孔 杰，欒 生，譚 建，隋 娟，羅 坤，李旭鵬，代 平，孟憲紅，盧 霞，陳寶龍，曹家旺，曹寶祥

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實驗室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266237)

選擇育種是水產(chǎn)遺傳改良工作中最為基本和常用的技術(shù)手段。其基本原理是假定生長速度、飼料轉(zhuǎn)化效率和繁殖力等重要經(jīng)濟(jì)性狀是由多個微效基因決定，然后利用數(shù)量遺傳學(xué)方法構(gòu)建核心育種群體并進(jìn)行遺傳評估，依據(jù)既定選擇強(qiáng)度留取性能優(yōu)良的個體，并在限定的近交水平下設(shè)計配種方案，持續(xù)多代定向選擇，將分散在多個祖先個體中的優(yōu)良基因富集到少數(shù)個體中，不斷提高育種目標(biāo)性狀的遺傳增益，最終達(dá)到育成新品種(系)的目的[1]。

人工選擇在對蝦育種工作中得到了廣泛應(yīng)用。利用群體選擇方法，凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)核心育種群進(jìn)行多代群體選擇，產(chǎn)量和IHHNV抗性均大幅度改良[2]。但群體選擇難以剔除環(huán)境效應(yīng)、非加性效應(yīng)等影響因素，選種準(zhǔn)確性較差，遺傳進(jìn)展緩慢；且該技術(shù)難以有效控制育種群體的近交水平，育種項目的可持續(xù)性差。1970年代，挪威育種學(xué)家以規(guī)?；蚁禐榛A(chǔ)，以最佳線性無偏預(yù)測法(Best linear unbiased prediction, BLUP)為核心建立了多性狀遺傳評估技術(shù)[3]，隨后在凡納濱對蝦等選擇育種項目中利用該技術(shù)也取得了較好的遺傳進(jìn)展。

國內(nèi)自2004年開始，通過引進(jìn)、消化吸收和自主創(chuàng)新，建立了基于規(guī)?；蚁档摹八a(chǎn)動物多性狀復(fù)合育種技術(shù)”[4]。當(dāng)前，該技術(shù)已在凡納濱對蝦、中國對蝦(Fenneropenaeuschinensis)、日本對蝦(Marsupenaeusjaponicus)等多個養(yǎng)殖蝦類的選育研究中應(yīng)用，成功培育出中國對蝦“黃海5號”、羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)“南太湖2號”、凡納濱對蝦“壬海1號”等多個新品種。

對蝦在中國及世界水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中占有重要的地位。當(dāng)前主要的養(yǎng)殖種類包括凡納濱對蝦、斑節(jié)對蝦(Penaeusmonodon)、日本對蝦和中國對蝦等。根據(jù)FAO統(tǒng)計，2017年世界養(yǎng)殖產(chǎn)量超過520萬t。其中凡納濱對蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量超過445萬t，是單一產(chǎn)值最高的水產(chǎn)養(yǎng)殖種類之一。對蝦生長速度快、肉質(zhì)鮮美，飼料、種蝦、苗種、動保和加工產(chǎn)業(yè)鏈條完備且成熟，廣大養(yǎng)殖戶對優(yōu)質(zhì)苗種的需求非常迫切，是水產(chǎn)種業(yè)的一個典型代表種。對蝦繁殖力強(qiáng)且性成熟周期短，可快速構(gòu)建核心群和擴(kuò)繁群，開展遺傳改良工作具有選擇強(qiáng)度高、遺傳進(jìn)展大、易于控種等優(yōu)勢。然而，由于核心群和擴(kuò)繁群迭代速度快，少量親本可貢獻(xiàn)大部分后代，性狀易產(chǎn)生近交衰退，高效的選種和配種方法等對育種項目遺傳進(jìn)展和可持續(xù)性的影響非常大。以規(guī)?；蚁禐榛A(chǔ)的多性狀綜合選育技術(shù)，是支撐當(dāng)前對蝦種業(yè)的關(guān)鍵技術(shù)。本文綜述了對蝦生長、抗性、飼料轉(zhuǎn)化效率、繁殖力等經(jīng)濟(jì)性狀的測試與遺傳評估方法，并對重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)和選擇反應(yīng)等進(jìn)行了系統(tǒng)分析，包括近些年發(fā)展起來的基因組選擇，間接遺傳效應(yīng)分析等最新結(jié)果，以期為精準(zhǔn)、高效和可持續(xù)對蝦選育提供參考。

1 選擇、測試與評估方法

1.1 選擇方法

1.1.1 群體選擇 群體選擇又稱個體選擇，是指基于候選個體的表型性狀的一種選擇策略，如生長、形狀、顏色等[5]。最初的水產(chǎn)動物育種計劃經(jīng)常采用群體選擇方法。對委內(nèi)瑞拉凡納濱對蝦核心育種群進(jìn)行11個世代群體選擇后，產(chǎn)量增加了74%，由IHHNV(Infectious hypodermal and hematopoietic necrosis virus)導(dǎo)致的畸形率降低了96%[6]。還有研究表明，由于水產(chǎn)動物的繁殖力高，群體選擇中少數(shù)個體可能對特定群體貢獻(xiàn)了更多的后代，迅速導(dǎo)致高近親繁殖率，降低了生長等重要性狀的適應(yīng)能力[7]。優(yōu)化交配設(shè)計方案或采用分子系譜檢測可以改善群體選擇的結(jié)果。例如，每一世代至少選擇50對親本，每對親本的后代數(shù)量限制在30～50，那么近交率可以控制在每代不超過1%[7]。

