劉文科， 張玉彬， 查凌雁

1. 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院， 新疆 阿拉爾 843300 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所， 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100081

引 言

光是植物生長發(fā)育重要的環(huán)境因子之一， 作為能量來源和環(huán)境信號(hào)直接調(diào)控植物光合作用和形態(tài)建成， 而且還通過光合作用影響植物某些酶的活性， 氣孔的開閉， 蒸騰作用以及光合產(chǎn)物而間接調(diào)節(jié)植物營養(yǎng)元素的吸收[1]。 營養(yǎng)元素是植物光合作用中眾多生理代謝物質(zhì)的必需組成元素以及多種酶的活化調(diào)節(jié)因子。 目前， 有關(guān)光譜對(duì)植物礦質(zhì)元素吸收的影響已有一些研究報(bào)道， 表明光譜組成特征對(duì)植物營養(yǎng)元素的吸收確實(shí)會(huì)產(chǎn)生影響， 各元素響應(yīng)機(jī)制不一[2-3]。 發(fā)光二極管(light-emitting diode, LED)作為第四代電光源， 具有可調(diào)制光譜， 節(jié)能和智能控制的優(yōu)勢(shì)， 在人工光植物工廠和溫室補(bǔ)光領(lǐng)域具有應(yīng)用價(jià)值， 被譽(yù)為設(shè)施園藝應(yīng)用的理想光源[4]。 國內(nèi)外研究表明， 從植物光合有效輻射角度來看， 紅藍(lán)光譜是植物光合作用的主要作用光譜， 光合作用相對(duì)量子效率較高。 LED紅藍(lán)光譜的生理作用、 光強(qiáng)組合比例已在設(shè)施園藝中廣泛研究和廣泛應(yīng)用[4]。 然而， LED紅藍(lán)光在連續(xù)光照等極端情況下的應(yīng)用對(duì)植物營養(yǎng)元素吸收影響尚無報(bào)道。 前期研究證實(shí)， 采前2～5 d的LED紅藍(lán)光連續(xù)光照能夠顯著提高水培生菜的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]， 其效果受光譜條件即光強(qiáng)和光質(zhì)的控制， 有關(guān)采前連續(xù)光照對(duì)水培生菜營養(yǎng)元素吸收和累積影響的研究未見報(bào)道， 亟待探索。 前期研究表明， 水培氮素形態(tài)和水平會(huì)影響采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照對(duì)生菜產(chǎn)量和品質(zhì)的提升效果[6]， 因此探討采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照對(duì)水培生菜營養(yǎng)元素吸收和累積的影響必須考慮栽培氮營養(yǎng)情況， 研究結(jié)果更具應(yīng)用價(jià)值。

探明采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照調(diào)控水培生菜營養(yǎng)元素吸收和累積的影響對(duì)提高植物工廠水培蔬菜品質(zhì)， 提高蔬菜內(nèi)健康有益營養(yǎng)物質(zhì)含量有益， 具有重要應(yīng)用價(jià)值。 通過調(diào)控LED連續(xù)光照的光譜、 光質(zhì)等， 調(diào)增物工廠水培蔬菜中糖、 維生素、 礦質(zhì)元素含量， 減少硝酸鹽含量， 可提高有益營養(yǎng)元素的供給水平， 尤其是鈣、 鐵、 鋅、 硒等營養(yǎng)元素的富集尤為重要[7-8]。 生菜是一種被人們廣泛食用的世界性蔬菜， 非常適宜在植物工廠中規(guī)模化種植。 生菜體內(nèi)所含的營養(yǎng)元素是人體健康不可缺少的營養(yǎng)成分， 已有研究表明生菜營養(yǎng)元素含量與光譜組成密切相關(guān)， 且LED紅藍(lán)光組合光下生菜營養(yǎng)元素的含量顯著高于熒光燈及自然光。 至今， 有關(guān)栽培過程中在營養(yǎng)液氮素形態(tài)與LED光譜互作條件下， 采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照前后水培生菜生長及營養(yǎng)元素的變化規(guī)律鮮有報(bào)道。 因此， 本研究在環(huán)境可控的植物工廠內(nèi)， 創(chuàng)新地采用紅藍(lán)組合光譜LED為光源， 運(yùn)用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法(ICP-AES)， 探究了采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照對(duì)不同氮形態(tài)與LED紅藍(lán)光質(zhì)水培生菜的生長及營養(yǎng)元素吸收的影響， 以期為基于生菜營養(yǎng)元素吸收特征確定連續(xù)光照LED紅藍(lán)光譜及氮營養(yǎng)條件提供科學(xué)依據(jù)， 為進(jìn)一步開發(fā)具有較高營養(yǎng)價(jià)值的植物工廠產(chǎn)品提供技術(shù)支撐。

