楊世民，劉任茜，陳文卿

(中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003)

海洋浮游植物分布廣泛，種類繁多，通過光合作用合成有機(jī)物質(zhì)，是海洋浮游動物、貝類、甲殼類、魚類以及須鯨類的直接或間接餌料。海洋浮游植物對碳元素生物地球化學(xué)過程和氣候變化也具有重要調(diào)控作用，在海洋碳循環(huán)中扮演了非常重要的角色。一些物種可以作為海流和水團(tuán)的指標(biāo)種[1-2]，還有些物種大量繁殖可引發(fā)赤潮[3-4]。關(guān)于膠州灣的浮游植物，國內(nèi)許多學(xué)者作過多次研究報道[5-27]，本文依據(jù)2018年對膠州灣浮游植物四個季節(jié)的周年調(diào)查研究，并參閱以往國內(nèi)學(xué)者的歷史資料，對膠州灣浮游植物的種類和細(xì)胞豐度的變化進(jìn)行了分析，為膠州灣生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)的研究提供基礎(chǔ)資料，也為研究全球氣候變化影響下近海生態(tài)系統(tǒng)的演變規(guī)律提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

在膠州灣及灣口海域共設(shè)20個大面站進(jìn)行浮游植物調(diào)查，其分布見圖1。調(diào)查時間為2018年1月12～13日、5月4～5日、9月20～21日、11月9～10日。采樣工具為淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口面積0.1 m2，網(wǎng)目76 μm)，采樣方式為每站由底至表垂直拖網(wǎng)一次，樣品用5%中性福爾馬林固定保存，共采到80個站次的浮游植物樣品，樣品的處理、分析方法均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[28]執(zhí)行。樣品的種類鑒定和命名參照相關(guān)資料進(jìn)行，細(xì)胞計數(shù)在NikonTS100倒置顯微鏡下進(jìn)行。

圖1 膠州灣取樣站位分布圖

多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)的計算公式[29]；豐富度指數(shù)(d)采用 Margalef的計算公式[30]；均勻度指數(shù)(J)采用Pielou的計算公式[31]，優(yōu)勢種選擇優(yōu)勢度在0.02以上的物種。

2 結(jié)果與討論

2.1 物種結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 物種組成 膠州灣浮游植物樣品經(jīng)初步鑒定，共檢出浮游植物105種(包括變種和變型)，分別隸屬于3門47屬。其中硅藻門41屬90種；甲藻門5屬14種；金藻門1屬1種。硅藻在物種數(shù)量和細(xì)胞豐度上均占有絕對優(yōu)勢。其中，1月檢出浮游植物50種，優(yōu)勢種為中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)和聚生角毛藻(Chaetocerossocialis)；5月檢出浮游植物59種，優(yōu)勢種為中肋骨條藻和扁面角毛藻(Chaetoceroscompressus)；9月檢出浮游植物61種，優(yōu)勢種為中肋骨條藻、浮動彎角藻(Eucampiazodiacus)和旋鏈角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)；11月檢出浮游植物58種，優(yōu)勢種為派格棍形藻(Bacillariapaxillifera)和并基角毛藻(Chaetocerosdecipiens)。除1月出現(xiàn)的物種數(shù)較少外，其他時期浮游植物的物種數(shù)量較為相近。

調(diào)查期內(nèi)的優(yōu)勢種均為硅藻，且這些優(yōu)勢種均以鏈狀群體的狀態(tài)出現(xiàn)，它們可長時間停留在真光層中，對初級生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)很大。

2.1.2 生態(tài)類型 調(diào)查期內(nèi)膠州灣浮游植物的生態(tài)類型主要為廣溫廣布性種類：中肋骨條藻、扁面角毛藻、布氏雙尾藻(Ditylumbrightwellii)、中華齒狀藻(Odontellasinensis)、星臍圓篩藻(Coscinodiscusasteromphalus)等；廣溫近岸性種類：浮動彎角藻、旋鏈角毛藻、派格棍形藻、尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschiapungens)等；廣溫外洋性種類：并基角毛藻等；溫帶近岸性種類：扭鏈角毛藻(Chaetocerostortissimus)、柔弱幾內(nèi)亞藻(Guinardiadelicatula)等；北溫帶種：聚生角毛藻、冰河擬星桿藻(Asterionellopsisglacialis)、柔弱角毛藻(Chaetocerosdebilis)等，主要出現(xiàn)在1和5月。在11月(秋季)還出現(xiàn)了少量暖海外洋性種，如：馬西里亞角藻(Ceratiummassiliense)。