在中國對蝦新品種的培育中，群體選擇仍是一種重要的選擇育種方法。利用該方法獲得了中國第一個海水養(yǎng)殖動物新品種中國對蝦“黃海1號”。此后，群體選擇單獨(dú)使用或與其他選擇方法結(jié)合培育出了凡納濱對蝦“中科1號”、“中興1號”、中國對蝦“黃海3號”、斑節(jié)對蝦“南海1號”等多個對蝦新品種(見表1)。

表1 中國自主培育的對蝦新品種優(yōu)勢性狀

續(xù)表1

1.1.2 規(guī)?；蚁颠x擇 規(guī)模化建立家系是開展以BLUP為核心的多性狀復(fù)合育種的前提。對家系和個體標(biāo)記識別，利用個體本身、同胞、祖先和后代等系譜和測定信息，通過約束極大似然法(Restricted maximum likelihood, REML)和BLUP法進(jìn)行遺傳評定，依據(jù)綜合選擇指數(shù)在家系和個體水平上選種和配種，可實現(xiàn)多個性狀的復(fù)合選擇，解決近親交配及由此導(dǎo)致的種質(zhì)退化問題[8]。

以家系為基礎(chǔ)的選擇方法，主要有三種：家系內(nèi)選擇、家系間選擇和綜合選擇。(1)家系內(nèi)選擇是指對家系內(nèi)優(yōu)良個體的選擇。該方法中多數(shù)家系都留下后代。但只能選擇個體水平上的可測量性狀，如生長、顏色等性狀，改良性狀的數(shù)量有限。(2)家系間選擇是指對育種群體的優(yōu)良家系的選擇。依據(jù)家系的平均值，平均值高的家系入選，低的淘汰。通過同胞測試，選擇一些宰殺性狀，如抗性、肉質(zhì)、出肉率等；群體性狀，如餌料利用率等；不連續(xù)性狀，如存活率、性成熟年齡等[5]。對于遺傳力較低的性狀，家系選擇比群體選擇更加有效[9]。(3)綜合選擇通常是對家系及家系內(nèi)個體的雙重選擇。可利用BLUP方法，除個體本身、同胞表型數(shù)據(jù)外，結(jié)合祖先和后代等系譜信息估計個體育種值，根據(jù)不同性狀的權(quán)重確定選擇指數(shù)，在家系和個體水平上進(jìn)行選擇。“水產(chǎn)動物多性狀復(fù)合育種技術(shù)”即為在此基礎(chǔ)上建立的育種技術(shù)。

家系選擇是目前對蝦育種中最廣泛使用的選擇方法。在育種實踐中根據(jù)實際需要可單獨(dú)使用或與其他選擇方法結(jié)合使用。在中國15個對蝦新品種中，有12個應(yīng)用了家系選擇方法，具體包括凡納濱對蝦“科海1號”、 “中科1號”、 “中興1號”、 “桂海1號”、 “壬海1號”、 “廣泰1號”、 “海興農(nóng)2號”、 “正金陽1號”、 興海1號；中國對蝦“黃海2號”、 “黃海5號”；日本對蝦“閩海1號”等(見表1)。

1.2 目標(biāo)性狀與測試方法

1.2.1 生長性狀 生長性狀直接影響著對蝦養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益，是對蝦育種主要的目標(biāo)性狀。針對對蝦生長性能的測試和評價，主要以體重、體長性狀為主，測試的方法主要分為標(biāo)記測試法和平行測試法。

標(biāo)記測試法：測量家系個體的體長、體重并進(jìn)行物理標(biāo)記(每個家系不少于30尾)，放入共同的環(huán)境中進(jìn)行養(yǎng)殖測試，測試結(jié)束后可以獲得家系或群體體長、體重性狀的特定增重率、絕對增重率、變異系數(shù)等數(shù)據(jù)，并為生長性狀遺傳參數(shù)的估計提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。目前，采用的物理標(biāo)記主要為可視嵌入性熒光標(biāo)記(Visible implant elastomer, VIE)，將VIE標(biāo)記注射到對蝦第五、六腹節(jié)的不同部位，結(jié)合注射的不同顏色和不同部位可以在共同養(yǎng)殖環(huán)境條件下實現(xiàn)大規(guī)模家系或群體的性狀測試。研究表明，對體長4 cm的中國對蝦幼蝦(體重1.8 g)注射VIE標(biāo)記，不會影響對蝦的正常生長和存活，且VIE標(biāo)記的保持率很高，達(dá)99%以上[10]。VIE標(biāo)記已廣泛應(yīng)用于對蝦生長性能的測試[11-13]。

平行測試法：對于無法采用物理標(biāo)記進(jìn)行個體區(qū)分的對蝦種類或?qū)ξr個體，通過設(shè)置多個平行組的方式進(jìn)行養(yǎng)殖測試。通常采用在同一個養(yǎng)殖池內(nèi)設(shè)置網(wǎng)格或布置網(wǎng)箱，保證養(yǎng)殖密度、投喂、換水等條件的一致性，盡可能消除養(yǎng)殖測試環(huán)境的差異，以確保測試數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。孫苗苗等[14]在水泥池中用圍網(wǎng)隔成大小相同的水體開展了斑節(jié)對蝦生長測試，分析了13個斑節(jié)對蝦家系的特定生長率，為育種工作的開展提供了參考數(shù)據(jù)。