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 材料與處理

本試驗(yàn)在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所密閉植物工廠內(nèi)完成， 以意大利生菜(LactucasativaL.)為試驗(yàn)材料。 種子播于育苗海綿塊中(2.0 cm×2.0 cm×2.0 cm)， 14 d后移栽于正常光周期(16/8 h)的LED 燈板下進(jìn)行水培。 試驗(yàn)處理光質(zhì)為紅藍(lán)光， 各參數(shù)如表1所示， 設(shè)置統(tǒng)一光強(qiáng)處理為150 μmol·m-2·s-1， 紅光與藍(lán)光組成比例為2∶1， 3∶1， 4∶1， 營養(yǎng)液營養(yǎng)液氮形態(tài)設(shè)置處理為100%， 80%硝態(tài)氮， 氮素總濃度為10 mmol·L-1， 銨態(tài)氮由硫酸銨提供。 移栽16 d后進(jìn)行96 h采前連續(xù)光照處理(continuous light, CL)， CL處理時(shí)LED紅藍(lán)光質(zhì)比統(tǒng)一設(shè)置為4∶1， 光強(qiáng)為150 μmol·m-2·s-1。 CL處理前及處理后隨機(jī)取生菜植株測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。 營養(yǎng)液配方(mmol·L-1)： 0.75 K2SO4， 0.5 KH2PO4， 0.1 KCl， 0.65 Mg SO4·7H2O， 1.0×10-3H3BO3， 1.0×10-3MnSO4·H2O， 1.0×10-4CuSO4·5H2O， 1.0×10-3ZnSO4·7H2O， 5×10-6(NH4)6Mo7O24·4H2O， 0.1 EDTA-Fe， 4 Ca(NO3)2·4H2O。 試驗(yàn)期間植物工廠內(nèi)晝夜溫度為(25±1) ℃/(22±1) ℃， 濕度為60～70%， CO2濃度為外界大氣CO2濃度。 選用LED紅藍(lán)光組合燈板(50 cm×50 cm)進(jìn)行光照處理， 紅藍(lán)光波長分別為655和430nm。

表1 試驗(yàn)中栽培生菜的LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)組成參數(shù)

Table 1 Composition parameters of LED light qualities and nitrogen forms in nutrient solution during lettuce cultivation

處理紅藍(lán)光質(zhì)比例硝態(tài)氮占比/%N80%Q2∶12∶180N80%Q3∶13∶180N80%Q4∶14∶180N100%Q2∶12∶1100N100%Q3∶13∶1100N100%Q4∶14∶1100

注： N80%和N100%分別表示氮形態(tài)中硝態(tài)氮比例，Q2∶1，Q3∶1和Q4∶1分別表示紅藍(lán)光中紅藍(lán)光光強(qiáng)比例

Notes: N80%and N80%stand for nitrate nitrogen proportion in nutrient solution, andQ2∶1,Q3∶1andQ4∶1act for ratios of red light to blue light

1.2 取樣與測(cè)定方法

在CL前后分別取樣測(cè)定生長指標(biāo)， 每個(gè)處理隨機(jī)取3株生菜從莖基部分開， 稱取地上部分鮮重后將生菜105 ℃下殺青15 min， 80 ℃烘干至恒重， 稱取干重。 烘干的植物樣品用組織研磨器研磨成粉狀后精確稱取1 g放入消煮管中， 加入高氯酸和濃硝酸的混合酸于180 ℃消煮， 冷卻定容后用于測(cè)定礦質(zhì)元素含量。 采用原子吸收分光光度計(jì)(ATC-006)和電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(ATC-155)測(cè)定礦質(zhì)元素含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理， 采用SPSS 25.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法,α=0.05)。

