顯示出粉紅色、橙紅色，初步說(shuō)明這些品種中含有花色苷且含量可

能存在差異，而‘White River‘Fragrant Sunburst‘Gold River‘Tweety4個(gè)品種表現(xiàn)為無(wú)色，說(shuō)明其花瓣中不含或含極低量花色苷。在氨水特征顏色反應(yīng)測(cè)試中，11個(gè)香雪蘭品種均表現(xiàn)出不同程度的黃色、銹黃色，說(shuō)明11個(gè)香雪蘭品種花瓣中均含有黃酮類化合物且含量可能存在差異（高錦明，2003）。

2.3 香雪蘭花瓣總花色苷含量特征

香雪蘭花瓣中總花色苷含量如圖2所示。由于白色系品種‘White River和黃色系品種‘Tweety‘Gold River和‘Fragrant Sunburst花瓣中不含或含有極低量花色苷，因此該4個(gè)品種總花色苷含量并未在圖中表示。測(cè)定結(jié)果表明，不同品種香雪蘭花瓣總花色苷含量差異顯著（表3）。其中，‘Red Passion花瓣中總花色苷含量最高，為240.63 μg·g-1 FW，其次為‘上農(nóng)紫玫瑰（238.64 μg·g-1FW）?！甃ovely Lavender總花色苷含量最低，為58.10 μg·g-1FW，‘Red Passion花瓣中總花色苷含量是‘Lovely Lavender的近4倍。

2.4 花色苷組分分析

根據(jù)花色苷的紫外可見(jiàn)吸收特征，在520 nm處檢測(cè)出10種花色素苷物質(zhì)（表4），各花色素苷的結(jié)構(gòu)由UPLC-Q-TOF-MS分析進(jìn)一步確定。通過(guò)花色苷混合標(biāo)準(zhǔn)品鑒定出飛燕草素-3-O-葡萄糖苷、矢車菊素-3-O-葡萄糖苷、矮牽牛素-3-O-葡萄糖苷、芍藥素-3-O-葡萄糖苷、錦葵素-3-O-葡萄糖苷5種花色苷組分。

此外，結(jié)合文獻(xiàn)中保留時(shí)間、質(zhì)譜數(shù)據(jù)比對(duì)推定了另5種花色苷組分。其中峰1、2、3、6、7苷元離子質(zhì)荷比為303、287、317、301、331，分別是飛燕草素苷元、矢車菊素苷元、矮牽牛素苷元、微量芍藥素苷元、錦葵素苷元的特征碎片離子。推測(cè)出的5個(gè)花色苷物質(zhì)的分子和碎片離子分子量都相差324，對(duì)應(yīng)兩個(gè)葡萄糖苷的分子量，因無(wú)法確定糖苷所帶位置，分別推定為飛燕草-二葡萄糖苷（Delphinidin-diglucoside）、矢車菊素-二葡萄糖苷（Cyanidin-diglucoside）、矮牽牛素-二葡萄糖苷（Petunidin-diglucoside）、芍藥素-二葡萄糖苷（Peonidin-diglucoside）、錦葵素-二葡萄糖苷（Malvidin-diglucoside）5種花色苷物質(zhì)（Wu & Prior， 2005）。

2.5 花色苷相對(duì)含量分析

7個(gè)香雪蘭品種花瓣花色苷組成和相對(duì)含量如表5所示，其中白色品種‘White River和黃色系品種‘Tweety‘Fragrant Sunburst‘Gold River并未檢測(cè)到花色苷。不同品種香雪蘭花瓣中分別含有2～8個(gè)花色苷，沒(méi)有一個(gè)品種同時(shí)含有10個(gè)花色苷。在藍(lán)紫色系5個(gè)品種中，‘Pink Passion‘Castor‘上農(nóng)紫玫瑰‘上農(nóng)淡雪青花瓣中分別含有7、6、5、2個(gè)花色苷，且全部含有矮牽牛素類和錦葵素類;在‘Pink Passion‘Castor‘上農(nóng)淡雪青花瓣中，矮牽牛素-二葡萄糖苷（Petunidin-diglucoside）為主要成分，分別占總花色苷的比例為42.3%、48.3%、57.87%;‘上農(nóng)紫玫瑰花瓣中主要成分是錦葵素-二葡萄糖苷（Malvidin- diglucoside），占總花色苷的50%以上，其后是矮牽牛素-二葡萄糖苷（Petunidin-diglucoside），占總花色苷的26.6%。同一色系另一品種‘Lovely Lavender花瓣中僅含有2個(gè)飛燕草素類化合物，主要成分是飛燕草素-二葡萄糖苷（Delphinidin-diglucoside），占總花色苷含量95%以上。在紅色系品種‘Red Passion和‘上農(nóng)紅臺(tái)閣花瓣中主要成分為矢車菊素類化合物，含量分別占總花色苷46.5%和52.4%。