1.2.2 抗病性狀 世界上幾個主要的對蝦養(yǎng)殖品種，包括中國對蝦、凡納濱對蝦、日本對蝦和斑節(jié)對蝦等，都曾因病原性流行病而致使產(chǎn)業(yè)遭受嚴(yán)重?fù)p失，以1990年代暴發(fā)的病毒性流行病影響最為廣泛，其中白斑綜合征病毒(White spot syndrome virus, WSSV)是所有病毒性病原中傳播面最廣、破壞性最強(qiáng)的病原。

為擺脫病害困擾，對蝦抗病品種的培育成為對蝦病害防治的重要手段之一。世界各國先后開展了對蝦抗病品種的研究，其中美國夏威夷海洋研究所(OI)培育出抗桃拉綜合征病毒(Taura syndrome virus, TSV)的凡納濱對蝦品系[15]，法國海洋開發(fā)研究院(IFREMER)篩選出抗IHHNV藍(lán)對蝦品系[16]，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所培育出抗WSSV的中國對蝦“黃海2號”和“黃海5號”品種[17]。在抗性測試方法方面，對于細(xì)菌、病毒等流行性病原，一般采用人工侵染的方法測試家系及個體的抗病性能。以人工浸染W(wǎng)SSV為例，主要方法有三種，分別為浸浴病毒懸液、人工注射病毒粗提液以及投喂毒餌。周俊芳等[18]采用侵染W(wǎng)SSV的凡納濱對蝦取腹部肌肉經(jīng)勻漿過濾制備了WSSV粗提液，通過人工注射粗提液開展了WSSV對凡納濱對蝦的致病性研究。李新蒼等[19]通過建立實用WSSV定量檢測方法開展了脊尾白蝦(Exopalaemoncarinicauda)病毒侵染規(guī)律的研究。Meng等[20]建立了一種對蝦抗WSSV能力的等量、定量測試方法，解決了目前對蝦抗病性能測試過程中不能等量、定量侵染、不能控制對蝦攝食量、不能準(zhǔn)確分辨對蝦是否攝食毒餌等無法避免的問題，提高了中國對蝦抗WSSV性能測試的準(zhǔn)確性。

1.2.3 抗逆性狀 抗逆性狀是對蝦育種的關(guān)鍵目標(biāo)性狀之一。養(yǎng)殖環(huán)境中不良水質(zhì)因子如異常的溫度、鹽度、氨氮含量、pH值以及亞硝酸鹽等脅迫因子對對蝦的遺傳基礎(chǔ)、抗病力以及病原微生物的致病力影響均十分顯著，抗逆新品種的培育也成為對蝦養(yǎng)殖業(yè)需要解決的問題。

目前，研究報道的與水質(zhì)因子相關(guān)的抗逆性狀主要以耐受pH、氨氮及亞硝酸鹽居多，測試的方法主要通過設(shè)置不同濃度梯度開展致毒性、適應(yīng)性研究[21-24]。潘魯青等[25]、李潤寅等[26]和馬海娟等[27]通過設(shè)置不同溫度梯度開展測試，分別對中國對蝦、日本對蝦和凡納濱對蝦的幼體、仔蝦及成蝦生長發(fā)育進(jìn)行了研究, 獲得了溫度對對蝦幼體發(fā)育、消化酶活力、溫度適應(yīng)性和耗氧速率的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為抗逆性狀的選育提供了基礎(chǔ)參考數(shù)據(jù)。對于鹽度因子，主要的測試方法是針對鹽度波動性、耐高鹽、耐低鹽等開展[28-30]，以獲得對蝦在測試條件下的生長情況和存活情況數(shù)據(jù)。以凡納濱對蝦氨氮耐受性為例，首先通過預(yù)實驗獲得7 d內(nèi)半致死氨氮濃度值，然后將測試家系個體物理標(biāo)記后，在半致死氨氮濃度值下混合養(yǎng)殖測試，統(tǒng)計總體死亡率達(dá)到50%時各家系存活率或死亡率；或者每隔0.5到1 h撈取一次死蝦，統(tǒng)計每尾蝦的存活時間，據(jù)此進(jìn)行遺傳評估，選取抗逆性優(yōu)良的家系及個體[31]。

1.2.4 繁殖性狀 水產(chǎn)動物的繁殖性能決定著后代的產(chǎn)量和質(zhì)量，是一項重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。目前，在畜牧及家禽育種中，關(guān)于繁殖性狀的遺傳選育研究較多，技術(shù)手段也比較成熟。蝦類開展繁殖性能的遺傳選育研究起步較晚，繁殖性狀的遺傳力大部分為中低遺傳力[32-35]，對其進(jìn)行遺傳改良需要多代累加才能以獲得更大的遺傳進(jìn)展。繁殖性狀測試相對于其他性狀測試來說，親本培育周期長、測試時間長、人力物力成本高，因而在很多水產(chǎn)物種中很難開展此項工作。對蝦繁殖性狀測試前需要將對蝦培育至性成熟，在測試開始前對所有雌蝦采用眼柄環(huán)標(biāo)記個體信息，并測量雌蝦體重及體長，產(chǎn)卵后測量產(chǎn)卵量及卵徑，孵化后統(tǒng)計孵化量，以及繁殖期內(nèi)的首次產(chǎn)卵時間、產(chǎn)卵次數(shù)、產(chǎn)卵時間間隔、測試后體重等數(shù)據(jù)。Tan等以凡納濱對蝦為研究對象，開展了凡納濱對蝦繁殖力相關(guān)性狀的測試，對115個家系共計1 428尾親蝦繁殖期的繁殖力和生長性能進(jìn)行長達(dá)4個月的跟蹤，統(tǒng)計產(chǎn)卵前和產(chǎn)卵后的體重、產(chǎn)卵次數(shù)、首次產(chǎn)卵日齡、產(chǎn)卵時間間隔等性狀，結(jié)果顯示產(chǎn)卵前和產(chǎn)卵后體重遺傳力分別為0.58±0.08和0.52±0.08，產(chǎn)卵次數(shù)遺傳力為0.07±0.02，首次產(chǎn)卵日齡遺傳力高達(dá)0.92±0.08，產(chǎn)卵時間間隔遺傳力為0.10±0.03，證實了生長速度與繁殖力間存在顯著的權(quán)衡關(guān)系，為親蝦繁殖性能調(diào)控提供了重要的理論基礎(chǔ)[36-37]。