2 結(jié)果與討論

2.1 不同LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)下連續(xù)光照對(duì)水培生菜生物量及形態(tài)指標(biāo)的影響

由表2可知， CL前， 光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)互作處理對(duì)水培生菜的地上干重， 葉面積具有顯著影響。 其中， N80%Q3∶1與N80%Q4∶1的地上干重與其他處理具有顯著差異。 地上干重， N80%Q2∶1下最大為1.46 g， N80%Q3∶1下最小為1.06 g， 且這兩個(gè)處理間具有顯著差異。 CL前， 光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)互作處理對(duì)水培生菜的地上鮮重， 根鮮重及根干重沒有顯著影響。 CL后， 光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)互作處理對(duì)水培生菜的根鮮重與根干重有顯著影響。 其中， N100%Q3∶1下的根鮮重與其他處理有顯著差異， 最大為2.53g， N80%Q2∶1下最小為1.30g。 N100%Q2∶1和N100%Q3∶1下的根鮮重與其他處理具有顯著差異。 N80%Q2∶1下的根干重最小為0.15g， N100%Q2∶1下的根干重最大為0.22 g。 CL后， 光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)互作處理對(duì)水培生菜的地上鮮重及干重的影響沒有顯著差異。 同一光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)處理下， CL對(duì)水培生菜的各指標(biāo)有一定影響。 CL后， 水培生菜的地上鮮重及干重， 根干重均有一定程度的增加， N100%Q3∶1下， CL對(duì)水培生菜的地上干重具有顯著影響。 CL后， 根鮮重均不同程度的減小， CL對(duì)水培生菜的根鮮重?zé)o顯著影響。 除N80%Q4∶1外， CL對(duì)其他處理的地上干重均有顯著促進(jìn)作用。 N100%Q2∶1和N100%Q3∶1下， CL對(duì)水培生菜的根干重具有顯著影響。

表2 不同LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)下連續(xù)光照對(duì)水培生菜生物量的影響(g)

Table 2 Effects of continuous light on the biomass of hydroponic lettuce under different light qualities and nitrogen forms of LED (g)

生物量處理連續(xù)光照前連續(xù)光照后地上鮮重N80%Q2∶132.73a32.30aN80%Q3∶122.63a34.73aN80%Q4∶127.13a38.87aN100%Q2∶125.56a39.47aN100%Q3∶126.90a38.87aN100%Q4∶127.06a38.70a根鮮重N80%Q2∶12.06a1.30bN80%Q3∶12.10a1.79bN80%Q4∶12.20a2.10bN100%Q2∶12.50a1.97bN100%Q3∶12.67a2.53aN100%Q4∶12.23a2.04b地上干重N80%Q2∶11.46a1.95aN80%Q3∶11.06b1.77aN80%Q4∶11.12b2.15aN100%Q2∶11.16a2.22aN100%Q3∶11.18a2.17aN100%Q4∶11.20a1.77a根干重N80%Q2∶10.12a0.15bN80%Q3∶10.12a0.17bN80%Q4∶10.12a0.16bN100%Q2∶10.14a0.22aN100%Q3∶10.14a0.21aN100%Q4∶10.13a0.17b

注： 同列小寫字母(a,b)表示處理間在0.05水平上的差異顯著性(n=3)

Note: The lowercase letters in the same column indicate the significant difference between treatments at 0.05 level and the CL treatments at 0.05 level(n=3)

2.2 連續(xù)光照前后不同LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)下對(duì)水培生菜營養(yǎng)元素含量的影響

