高 奇 徐翠蓮 胡文明

（塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300）

倒伏是影響作物高產穩(wěn)產的重要因素，為降低和減輕倒伏對產量的影響，國內外研究人員對大豆[1-2]、水稻[3-4]、小麥[5]等作物進行了抗倒伏性狀的識別及抗倒伏種質的篩選和鑒定，并在此基礎上對抗倒伏相關基因進行挖掘和利用。

甜高粱植株高大，有些品種株高可達4 m以上，但植株過高極易發(fā)生倒伏。影響甜高粱倒伏的因素很多，除地區(qū)環(huán)境、年份氣候、土壤狀況、栽培措施等因素外，倒伏與品種固有的特性也有較大關系。因此，為降低倒伏發(fā)生，除采取一定的田間栽培措施外，應加快開展甜高粱抗倒伏相關性狀的遺傳研究，在廣泛收集各地種質資源的基礎上，對抗倒伏相關性狀進行準確鑒定和識別。楊洪昌等[6]研究表明，抗倒伏性與植株的重心高度、稈部鮮重（帶葉）、穗鮮重、地上部第2節(jié)長度及其抗折力、莖稈機械強度、鮮根重等7個性狀有關，并根據這些性狀提出抗倒系數(shù)的概念，建議將其作為衡量一個品種抗倒伏能力的綜合指標。趙威軍等[7]把株高、莖粗、重心高度、重心高度比例、主莖稈鮮重、基部第1-4節(jié)的長度、抗折力、機械強度、倒伏系數(shù)、第5-7節(jié)長度、抗折力、機械強度及倒伏系數(shù)等性狀作為抗倒伏相關性狀，增加了對甜高粱中下部節(jié)位的衡量，并對楊洪昌等[6]的倒伏系數(shù)公式作了一定修改。趙威軍等[8]認為除株高、莖粗、重心高度比例、主莖稈鮮重、1-4節(jié)倒伏系數(shù)、5-7節(jié)倒伏系數(shù)、抗倒伏性分級等性狀外，出汁率和汁液錘度能夠增加甜高粱植株的密度及鮮重，也可作為衡量抗倒伏的相關性狀。趙威軍等[9]發(fā)現(xiàn)分蘗對甜高粱的倒伏性也有重要影響。此外，張振剛等[10]發(fā)現(xiàn)甜高粱植株中上部性狀，包括穗柄長、穗柄粗、節(jié)間平均長度、莖基部節(jié)長、莖基部葉鞘層數(shù)、莖壁厚度等性狀均影響甜高粱的抗倒伏性。

本研究對甜高粱基部節(jié)間的抗壓力、抗折力和抗穿刺力以及莖稈汁液的錘度等4個與抗倒伏相關的表型性狀進行測定，研究性狀間的相關關系、性狀的分布及參數(shù)，為后續(xù)性狀的全基因組關聯(lián)分析奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

甜高粱種質100份，分別來自中國、美國、捷克、墨西哥等國家，由國家種質資源中期庫提供。

1.2 性狀測定

本試驗于2018年在塔里木大學農學試驗站進行。5月1日播種，行距0.6 m，株距0.2 m，行長5 m，一葉一心間苗，每穴留苗一株，其他田間管理同大田。于蠟熟期從每行第三株以后連續(xù)取2株，去掉葉片、穗、穗柄，用植物抗倒伏測定儀YYD-1對單株基部15-20 cm附近的節(jié)間進行抗壓力（牛頓，N）、抗折力（牛頓，N）及抗穿刺力（牛頓，N）的測定，抗折力、抗壓力和抗穿刺力分別采用3個不同探頭測定，測定時固定支點間的距離為20 cm。用甘蔗榨汁機GZJ02對莖稈進行壓榨后，用數(shù)顯折光儀CNT65測定汁液錘度（%）。

1.3 數(shù)據分析

用R3.4.3軟件進行統(tǒng)計分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 甜高粱抗倒伏相關性狀的方差分析

對甜高粱莖稈汁液錘度、抗折力、抗壓力、抗穿刺力4個性狀進行方差分析（表1），結果表明，品種間均存在極顯著差異，其中錘度、抗壓力、抗折力這個性狀在0.001水平差異顯著，抗穿刺力在0.01水平差異顯著，說明100份甜高粱品種間的遺傳差異較大，符合全基因組關聯(lián)分析對研究群體的要求。