1.2.5 飼料轉(zhuǎn)化率 與畜牧動物相比，獲取水產(chǎn)動物個體的攝食量數(shù)據(jù)更加困難，也嚴(yán)重限制了水產(chǎn)動物飼料利用效率研究的深入開展。在對蝦飼料利用效率研究報道中，開展的基本是以群組為單位實施的飼料轉(zhuǎn)化率測定，例如：凡納濱對蝦[38-39]、斑節(jié)對蝦[40]。由于攝食方式的差異，X射線技術(shù)配合內(nèi)含標(biāo)記這種方法并不適用于對蝦個體攝食量測定。在這種情況下，Dai等[41]研究人員首次利用循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)，建立了大規(guī)模測定對蝦個體飼料效率的方法，采用單獨(dú)飼養(yǎng)的方式對中國對蝦進(jìn)行了個體攝食量測定，收集了來自中國對蝦“黃海2號”育種群體中的51個家系共計400余尾對蝦進(jìn)行飼料效率測試，結(jié)果發(fā)現(xiàn)測試個體間的飼料效率比(Feed efficiency ratio, FER)存在很高的表型變異(0.055～0.593 g/d)，同時，家系間也表現(xiàn)出較大的FER表型變異(0.115～0.388 g/d)。Dai 等[42]隨后又以凡納濱對蝦為研究對象，開展了34個家系共計519尾對蝦在連續(xù)兩個階段的飼料效率性狀測試，結(jié)果顯示個體間的FER和剩余攝食量(Residual feed intake, RFI)都存在較高的變異(FER：0.193～1.283 g/d；RFI：-0.068～0.092 g)。

1.2.6 出肉率性狀 不同甲殼動物的出肉率存在較大差異，羅氏沼蝦[43]、小龍蝦和龍蝦[44]等其他甲殼類動物的出肉率分別為37%～45%、15%～45%。同一物種在不同研究報道中的出肉率也存在一定差異，如陳曉漢等[45]測定了凡納濱對蝦的出肉率，其變化范圍為53.03%～53.81%，與Kim等[46]報道的變化范圍(52.1%～53.0%)相近，但低于Briggs等[47]報道的范圍(66%～68%)。為了準(zhǔn)確測定動物個體的出肉率，通常需要?dú)⑺朗茉噦€體，因此導(dǎo)致受試個體無法傳代；這也意味著無法實施家系內(nèi)個體選擇，只能進(jìn)行家系間選擇[48]。為此，一些研究者為避免殺死受試個體，曾試圖尋找更加合理的方法評估出肉率性狀。各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元分析已廣泛應(yīng)用于各種水產(chǎn)動物，常用方法主要有主成分分析、線性回歸分析以及相關(guān)分析等；還有采用超聲波、核磁共振等技術(shù)，通過測定肌肉橫截面積、腹節(jié)周長等間接測定出肉率性狀。

1.3 遺傳和經(jīng)濟(jì)評估方法

1.3.1 方差組分估計方法 最早的方差組分估計方法是方差分析法(Analysis of variance, ANOVA)，后來依次出現(xiàn)了Henderson方法I、II、III，最小范數(shù)二次無偏估計法(Minimum norm quadratic unbiased estimation, MINQUE)、最小方差二次無偏估計法(Minimum variance quadratic unbiased estimation, MIVQUE)、最大似然法(Maximum likelihood, ML)、REML以及貝葉斯方法等。這些方法各有特點(diǎn)，其中ANOVA、Henderson(I、II、III)、MINQUE和MIVQUE都存在方差組分的估計值可能為負(fù)的問題，主要見諸于早期的畜禽研究，由于對蝦育種起步較晚，它們在對蝦性狀的方差組分估計中應(yīng)用相對較少。何玉英等[49]利用兩因素系統(tǒng)分組的方差分析計算中國對蝦體長、體重等生長性狀的方差組分，基于全同胞組內(nèi)相關(guān)法估計獲得這些性狀的遺傳力為0.16～0.43。徐如衛(wèi)等[50]同樣利用兩因素系統(tǒng)分組的的方差分析法，估計了凡納濱對蝦的9個生長性狀的方差組分，計算得到遺傳力屬于中高水平(0.251～0.460)。