營養(yǎng)元素是植物生長發(fā)育所需要的基礎(chǔ)營養(yǎng)物質(zhì)， 可分為大量元素、 中量元素和微量元素。 表3和表4分別是LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)下連續(xù)光照對(duì)水培生菜大、 中量元素及微量元素含量的影響。 CL前， LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)對(duì)N， C， P， K， Ca， Mg均沒有顯著影響。 CL后， 不同LED光質(zhì)與營樣液氮形態(tài)處理對(duì)各大、 中量元素有不同程度的影響。 其中， N80%Q4∶1下的N含量最高為5.43 g·100 g-1， N100%Q4∶1下N含量最低為3.63 g·100 g-1， 且兩處理間具有顯著差異。 N80%Q4∶1下的P元素含量最高為0.80 g·100 g-1， 與其他處理具有顯著差異， N100%Q4∶1時(shí)P含量最低為0.48 g·100 g-1。 LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)處理對(duì)C， K， Ca， Mg均沒有顯著影響。 CL前后， LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)處理對(duì)微量元素的含量均無顯著影響。

表3 不同LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)下連續(xù)光照對(duì)水培生菜大量和中量元素含量的影響(g·100 g-1)

Table 3 Effects of continuous light on the contents of large and medium elements in hydroponic lettuce under different the light qualities of LED and nitrogen forms of nutrient solution (g·100g-1)

大量和中量元素種類處理連續(xù)光照前連續(xù)光照后NN80%Q2∶15.51a4.12abN80%Q3∶15.07a4.63abN80%Q4∶15.49a5.43aN100%Q2∶15.33a4.48abN100%Q3∶15.29a4.30abN100%Q4∶15.63a3.63bCN80%Q2∶144.87a45.55aN80%Q3∶145.15a44.73aN80%Q4∶143.72a44.01aN100%Q2∶144.34a44.40aN100%Q3∶143.73a44.57aN100%Q4∶142.58a45.15aPN80%Q2∶10.78a0.55bN80%Q3∶10.76a0.55bN80%Q4∶10.76a0.80aN100%Q2∶10.76a0.59bN100%Q3∶10.67a0.56bN100%Q4∶10.75a0.48bKN80%Q2∶14.67a4.54aN80%Q3∶13.80a4.89aN80%Q4∶14.48a4.47aN100%Q2∶15.21a3.45aN100%Q3∶14.91a3.38aN100%Q4∶15.35a3.54aCaN80%Q2∶10.83a0.89aN80%Q3∶10.78a0.79aN80%Q4∶11.02a0.94aN100%Q2∶10.99a1.14aN100%Q3∶11.10a1.15aN100%Q4∶10.97a1.00aMgN80%Q2∶10.37a0.34aN80%Q3∶10.35a0.32aN80%Q4∶10.38a0.39aN100%Q2∶10.41a0.43aN100%Q3∶10.39a0.45aN100%Q4∶10.38a0.43a

注： 同表2

表4 不同LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)下連續(xù)光照對(duì)水培生菜微量元素含量的影響(mg·kg-1)

Table 4 Effects of continuous light on microelement contents of hydroponic lettuce under different LED light qualities and nitrogen forms(mg·kg-1)

微量元素種類處理連續(xù)光照前連續(xù)光照后FeN80%Q2∶1153.00a95.80aN80%Q3∶1148.00a142.90aN80%Q4∶1181.67a180.50aN100%Q2∶1152.00a109.25aN100%Q3∶1185.33a101.90aN100%Q4∶1151.00a126.50aMnN80%Q2∶124.10a30.75aN80%Q3∶125.46a36.55aN80%Q4∶146.43a30.70aN100%Q2∶150.73a51.95aN100%Q3∶172.30a50.85aN100%Q4∶157.13a46.30aCuN80%Q2∶15.37a5.10aN80%Q3∶17.95a3.43aN80%Q4∶16.83a4.69aN100%Q2∶18.27a8.25aN100%Q3∶112.19a7.18aN100%Q4∶19.62a6.64aZnN80%Q2∶146.50a29.15aN80%Q3∶148.40a36.35aN80%Q4∶151.73a55.00aN100%Q2∶152.03a38.30aN100%Q3∶149.03a31.00aN100%Q4∶148.23a33.50a

注： 同表2

2.3 連續(xù)光照前后LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)對(duì)水培生菜礦質(zhì)元素積累量的影響