2.1.3 群落結(jié)構(gòu)的變化 與歷史資料相比[18-19,24-27]，本次調(diào)查浮游植物出現(xiàn)的物種數(shù)量相對穩(wěn)定，硅藻在類群組成中占絕對優(yōu)勢的情況也未發(fā)生改變。生態(tài)類型依舊以廣溫、廣布性種為主，但值得注意的是，暖水性、外洋性種，如：優(yōu)美旭氏藻矮小變型(Schr?derelladelicatulaf.schr?deri)、掌狀冠蓋藻(Stephanopyxispalmeriana)、覆瓦根管藻(Rhizosoleniaimbricata)、短孢角毛藻(Chaetocerosbrevis)、馬西里亞角藻等，出現(xiàn)的頻率和占物種數(shù)量的比例有逐步升高的趨勢，這與近幾十年來膠州灣生態(tài)環(huán)境的變化，包括溫度升高、鹽度降低及營養(yǎng)鹽濃度的改變密切相關(guān)[19]。

2.2 浮游植物的時空分布

2.2.1 細(xì)胞豐度平面分布 調(diào)查期內(nèi)浮游植物、硅藻、甲藻細(xì)胞豐度的平面分布見圖2。

1月，浮游植物的細(xì)胞豐度范圍為508.26～6 964.13×104個/m3，平均2 957.26×104個/m3，各站位之間細(xì)胞豐度相差巨大，呈明顯的斑塊分布。細(xì)胞豐度密集區(qū)在膠州灣的東北部和東南部海域。浮游硅藻細(xì)胞豐度范圍為508.26～6 964.13×104個/m3，平均2 956.73×104個/m3，硅藻密集區(qū)與浮游植物密集區(qū)相同，亦在膠州灣的東北部和東南部海域。浮游甲藻細(xì)胞豐度范圍為0～3.20×104個/m3，平均僅為0.46×104個/m3，甲藻細(xì)胞豐度很低，灣口的豐度大于灣內(nèi)的豐度。

5月，浮游植物的細(xì)胞豐度范圍為9.22～498.71×104個/m3，平均103.66×104個/m3，細(xì)胞豐度密集區(qū)在膠州灣的灣頂海域。浮游硅藻細(xì)胞豐度范圍為8.96～495.27×104個/m3，平均99.53×104個/m3，密集區(qū)也是在膠州灣的灣頂海域。浮游甲藻細(xì)胞豐度范圍為0～28.50×104個/m3，平均4.11×104個/m3，密集區(qū)在膠州灣的灣口海域，主要是夜光藻(Noctilucascintillans)形成的。

9月，浮游植物的細(xì)胞豐度范圍為365.82～8 656.50×104個/m3，平均3 257.69×104個/m3，細(xì)胞豐度密集區(qū)在膠州灣的東北部海域。浮游硅藻細(xì)胞豐度范圍為361.92～8 651.06×104個/m3，平均3 253.01×104個/m3，在膠州灣東北部海域形成密集區(qū)。浮游甲藻細(xì)胞豐度范圍為0～10.76×104個/m3，平均4.68×104個/m3，密集區(qū)較分散，主要在膠州灣的灣頂、灣口海域。

11月，浮游植物的細(xì)胞豐度范圍為15.08～454.15×104個/m3，平均146.24×104個/m3，密集區(qū)在膠州灣的東北部海域。浮游硅藻細(xì)胞豐度范圍為14.78～453.13×104個/m3，平均145.79×104個/m3，密集區(qū)亦在東北部海域。浮游甲藻細(xì)胞豐度范圍為0～1.59×104個/m3，平均0.45×104個/m3，密集區(qū)在膠州灣的東南部海域。

總體上看，由于膠州灣浮游硅藻的細(xì)胞豐度占據(jù)絕對優(yōu)勢，硅藻的分布狀況決定了浮游植物總的分布狀況。除1月份灣口出現(xiàn)密集區(qū)外，其余時期浮游植物豐度的平面分布均表現(xiàn)為北部高于南部、灣內(nèi)高于灣外的趨勢。這一分布格局在長期的歷史資料中并沒有發(fā)生明顯的變化[10-12,19,22,27]。而調(diào)查期內(nèi)甲藻的平面分布則與硅藻相反，呈現(xiàn)灣口高于灣內(nèi)的趨勢，這與歷史資料有明顯差別[24-26]。

圖2 浮游植物細(xì)胞豐度、浮游硅藻細(xì)胞豐度、浮游甲藻細(xì)胞豐度的平面分布

2.2.2 季節(jié)變化 從圖3可以看出，膠州灣全年浮游植物細(xì)胞豐度呈現(xiàn)明顯的“雙周期型”。9月為主高峰，1月為次高峰，5月、11月為低谷期。高峰期和低谷期細(xì)胞豐度相差巨大，這主要是由于硅藻細(xì)胞豐度的變化引起的。而全年甲藻的細(xì)胞豐度維持在較低的水平，只在5月、9月稍高，相比歷史資料[19,22,27]偏低，峰值出現(xiàn)的時間也明顯不同。