2.6 香雪蘭花瓣的花色表型與花色苷的相關(guān)性特征

根據(jù)花色表型測(cè)定數(shù)據(jù)結(jié)合花色素組成分析結(jié)果，除不含有花色苷的4個(gè)白色、黃色品種外，選擇不同色系的7個(gè)香雪蘭品種為研究對(duì)象，分析L*、a*、b*、C*、h°值與總花色苷含量（TA）的相關(guān)性，結(jié)果如表6所示?？偦ㄉ蘸颗c明度L*、紅綠屬性a*值、彩度C*值呈極顯著相關(guān)（P<0.01），其中與a*值呈極顯著正相關(guān)，與明度L*、彩度C*值呈極顯著負(fù)相關(guān)。

結(jié)合花瓣總花色苷含量數(shù)據(jù)，以TA為自變量，分別以L*、a*、C*值為因變量，采用線性回歸分析法得到3條關(guān)系式（n=21），如表7所示。關(guān)系式（Ⅰ）表明，隨著總花色苷含量的提高，亮度隨之降低;關(guān)系式（Ⅱ）表明，隨著總花色苷含量的增加，花色的紅色程度會(huì)提高;關(guān)系式（Ⅲ）表明，隨著總花色苷含量的提高，花瓣的彩度提高。

3 討論與結(jié)論

本研究利用UPLC-Q-TOF-MS技術(shù)在不同花色苷含量是影響花色明暗程度和色調(diào)的重要因素，總花色苷含量增加，可使花色變暗，顏色向紅色和紫紅色方向靠近，在本研究中，‘Red Passion‘Pink Passion等花瓣總花色苷含量較高，相應(yīng)地，花色更接近深紅、深紫紅色，‘Lovely Lavender花瓣總花色苷含量較低，花色相應(yīng)較淺，這與石斛（李崇暉等，2013）、菊花（孫衛(wèi)等，2010）等花卉相似。不同品種花瓣總花色苷含量差異顯著，可能是來(lái)源于一個(gè)或多個(gè)花色苷合成結(jié)構(gòu)基因表達(dá)水平的顯著差異，而結(jié)構(gòu)基因表達(dá)由相應(yīng)的調(diào)節(jié)基因所調(diào)控（Davies，2009）。因此研究不同色系香雪蘭品種花色變化的原因，后續(xù)將對(duì)不同品種花色苷合成途徑中涉及的結(jié)構(gòu)基因和（或）調(diào)節(jié)基因表達(dá)水平上的差異進(jìn)行深入研究，為將來(lái)全面闡述香雪蘭花朵呈色機(jī)理提供更為詳實(shí)的證據(jù)。

綜上所述，本研究分析了11個(gè)香雪蘭品種花瓣花色素類型并從中檢測(cè)出10個(gè)花色苷物質(zhì)，通過(guò)比較不同色系香雪蘭品種花色苷組成和含量以及花色之間的差異，從生理生化層面探討了花色差異的形成機(jī)制，為后續(xù)深入開(kāi)展香雪蘭花色分子調(diào)控機(jī)理研究以及新花色品種培育提供依據(jù)。

色香雪蘭品種中鑒定出5個(gè)花色苷元，分別為矮牽牛素、矢車菊素、飛燕草素、錦葵素、芍藥素，發(fā)現(xiàn)10個(gè)花色苷結(jié)構(gòu)并進(jìn)而通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)品精確鑒定

出5個(gè)花色苷物質(zhì)，其中芍藥素-二葡萄糖苷、矢車菊素-二葡萄糖苷、矢車菊素-3-O-葡萄糖苷、芍藥素-3-O-葡萄糖苷4個(gè)花色苷在香雪蘭花瓣中首次得到鑒定，但在同為球根花卉的百合科植物郁金香中曾有過(guò)報(bào)道（袁媛等，2014）。

不同色系香雪蘭品種花瓣的最終呈色與花色苷種類和含量密切相關(guān)。在本研究中，紅色系和藍(lán)紫色系品種花瓣中主要花色苷成分不同，因此花色存在差異。矮牽牛素和錦葵素呈現(xiàn)紫紅色或藍(lán)紫色，飛燕草素呈現(xiàn)藍(lán)紫色或藍(lán)色（Liu et al，2016），這是‘Pink Passion‘上農(nóng)紫玫瑰‘Castor‘上農(nóng)淡雪青‘Lovely Lavender5個(gè)品種花瓣呈現(xiàn)紫色基調(diào)的生化基礎(chǔ)，與前人的研究結(jié)果一致（賈新平等，2018）。紅色系品種‘Red Passion和‘上農(nóng)紅臺(tái)閣花瓣中主要成分都是矢車菊素衍生物，而矢車菊素及其衍生物是紅色系花瓣呈色的物質(zhì)基礎(chǔ)（于曉南和張啟翔，2002），因此這兩個(gè)品種花瓣呈現(xiàn)紅色，這與山茶花（李辛雷等，2019）、風(fēng)信子（陶秀花等，2015） 的研究結(jié)果相似。

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（責(zé)任編輯 何永艷）