由表5和表6可得， CL前， 不同LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)處理對(duì)N， C， P， K， Ca， Mg， Fe， Mn， Cu， Zn的積累量無顯著性影響。 CL后， N80%Q4∶1和N100%Q4∶1下， N的積累量分別為各處理間的最大值和最小值， 分別為115.85和64.96 mg， 且這兩個(gè)處理間具有顯著差異； N80%Q4∶1下， P的積累量最高為17.05 mg， N100%Q4∶1下， P積累量最低為8.60 mg, 且兩個(gè)處理具有顯著差異。 CL后， LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)處理對(duì)C， K， Ca， Mg， Mn， Cu的積累量無顯著性影響。 N80%Q4∶1下， Fe元素的積累量最高為384.86 μg， 與其他處理具有顯著差異， N100%Q3∶1下Fe元素的積累量最低為218.80 μg。 N80%Q4∶1下， Zn元素的積累量最高為116.84 μg， 與其他處理具有顯著差異， N100%Q4∶1下Fe元素的積累量最低為60.95 μg。 CL后， LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)對(duì)水培生菜體內(nèi)各營養(yǎng)元素的積累量有不同程度的影響。

表5 不同LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)下連續(xù)光照對(duì)水培生菜大量和中量元素積累量的影響(mg)

Table 5 Effects of continuous light on the accumulation of large and medium elements in hydroponic lettuce under different light qualities of LED and nitrogen forms of nutrient solution (mg)

大量和中量元素種類處理連續(xù)光照前連續(xù)光照后NN80%Q2∶179.94a80.28abN80%Q3∶153.99a92.62abN80%Q4∶162.39a115.85aN100%Q2∶164.13a99.45abN100%Q3∶161.35a93.19abN100%Q4∶167.10a64.96bCN80%Q2∶1654.85a887.52aN80%Q3∶1479.28a904.76aN80%Q4∶1489.16a946.34aN100%Q2∶1514.43a986.87aN100%Q3∶1518.34a965.97aN100%Q4∶1510.81a799.25aPN80%Q2∶111.27a10.67bN80%Q3∶18.04a10.98bN80%Q4∶18.68a17.05aN100%Q2∶19.40a13.04abN100%Q3∶17.92a12.06bN100%Q4∶18.92a8.60bKN80%Q2∶168.13a88.38aN80%Q3∶140.49a97.32aN80%Q4∶153.58a96.23aN100%Q2∶163.60a76.62aN100%Q3∶157.55a73.16aN100%Q4∶164.80a63.71aCaN80%Q2∶112.07a17.32aN80%Q3∶18.33a15.76aN80%Q4∶112.05a20.05aN100%Q2∶111.82a25.24aN100%Q3∶112.71a24.95aN100%Q4∶111.95a17.93aMgN80%Q2∶15.36a6.63aN80%Q3∶13.66a6.31aN80%Q4∶14.44a8.32aN100%Q2∶14.88a9.60aN100%Q3∶14.49a9.80aN100%Q4∶14.65a7.71a

注： 同表2

2.4 采收前連續(xù)光照對(duì)水培生菜生物量， 礦質(zhì)元素含量及積累量的影響

采收前連續(xù)光照對(duì)水培生菜的地上鮮重、 根鮮重、 地上干重以及根干重具有顯著影響， 如表7所示， 地上鮮重， 根鮮重， 地上干重及根干重均顯著增加。 采收前連續(xù)光照對(duì)水培生菜體內(nèi)的N， C， P， K， Ca， Mg， Fe， Mn， Cu， Zn含量及積累量有顯著影響。 如表8所示， 與CL前相比， 各營養(yǎng)元素含量均有不同程度的降低趨勢(shì)， 其中CL顯著降低了N， P， Fe， Zn的含量， 但對(duì)于C， K， Ca， Mg， Mn， Cu的含量無顯著影響。 由表9可知， 與CL前相比， 水培生菜體內(nèi)的N， C， P， K， Ca， Mg， Fe， Mn， Cu， Zn等營養(yǎng)元素的積累量均有顯著提高， 說明CL處理顯著提高了各營養(yǎng)元素的積累量。