從表1可以看出，膠州灣浮游植物豐度長期的季節(jié)變化仍以“雙周期型”為主，但在水溫、營養(yǎng)鹽和攝食作用等因素的影響下，也會出現(xiàn)某些種類爆發(fā)性增殖從而導(dǎo)致多個高峰期出現(xiàn)的情況[27]。而從細(xì)胞豐度峰值的長期變化來看，則呈現(xiàn)上升、下降、再上升、再下降的波動趨勢，這也與歷史資料的結(jié)論相吻合[19,27]。

圖3 浮游植物細(xì)胞豐度、浮游硅藻細(xì)胞豐度、浮游甲藻細(xì)胞豐度的季節(jié)變化

從本次調(diào)查高峰期出現(xiàn)的時間來看，與歷史資料略有差別，這種現(xiàn)象可能與膠州灣溫度、營養(yǎng)鹽等環(huán)境因素的波動有關(guān)，也與不同時期出現(xiàn)的不同種類的浮游植物對峰值的貢獻(xiàn)不同有關(guān)[19,27]。

表1 膠州灣浮游植物細(xì)胞豐度和優(yōu)勢種與歷史資料的比較

2.3 優(yōu)勢種

2.3.1 優(yōu)勢種平面分布 膠州灣各時期優(yōu)勢種細(xì)胞豐度的平面分布見圖3。

1月，中肋骨條藻細(xì)胞豐度范圍為403.17～6 534.01×104個/m3，平均1 904.16×104個/m3，是這一時期的最優(yōu)勢物種，在豐度最高的J15站，其優(yōu)勢度甚至高達(dá)0.938。聚生角毛藻細(xì)胞豐度范圍為0～2 532.28×104個/m3，平均582.47×104個/m3，豐度最高在東南部海域的J34站，由于聚生角毛藻總是以團(tuán)塊狀出現(xiàn)，因此各站位之間的豐度差異明顯。

5月，中肋骨條藻細(xì)胞豐度范圍為6.33～385.43×104個/m3，平均70.76×104個/m3，和1月相比，仍然是這時期的最優(yōu)勢物種，但細(xì)胞豐度已有大幅下降。最高豐度在北部的J13站。扁面角毛藻細(xì)胞豐度范圍為0～13.24×104個/m3，平均3.51×104個/m3，最高豐度亦在J13站。

9月，中肋骨條藻細(xì)胞豐度范圍為53.56～4 475.06×104個/m3，平均1 412.79×104個/m3，豐度最高在東北部海域的J15站。浮動彎角藻細(xì)胞豐度范圍為6.06～2 958.00×104個/m3，平均797.57×104個/m3，最高豐度也在J15站。旋鏈角毛藻細(xì)胞豐度范圍為66.69～1 132.91×104個/m3，平均535.07×104個/m3，最高豐度在東部海域的J25站。

11月，派格棍形藻是這時期最優(yōu)勢物種，細(xì)胞豐度范圍為0～295.66×104個/m3，平均54.05×104個/m3，最高豐度在北部的J14站。并基角毛藻細(xì)胞豐度范圍為1.03～63.48×104個/m3，平均22.85×104個/m3，最高豐度在西部的J21站。

2.3.2 優(yōu)勢種的變化 自表1所見，除聚生角毛藻外，本次調(diào)查高峰期出現(xiàn)的優(yōu)勢種在以往的調(diào)查中均有出現(xiàn)，優(yōu)勢種的地位并沒有發(fā)生改變。但對比歷史資料，優(yōu)勢種的數(shù)量有逐漸減少的趨勢，優(yōu)勢種更趨于單一。尤其是中肋骨條藻，在本次調(diào)查的三個時期均以優(yōu)勢種出現(xiàn)，且在1月優(yōu)勢度甚高。而在以往的調(diào)查中，還曾出現(xiàn)優(yōu)勢度高達(dá)0.99的情況[27]，因此作者認(rèn)為中肋骨條藻應(yīng)是膠州灣生態(tài)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵性作用的物種，在今后的調(diào)查研究中應(yīng)予以重點關(guān)注。

圖4 浮游植物優(yōu)勢種細(xì)胞豐度的平面分布

2.4 浮游植物群落的多樣性

調(diào)查期內(nèi)膠州灣浮游植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)的平面分布見圖4。