貝葉斯方法也是目前水產(chǎn)動物中一種較為常用的方差組分估計方法，它結(jié)合了現(xiàn)有信息和先驗信息，其后驗密度等于先驗密度與似然函數(shù)的乘積。貝葉斯方法在構(gòu)建混合模型方程組時比較簡便，由于模型中考慮了先驗信息，可以彌補(bǔ)數(shù)據(jù)信息量不足的缺陷，保證其估計值更加精確，且方差較小。但貝葉斯方法存在收斂速度慢的問題，尤其在參數(shù)先驗信息缺失時，如果沒有附加的假設(shè)，就不能用數(shù)學(xué)描述出統(tǒng)計分布函數(shù)，而這些假設(shè)得不到驗證將導(dǎo)致計算量比較大。一般在REML等方法估計方差組分出現(xiàn)無法收斂的情況時，可以借助貝葉斯方法實現(xiàn)方差組分的估計。Dai等[42]采用動物模型結(jié)合基于Gibbs抽樣的貝葉斯方法估計了凡納濱對蝦剩余攝食量、飼料效率比、平均日增重等性狀的方差組分，其中加性方差在表型總方差中的占比較大。一般而言，方差組分估計的準(zhǔn)確性取決于性狀分布特征、群體結(jié)構(gòu)、記錄的完整性、統(tǒng)計模型及估計方法等，所以應(yīng)該根據(jù)實際的數(shù)據(jù)資料來篩選并確定最合適的方差組分估計方法。

1.3.2 育種值評估方法 目前最主流的育種值估計方法是BLUP，僅借助一個混合模型方程組既能估計出固定的環(huán)境和遺傳效應(yīng)，又能估算出隨機(jī)的遺傳效應(yīng)。在使用動物模型時，BLUP方法可以充分利用親屬信息，消除固定環(huán)境及遺傳效應(yīng)的偏差，校正由于選配所造成的偏差，能夠?qū)碜圆煌攴荨⑹来?、群體、年齡、信息量的個體進(jìn)行育種值估計[8]。BLUP方法在處理不平衡數(shù)據(jù)時，結(jié)合選擇指數(shù)法和最小二乘法兩者的優(yōu)點(diǎn)，利用線性模型和混合方程組同時得到固定效應(yīng)的最優(yōu)線性無偏估計和隨機(jī)效應(yīng)的最優(yōu)線性無偏預(yù)測，而且極大地簡化了矩陣運(yùn)算，提高了速度。相比直接基于表型選擇，基于BLUP方法的選擇要更加準(zhǔn)確[53]。借助BLUP方法，中國目前已有多個對蝦新品種問世，如羅氏沼蝦“南太湖2號”、中國對蝦“黃海2號”和“黃海5號”，以WSSV抗性、生長速度和養(yǎng)殖存活率等作為育種目標(biāo)性狀，采用多性狀選擇育種技術(shù)經(jīng)多代培育而成；凡納濱對蝦“海興農(nóng)2號”是以提高凡納濱對蝦生長速率和養(yǎng)殖存活率等性狀為選育目標(biāo)，經(jīng)5代的家系選育獲得。

分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，尤其是高通量SNP標(biāo)記的出現(xiàn)，通過覆蓋全基因組范圍的分子標(biāo)記信息可以計算個體間的分子親緣相關(guān)度，構(gòu)建分子親緣關(guān)系矩陣(G矩陣)，以代替基于系譜的A矩陣進(jìn)行GBLUP(genomic BLUP)評估，進(jìn)一步提高選擇的準(zhǔn)確度。還可以將分子標(biāo)記信息構(gòu)建的G矩陣與系譜信息構(gòu)建的A矩陣復(fù)合成為H矩陣，進(jìn)行一步法GBLUP(single-step genomic BLUP, ssGBLUP)[54]。Dai等[41]利用部分家系親本的基因型信息結(jié)合多代系譜信息構(gòu)建了H矩陣，對中國對蝦“黃海2號”育種群體的平均日增重和飼料效率比進(jìn)行了的育種值預(yù)測，預(yù)測準(zhǔn)確率分別為0.36和0.27，相比只基于系譜信息的預(yù)測結(jié)果并沒有顯著差異。

此外，假定覆蓋全基因組范圍的高密度標(biāo)記與 QTL處于連鎖不平衡狀態(tài)，也可以預(yù)測出標(biāo)記的效應(yīng)值，進(jìn)而獲得個體的基因組估計育種值[55]，進(jìn)行基因組選擇。常用的算法包括：嶺回歸最佳線性無偏估計(Ride regression best linear unbiased prediction, RRBLUP)、貝葉斯算法A(BayesA)、貝葉斯算法B(BayesB)和貝葉斯算法C(BayesC)及貝葉斯收縮算法(Bayesian least absolute shrinkage and selection operator, Bayeisan LASSO)等，這些方法的主要差別在于關(guān)于標(biāo)記效應(yīng)方差的先驗分布有不同的假設(shè)。但到目前為止，對蝦中僅有少量基因組選擇的研究報道。Wang等[56]利用RR-BLUP、BayesA和Bayesian LASSO三種模型預(yù)測了凡納濱對蝦體長和體重性狀的基因組育種值，三種模型的平均預(yù)測準(zhǔn)確率分別為0.296和0.411。