表6 不同LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)下連續(xù)光照對(duì)水培生菜微量元素積累量的影響(μg)

Table 6 Effects of continuous light on microelement accumulation of hydroponic lettuce under LED different light qualities and nitrogen forms (μg)

微量元素種類處理連續(xù)光照前連續(xù)光照后FeN80%Q2∶1186.68a222.03bN80%Q3∶1157.91a295.67bN80%Q4∶1200.21a384.86aN100%Q2∶1183.14a242.32bN100%Q3∶1209.72a218.80bN100%Q4∶1183.37a222.01bMnN80%Q2∶134.81a59.91aN80%Q3∶127.21a71.84aN80%Q4∶158.16a65.58aN100%Q2∶159.67a115.11aN100%Q3∶179.64a109.43aN100%Q4∶173.39a83.77aCuN80%Q2∶17.79a9.94aN80%Q3∶13.67a15.74aN80%Q4∶18.15a10.14aN100%Q2∶19.62a18.26aN100%Q3∶113.49a15.43aN100%Q4∶112.15a12.13aZnN80%Q2∶156.81a67.52bN80%Q3∶151.65a75.45bN80%Q4∶157.95a116.84aN100%Q2∶163.50a84.89bN100%Q3∶155.63a66.64bN100%Q4∶158.59a60.95b

注： 同表2

表7 采收前連續(xù)光照對(duì)水培生菜生物量的影響(g)

注： 同表2

連續(xù)光照前， LED紅藍(lán)光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)互作處理對(duì)水培生菜的地上干重具有顯著影響， 但未影響地上部鮮重。 這表明， 紅光和藍(lán)光調(diào)節(jié)了多個(gè)植物生理過程， 紅藍(lán)光質(zhì)和氮形態(tài)作用下同時(shí)改變了生菜的光合產(chǎn)物和水分的累積， 致使鮮重?zé)o差異， 但干物質(zhì)得以累積。 紅光通過光合色素驅(qū)動(dòng)光合作用， 促進(jìn)碳水化合物的形成， 藍(lán)光促進(jìn)蛋白質(zhì)與非碳水化合物的積累， 使植物增重[9]。 本研究結(jié)果表明， 與連續(xù)光照前相比， 采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照顯著提高了水培生菜的地上鮮重、 地上干重、 根鮮重及根干重。 這與前人研究結(jié)果一致， 連續(xù)光照下多種植物干物質(zhì)累積均顯著增加[6-7]。 究其原因， 采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照可能是通過增加了光合作用的時(shí)長提高了光合產(chǎn)物的累積。 因此， 通過采前連續(xù)光照增產(chǎn)是一個(gè)有效途徑。

植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收主要是通過根表皮細(xì)胞的選擇運(yùn)輸過程， 細(xì)胞膜上的載體蛋白是決定礦質(zhì)元素吸收種類和數(shù)量的重要因素之一。 光可通過調(diào)節(jié)許多酶的活性而作用于多種蛋白質(zhì)的合成進(jìn)而影響礦質(zhì)元素的吸收和運(yùn)輸[10]。 此外， 紅藍(lán)光對(duì)植物碳氮代謝的側(cè)重性生理作用， 可能改變了營養(yǎng)元素的吸收和利用強(qiáng)度， 導(dǎo)致生菜體內(nèi)營養(yǎng)元素含量發(fā)生變化。 有研究表明光譜成分對(duì)礦質(zhì)元素吸收有顯著影響， 相對(duì)而言， 有關(guān)光周期與植物礦質(zhì)元素吸收間相互關(guān)系的研究較少。 前人研究發(fā)現(xiàn)隨著光照時(shí)間的延長， 黃瓜對(duì)N， P， Ca特別是K元素的吸收和積累大幅度增加[11]。 本研究中連續(xù)光照顯著提高了N， C， P， K， Ca， Mg， Fe， Mn， Cu， Zn的積累量， 卻顯著降低了N， P， Fe， Zn的含量， 說明連續(xù)光照后， 生菜營養(yǎng)元素積累量的增加主要是由于生菜地上部干重的增加。 有研究比較了不同紅藍(lán)光比例對(duì)生菜礦質(zhì)元素吸收的影響， 發(fā)現(xiàn)單一紅色光譜下生菜Ca， Mg， Na， Fe， Mn， Zn， Cu和Mo含量均達(dá)最大， 但該光譜條件下生菜生物量最低， 導(dǎo)致一些元素的累積量反而最小。 說明光照可同時(shí)影響植物礦質(zhì)元素含量和生物量， 從而影響其礦質(zhì)元素積累。 長期連續(xù)光照會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生過量的活性氧(ROS)， ROS能引起蛋白等生物大分子的損傷， 改變生物膜流動(dòng)性， 離子運(yùn)輸?shù)然咎匦訹12]。 此外， 光周期還可能通過改變光敏色素系統(tǒng)來改變細(xì)胞膜對(duì)離子的滲透性[11]。 礦質(zhì)元素是植物光合作用必需元素， 例如Mg是葉綠素的成分， 催化葉綠素合成的酶需要Fe2+激活， 而光合作用中水的光解需要Mn的參與。 因此， 連續(xù)光照下生菜體內(nèi)礦質(zhì)元素含量的降低會(huì)進(jìn)一步加劇光合活性的降低和光合器官的傷害[12]。 毫無疑問， 連續(xù)光照下植物必須吸收更多的礦質(zhì)元素以維持正常的生長。