1月，多樣性指數(shù)值范圍為0.06～2.56，平均值1.69。高值區(qū)位于膠州灣中南部海域，而在東北部，出現(xiàn)了多樣性值極低的海域，這是由于中肋骨條藻在此大量繁殖，優(yōu)勢種單一且優(yōu)勢度大，形成了相對簡單的群落結(jié)構(gòu)。豐富度指數(shù)值范圍為0.40～0.98，平均值0.67。高值區(qū)亦在膠州灣中南部海域，這是由于豐富度指數(shù)對物種數(shù)量的依賴性較強(qiáng)[10-11]，而在此處，單個站位檢出的物種數(shù)量較多，均超過了20種。均勻度指數(shù)值范圍為0.02～0.62，平均值0.41。分布趨勢也是中南高、東北低，顯示了在中南部海域各物種細(xì)胞數(shù)目分配的更加均勻。

5月，多樣性指數(shù)值范圍為0.73～2.86，平均值1.78，形成了東南高、西北低的分布格局。豐富度指數(shù)值范圍為0.39～1.39，平均值0.74。均勻度指數(shù)值范圍為0.24～0.72，平均值0.46。豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)的分布趨勢與多樣性指數(shù)相仿，顯示了在膠州灣東南部海域群落結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，更加穩(wěn)定。

9月，多樣性指數(shù)值范圍為1.62～3.61，平均值2.50。豐富度指數(shù)值范圍為0.56～1.34，平均值0.93。均勻度指數(shù)值范圍為0.41～0.73，平均值0.55。3種指數(shù)皆為南部高于北部、灣口高于灣內(nèi)的分布趨勢。這是由于在此期間膠州灣北部，中肋骨條藻細(xì)胞、浮動彎角藻、旋鏈角毛藻等多個優(yōu)勢種細(xì)胞豐度高、優(yōu)勢度較大；而在南部至灣口海域，出現(xiàn)的物種數(shù)量多，單個站位物種數(shù)量甚至超過30種，且各物種的細(xì)胞豐度也相對均衡造成的。

11月，多樣性指數(shù)值范圍為1.34～3.32，平均值2.60。高值區(qū)位于膠州灣的西部、灣口海域。豐富度指數(shù)值范圍為0.32～1.46，平均值0.76。灣口海域為高值區(qū)，而在灣東北部，由于出現(xiàn)的物種數(shù)量少，單個站位物種數(shù)量最少僅7種，因而在此形成了全年豐富度指數(shù)最低值。均勻度指數(shù)值范圍為0.48～0.79，平均值0.66?？傮w差距不大，顯示出這一時期浮游植物的均勻分布性較高。

圖5 膠州灣浮游植物多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的平面分布

通過對3種指數(shù)的綜合分析，各時期膠州灣浮游植物指數(shù)的波動較大，總體浮游植物群落的穩(wěn)定性灣口高于灣內(nèi)。這是因為灣內(nèi)海域受陸源污染和人工養(yǎng)殖等活動的影響更加嚴(yán)重，更容易形成單一物種爆發(fā)性的增殖，而灣口海域受外海洋流的影響，膠州灣外部的浮游植物群落在灣口形成群落交錯區(qū)，根據(jù)中尺度擾動假說，這種交錯區(qū)生物群落的物種豐富度會增加，這種現(xiàn)象在渤海等海域也出現(xiàn)過[32]。從全年來看，相對于1、5月，9、11月的群落結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜穩(wěn)定，這一趨勢與歷史資料相近[22,27]。

3 結(jié)論

(1)2018年膠州灣共檢出浮游植物3門47屬105種(包括變種和變型)，硅藻和甲藻為主要類群，其中硅藻在物種數(shù)量和細(xì)胞豐度上占絕對優(yōu)勢。

(2)生態(tài)類型以廣溫、廣布性種為主，但一些暖水、外洋性種出現(xiàn)的頻率和比例有逐步升高的趨勢，這與膠州灣溫度升高、鹽度降低及營養(yǎng)鹽濃度的改變相關(guān)。

(3)浮游植物總體的平面分布趨勢為北部高于南部、灣內(nèi)高于灣外。其中，硅藻的分布趨勢決定了浮游植物總的分布狀況；而甲藻的平面分布則與硅藻相反，分布趨勢為灣口高于灣內(nèi)。

(4)浮游植物在1月、9月出現(xiàn)兩個高峰期，其中9月為主高峰，平均細(xì)胞豐度3 257.69×104個/m3，1月為次高峰，為2 957.26×104個/m3，5、11月為低谷期，呈現(xiàn)典型的“雙周期型”，這與細(xì)胞豐度的長期變化相吻合。

(5)調(diào)查期出現(xiàn)的優(yōu)勢種均為硅藻：中肋骨條藻、聚生角毛藻、扁面角毛藻、浮動彎角藻、旋鏈角毛藻、派格棍形藻和并基角毛藻。其中中肋骨條藻在3個時期均以優(yōu)勢種出現(xiàn)，相較于歷史資料，優(yōu)勢種更趨向于單一。

(6)通過對多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的綜合分析，各時期膠州灣浮游植物群落的穩(wěn)定性南部>北部，灣口>灣內(nèi)。