1.3.3 間接遺傳效應(yīng)評估方法 在經(jīng)典的數(shù)量遺傳學(xué)研究中，由于缺少可行的實驗設(shè)計和分析技術(shù)，在遺傳評估中僅考慮直接遺傳效應(yīng)(Direct genetic effect, DGE)，無法評估競爭、協(xié)作等個體間的社會交互行為對育種目標(biāo)性狀的影響。2005年，Muir等擴(kuò)展了傳統(tǒng)的線性混合模型，評估了日本鵪鶉個體間的競爭行為，發(fā)現(xiàn)在遺傳評估時不考慮由競爭產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)會導(dǎo)致體重、存活率和飼料轉(zhuǎn)化效率等性狀產(chǎn)生負(fù)向選擇反應(yīng)。在現(xiàn)代數(shù)量遺傳學(xué)中，將個體自身行為對同一組內(nèi)其他同伴性狀值產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)，稱為間接遺傳效應(yīng)(Indirect genetic effect, IGE)[57]。為了準(zhǔn)確地剖分出IGE，在蝦類中多采用多家系多分組實驗設(shè)計[58-59]。實驗設(shè)計為：針對g個家系，設(shè)置g個測試池；每一個家系均分為m個分組，每個分組包括n尾個體；m個分組分別放置到m個測試池中；每個測試池包括m個不同家系的個體；任意兩個家系組合在同一個測試池中出現(xiàn)的次數(shù)最多為1次；一個家系將在m個測試池中，與m×(m-1)個不同家系組合測試。該設(shè)計方案的優(yōu)點(diǎn)是需要的測試池少，已在大西洋鱈魚、凡納濱對蝦和中國對蝦等核心育種群體IGE分析中應(yīng)用(m=3)，測試池的數(shù)量100個以上[59-61]。另外一種設(shè)計方案是先將g個家系隨機(jī)劃分為b個區(qū)組；每個區(qū)組內(nèi)m個家系兩兩組合在一起放入一個測試池[72]。該方案需要的測試池數(shù)量多，已在羅非魚核心育種群體收獲體重IGE分析中應(yīng)用(m=2)，測試池的數(shù)量超過490個[62]。已有研究表明，為了準(zhǔn)確估計IGE的方差組分，測試池的數(shù)量需要大于250個[63]。

1.3.4 經(jīng)濟(jì)評估方法 動植物遺傳改良的最終目的是獲得更高的經(jīng)濟(jì)效益，早在1940年代就有學(xué)者提出綜合考慮性狀本身遺傳力、性狀之間遺傳相關(guān)及相對經(jīng)濟(jì)重要性等參數(shù)，使用以貨幣為單位的綜合育種值來量化育種目標(biāo)[64]，這是最早的經(jīng)濟(jì)評估理念，后來進(jìn)一步發(fā)展為建立在單位生產(chǎn)的利潤、投資效益或成本基礎(chǔ)上的育種目標(biāo)[65]。最早的經(jīng)濟(jì)評估出現(xiàn)在畜牧育種中[66-67]，水產(chǎn)動物的此類研究最早在魚類中開展，如針對大西洋鮭的生長速率和性成熟年齡[68]，以及GIFT羅非魚和鯉魚的收獲體重、存活率和飼料攝入量性狀[69-70]等性狀的遺傳增益進(jìn)行經(jīng)濟(jì)評估。

事實證明，中郵速遞易在2012年率先布局智能快遞柜的決定是明智的。根據(jù)國家郵政局《2017年快遞市場監(jiān)管報告》顯示，2017年，中國快遞業(yè)務(wù)量達(dá)到400.7億件，占據(jù)世界份額超40%，連續(xù)4年穩(wěn)居世界第一。同時，全年日均快件處理量1.1億件，五年來提升超3倍。最高日處理快件量超3.3億件，同比增31.9%。而國家郵政局公布的最新數(shù)據(jù)顯示，2018年上半年預(yù)計累計完成快遞業(yè)務(wù)量達(dá)220.8億件，超過我國2015年全年快遞業(yè)務(wù)量。天量的快遞規(guī)模，讓傳統(tǒng)的人工配送短板盡顯，智能快遞柜的春天悄然而至。

大部分對蝦育種項目的育種方向是圍繞著提高生長、抗病和抗逆等重要經(jīng)濟(jì)性狀的選擇反應(yīng)展開，對育種項目進(jìn)行遺傳和經(jīng)濟(jì)評估的前提是研究對象具備較為成熟的育種體系。目前，已在凡納濱對蝦和中國對蝦中開展了經(jīng)濟(jì)評估的相關(guān)工作[71-72]。結(jié)合生物學(xué)、遺傳學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)參數(shù)，采用“投入-產(chǎn)出”法，以收獲體重、存活率和飼料攝入量為目標(biāo)性狀，對執(zhí)行多性狀復(fù)合育種方案20個世代的遺傳進(jìn)展和經(jīng)濟(jì)效益進(jìn)行預(yù)測和評估，證明該育種方案可以顯著地改良目標(biāo)性狀，產(chǎn)生較好的經(jīng)濟(jì)效益，而且利用對蝦的高繁殖力特性，在核心群體中取得的遺傳增益通過三級金字塔傳遞系統(tǒng)快速傳遞和放大，可以獲得更高的經(jīng)濟(jì)效益。在凡納濱對蝦經(jīng)濟(jì)評估研究中，進(jìn)一步考慮了育種目標(biāo)性狀在不同的區(qū)域間存在較強(qiáng)的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)等情況對經(jīng)濟(jì)效益的影響。與雜交育種、細(xì)胞工程育種和轉(zhuǎn)基因等育種技術(shù)相比較，多性狀復(fù)合育種技術(shù)的一個顯著特點(diǎn)是目標(biāo)性狀的遺傳進(jìn)展會隨著世代增加不斷提高，這決定了在整個育種周期內(nèi)目標(biāo)性狀累積遺傳進(jìn)展產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)效益將十分可觀。