表8 采收前連續(xù)光照對(duì)水培生菜營養(yǎng)元素含量的影響

注： 同表2

表9 采收前連續(xù)光照對(duì)水培生菜營養(yǎng)元素積累量的影響

注： 同表2

結(jié)果表明， 水培時(shí)紅藍(lán)光質(zhì)與氮形態(tài)均對(duì)生菜礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收特性無影響， 但采前連續(xù)光照過程中卻發(fā)揮了作用。 數(shù)據(jù)表明， 采前CL處理前， LED光質(zhì)與氮形態(tài)對(duì)生菜營養(yǎng)元素的含量及積累量均無顯著影響， 但在采前CL處理后LED光質(zhì)與氮形態(tài)對(duì)N， P的含量及N， P， Fe， Zn的積累量具有顯著影響， N80%Q4∶1以處理累積量最高。 這表明， 采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照與水培光質(zhì)和氮形態(tài)條件間存在互作關(guān)系。 因此， 采取栽培光氮條件和采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照相結(jié)合的策略可以提高水培生菜營養(yǎng)元素含量， 其中又以 N80%Q4∶1處理最佳。

建立適宜的照射光譜配方和營養(yǎng)液配方有助于植物工廠功能性蔬菜的研究與生產(chǎn)。 本研究弄清了采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照對(duì)不同光質(zhì)與氮形態(tài)水培生菜生長及營養(yǎng)元素吸收的影響， 明確了栽培光質(zhì)與氮形態(tài)對(duì)采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照實(shí)施效果的影響規(guī)律， 研究結(jié)果將為基于生菜營養(yǎng)元素吸收特征確定連續(xù)光照LED紅藍(lán)光譜及氮營養(yǎng)條件提供科學(xué)依據(jù)， 也將為植物工廠生產(chǎn)高營養(yǎng)物質(zhì)含量和高營養(yǎng)價(jià)值蔬菜提供技術(shù)支撐， 促進(jìn)植物工廠產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

3 結(jié) 論

弱光下， LED光質(zhì)與營養(yǎng)液氮形態(tài)互作處理對(duì)水培生菜地上干重具有顯著影響， 可顯著提高水培生菜的地上干重， 對(duì)各營養(yǎng)元素的含量及積累量均無顯著影響。 采收前進(jìn)行連續(xù)光照可以顯著增加生菜的地上鮮干重及根鮮干重， 顯著降低了N， P， Fe， Zn的含量， 顯著提高了N， C， P， K， Ca， Mg， Fe， Mn， Cu， Zn的積累量。 因此， 植物工廠水培氮形態(tài)與光質(zhì)條件為N80%Q4∶1的采前LED紅藍(lán)光連續(xù)光照可以提高水培生菜體內(nèi)部分營養(yǎng)元素的含量或累積。