表1 甜高粱品種抗倒伏性狀的方差分析表

2.2 各性狀間的相關分析

對100份種質的抗折力、抗壓力、抗穿刺力和錘度等性狀間的相關性分析表明（圖1），各性狀之間均呈正相關關系，其中抗折力與抗壓力相關性最強，說明二者在體現(xiàn)莖稈強度方面有較為一致的變化規(guī)律?？拐哿εc抗穿刺力之間，及抗壓力與抗穿刺力之間的相關程度中等。另外，莖稈的錘度與抗壓力、抗折力、抗穿刺力這3個性狀間的相關性均較弱，其中錘度與抗穿刺力的相關性最小，說明表示莖稈汁液含糖量的錘度大小與衡量莖稈強度的3個力之間的關系不大（圖1）。這些分析結果意味著這些性狀可能受到不同基因控制，就此4性狀而言，單個性狀的關聯(lián)分析與多性狀聯(lián)合的關聯(lián)分析將會得到較為一致的結果。

2.3 各性狀的分布參數(shù)

抗折力是指莖稈折斷承受的力度大小，體現(xiàn)莖稈待測部位的強度，而抗壓力和抗穿刺力是指不同受力面積莖皮壓裂或穿透所承受的力度大小，反映莖皮層機械強度。由表2可知，這3個力的均值大小表現(xiàn)為抗折力＞抗壓力＞抗穿刺力。對4個性狀的分布參數(shù)進行分析，結果表明莖稈抗折力的變異范圍最大，為20.10～786 N；其次是抗壓力，其變異范圍為34.40～565.20 N；最小的是莖稈錘度，其變異范圍是3.70%～20.00%。4個性狀的變異系數(shù)大小為抗折力＞抗壓力＞抗穿刺力＞錘度。對于偏度系數(shù)，抗壓力和抗折力的偏度系數(shù)為最大值，均為0.89；錘度的偏度系數(shù)最小，為-0.27。

圖1 抗倒伏性狀間的相關系數(shù)

表2 各性狀的分布參數(shù)

2.4 各性狀的正態(tài)性檢驗

對4個性狀進行正態(tài)分布的顯著性檢驗表明，錘度、抗壓力和抗穿刺力均符合正態(tài)分布，其中錘度與正態(tài)分布的吻合度最高，其Kolmogorov-Smirnov正態(tài)性檢驗的D值為0.034，P值為0.973，在0.05水平不顯著，符合正態(tài)分布類型（見圖2-a）；其次為抗穿刺力，D=0.071，P=0.258，在0.05水平與正態(tài)分布差異亦不顯著（見圖2-d）；抗壓力的D=0.093，P=0.061，在0.05水平與正態(tài)分布差異亦不顯著（見圖2-b）。僅抗折力不符合正態(tài)分布，其Kolmogorov-Smirnov正態(tài)性檢驗的D值0.105，P值為0.023（見圖2-c）。

圖2 性狀的正態(tài)分布檢驗

3 討論與結論

甜高粱是一種重要的多用途作物其莖稈多汁且富含糖分，作為青貯飼料在國內外得已廣泛種植。然而其植株高大極易產生倒伏，嚴重限制了甜高粱的機械收獲，對生物產量的提高也造成不利影響[10]。常規(guī)雜交選育是甜高粱品種改良的有效途徑之一，然而其周期長，雜交后代不利基因的分離重組進一步增加了工作難度。全基因組關聯(lián)分析是功能基因精確定位的有效方法，而表型性狀的準確選擇是關聯(lián)分析的關鍵[4,11]。抗倒伏性狀是典型的數(shù)量性狀，為了鑒定收集到的種質資源的抗倒伏性，本研究對100份甜高粱品種與抗倒伏相關的錘度、抗折力、抗壓力和抗穿刺力等4個性狀進行測定，發(fā)現(xiàn)這4個性狀在品種間均存在極顯著自然群體遺傳差異，符合關聯(lián)分析的基本要求。從總體來看，除抗折力與抗壓力相關性最強外，其余性狀間相關性較弱，莖稈的錘度與抗壓力、抗折力、抗穿刺力之間關系不大，這與趙威軍[8]的研究有所不同，這可能是本研究僅考慮錘度大小，忽略了汁液含量和髓部質地等因素對倒伏的影響所致。關于甜高粱倒伏的影響性狀，還包括植株重心高度[6-8]、穗鮮重[6]、主莖稈鮮重[7]、出汁率[8]等，因此在今后研究過程中應綜合考慮這些指標，并補充髓部質地與抗倒伏性狀的相關性研究，從而得出更加可靠的結果。

在關聯(lián)分析研究中，表型性狀大多要求為正態(tài)分布，否則容易產生較高的假陽率，對后續(xù)基因的克隆和驗證將造成不利的影響。本研究對4個性狀進行正態(tài)分布的顯著性檢驗表明，錘度、抗壓力和抗穿刺力均符合正態(tài)分布，滿足大多數(shù)關聯(lián)分析模型對表型的要求，僅抗折力不符合正態(tài)分布，在0.05水平與正態(tài)分布差異顯著，意味著關聯(lián)分析模型應選擇非參數(shù)的關聯(lián)分析模型或對表型分布類型不敏感的模型。