2 重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)估計結(jié)果

2.1 遺傳力

查清重要性狀在育種群體中的遺傳變異豐富度及相關(guān)關(guān)系，是設(shè)計育種方案，培育多性狀優(yōu)良新品種的基礎(chǔ)。表2匯總了已報道的主要對蝦養(yǎng)殖種類生長速度、WSSV和TSV抗性、氨氮耐受性、低溫耐受性、出肉率、飼料利用率、繁殖力等重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳力估計值。

表2 對蝦核心育種群體重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)

續(xù)表2

對于體重等生長性狀，其遺傳力估計值在0.17～0.56之間，表現(xiàn)為中高遺傳力水平，因此體重和生長速度等性狀具有較大的選擇潛力，目前已經(jīng)培育成功的“快大”品系主要是針對此性狀選育而成的，其生長速度表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢。因無法剖分共同環(huán)境效應(yīng)，部分斑節(jié)對蝦育種群體體重遺傳力估計值可能偏高[73-74]。Dai等利用個體動物模型獲得了凡納濱對蝦飼料利用效率性狀的遺傳參數(shù)，其中飼料轉(zhuǎn)化率和剩余攝食量性狀的遺傳力分別為0.58±0.23和0.64±0.24，該結(jié)果未剖分共同環(huán)境效應(yīng)[42]。該研究首次在個體水平上報道了蝦類育種群體飼料利用效率性狀的遺傳參數(shù)。

對于疾病抗性，如感染W(wǎng)SSV后存活時間或存活率，多表現(xiàn)為低遺傳力水平(<0.15), 因此針對此性狀的選育進(jìn)展相對較慢，需要連續(xù)多代開展才能獲得一定的遺傳增益。Trang等研究表明，WSSV侵染后3 d幼蝦存活率的遺傳力為0.31±0.05，隨著病毒侵染時間的增加，整體存活率逐漸接近50%，遺傳力不斷降低，侵染15 d后幼蝦存活率的遺傳力為0.01±0.01[75]。對蝦氨氮耐受性的遺傳力估計值多表現(xiàn)為中低遺傳力水平(<0.15)。但正常鹽度和低鹽度環(huán)境下凡納濱對蝦仔蝦(0.50 g/尾)耐氨氮存活時間的遺傳力分別為0.78±0.07和0.58±0.07，均表現(xiàn)為高遺傳力水平，該研究結(jié)果未剖分共同環(huán)境效應(yīng)[31]。目前，市場上廣泛推廣的“高抗”系列品系主要是針對抗病、抗逆或存活等性狀開展選育，表現(xiàn)出存活率高、抗病性強(qiáng)、抗應(yīng)激性強(qiáng)等特性，適合土塘和大水面生態(tài)養(yǎng)殖模式。

對于繁殖力性狀(雌蝦產(chǎn)卵量、無節(jié)幼體數(shù)、卵徑、產(chǎn)卵頻次和是否產(chǎn)卵)，大多數(shù)性狀遺傳力較低，在0～0.18之間[36]。因此，選育高繁殖力的品系的過程也相對較慢，需要連續(xù)多代選育以獲得較高的遺傳增益。Arcos[33]和Caballero[35]利用重復(fù)力模型估計的產(chǎn)卵量遺傳力分別為0.13±0.04和0.17±0.24，同樣為中低遺傳力水平。斑節(jié)對蝦繁殖性狀(產(chǎn)卵次數(shù)、產(chǎn)卵數(shù)量、無節(jié)幼體數(shù)量)的遺傳力在(0.18±0.16)～(0.47±0.15)之間，為中高遺傳力，但該值未剖分共同環(huán)境效應(yīng)[76]。

對于出肉率性狀，基于16個SSR分型標(biāo)記信息，構(gòu)建了75個家系1 244尾個體間的分子親緣相關(guān)度，利用個體動物模型獲得了出肉率的遺傳力為0.10±0.03[77]，為低遺傳力水平。

值得注意的是，部分遺傳力估計值受限于群體遺傳變異、家系管理標(biāo)準(zhǔn)化程度、性狀特征、分析方法與模型等，估計值可能會存在偏差。尤其是水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中存在的共同環(huán)境效應(yīng)的問題，可能會影響到遺傳力估計的準(zhǔn)確性。

2.2 遺傳相關(guān)和基因型與環(huán)境互作(Genotype by environment interaction, G×E )

對蝦產(chǎn)業(yè)環(huán)節(jié)多，對品種的性狀要求也相應(yīng)多，性狀間的遺傳相關(guān)性就顯得特別重要。同時，有的種類，如凡納濱對蝦，養(yǎng)殖區(qū)域廣、養(yǎng)殖的環(huán)境條件、養(yǎng)殖模式等都呈現(xiàn)高度多樣性，基因型與環(huán)境互作研究也備受重視。表3匯總了國外文獻(xiàn)中報道的主要對蝦養(yǎng)殖種類不同性狀的遺傳相關(guān)，以及在不同養(yǎng)殖環(huán)境、模式下的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)。

表3 對蝦核心育種群重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳相關(guān)

報道分析表明，對蝦生長速度與抗病性狀間普遍存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。凡納濱對蝦體重與WSSV抗性間遺傳相關(guān)為-0.55[95]，體重與抗TSV感染后成活率之間的遺傳相關(guān)為-(0.46±0.18)[83]。在生長速度與繁殖力的相關(guān)分析研究中，有報道個體體重與產(chǎn)卵間隔天數(shù)的遺傳相關(guān)高達(dá)0.93±0.10，提示生長速度與繁殖力間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[37]。不同生長發(fā)育階段體重與產(chǎn)卵量的相關(guān)關(guān)系分析則有不同的報道，有的研究結(jié)果顯示為正相關(guān)關(guān)系，也有的顯示為負(fù)相關(guān)關(guān)系，但總體上相關(guān)性不強(qiáng)?；蛐团c環(huán)境互作方面，已有結(jié)果表明，養(yǎng)殖模式及環(huán)境間差異越大，基因型與環(huán)境互作效應(yīng)越強(qiáng)。凡納濱對蝦仔蝦在正常(30‰)和低(5‰)鹽度條件下氨氮耐受性的遺傳相關(guān)系數(shù)僅為0.394±0.097，表明存在較強(qiáng)的G×E效應(yīng)；30‰和5‰鹽度間收獲體重表現(xiàn)為中低度遺傳正相關(guān)(0.52±0.06)，G×E效應(yīng)顯著[31]。凡納濱對蝦不同溫度(18、28 ℃)間收獲體重的遺傳相關(guān)較低(rg=0.48±0.21，K>0.50)，G×E效應(yīng)顯著[85]。凡納濱對蝦零換水和大換水量養(yǎng)殖模式間收獲體重的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.62±0.11，也表明兩種養(yǎng)殖模式間存在一定程度的G×E效應(yīng)[96]。凡納濱對蝦在高低密度(80尾/平方米和160尾/平方米)間各性狀的遺傳相關(guān)介于0.94～0.98之間，為高度遺傳相關(guān)，顯示兩個密度間存在較低的G×E效應(yīng)；高低密度下存活性狀的遺傳相關(guān)為0.77±0.09，該值與1沒有顯著性差異(P>0.05)，說明存在較小的G×E效應(yīng)[97]。

針對中國對蝦，低溫下體重、體長之間的遺傳相關(guān)分別為0.969±0.018，為高度正相關(guān)；低溫下體重、體長與半致死時的存活狀態(tài)的遺傳相關(guān)分別為0.517±0.205和0.538±0.203，為中度正相關(guān)[98]。鄭靜靜[94]對68個日本對蝦家系45日齡和75日齡體重和體長性狀的遺傳相關(guān)估計值介于(0.505 2±0.028 0)～(0.989 6±0.003 4)。蔣湘等[93]估計了日本對蝦基礎(chǔ)群體的體長、腹長、體質(zhì)量與耐高氨氮性狀的遺傳相關(guān)，體長、腹長、體質(zhì)量與耐高氨氮性狀的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)系數(shù)分別為-0.082～0.08和-0.067～0.17，檢驗結(jié)果不顯著。周發(fā)林等[91]以高氨氮和淡水脅迫致死時間為衡量指標(biāo)，估計了斑節(jié)對蝦耐氨氮和淡水應(yīng)激性狀的遺傳參數(shù)，斑節(jié)對蝦耐氨氮和淡水應(yīng)激性狀的家系表型值相關(guān)系數(shù)為0.15，表現(xiàn)為低度線性正相關(guān)。斑節(jié)對蝦耐氨氮和淡水應(yīng)激性狀的家系育種值相關(guān)系數(shù)為0.57，表現(xiàn)為中度線性正相關(guān)。

2.3 間接遺傳效應(yīng)

盡管對蝦的行為學(xué)研究資料匱乏，但同時出生的對蝦，在相同的環(huán)境中養(yǎng)殖，其個體大小有時表現(xiàn)出很大變異，個體間的社會交互行為產(chǎn)生的間接遺傳效應(yīng)可能是重要原因，其研究越來越受到重視。以凡納濱對蝦核心育種群G1代105個家系為研究對象，在低密度養(yǎng)殖模式下，采用多家系多分組設(shè)計，利用傳統(tǒng)動物模型和包含間接遺傳效應(yīng)的擴(kuò)展動物模型估算了收獲體重的遺傳參數(shù)。在蝦類育種群體中獲得了個體間由社會交互產(chǎn)生的IGE方差，占總遺傳方差的比例為54%；總遺傳方差占表型方差的比例為73%。基于多家系多分組新模式測定的總遺傳變異是傳統(tǒng)模式的2倍多[59]。進(jìn)一步采用多家系多分組設(shè)計，限制配合飼料投喂量為正常投喂量的50%，對中國對蝦G11代核心育種群103個家系進(jìn)行IGE分析，結(jié)果表明：在競爭性環(huán)境下，IGE對收獲體重總遺傳方差的貢獻(xiàn)度達(dá)75%；較大的負(fù)DGE-IGE協(xié)方差(-2.20)導(dǎo)致總遺傳方差變小，與表型方差的比值僅為52%，小于傳統(tǒng)的遺傳力估計值(62%)；負(fù)的DGE-IGE相關(guān)系數(shù)(-0.50±0.18)表明測試群體內(nèi)個體間存在較強(qiáng)的競爭交互行為。研究表明，在飼料投喂量受限制的競爭性環(huán)境下，對蝦個體間較強(qiáng)的競爭交互行為對中國對蝦收獲體重間接產(chǎn)生了可遺傳的效應(yīng)，減少了可利用的總遺傳變異[61]。上述研究首次在蝦類育種群體中，定性定量解析了由對蝦個體間社會交互產(chǎn)生的間接遺傳效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)了隱藏的新遺傳變異，為對蝦精準(zhǔn)育種奠定了理論和技術(shù)基礎(chǔ)。

3 遺傳增益

選擇導(dǎo)致的群體平均值的變化稱為選擇反應(yīng)(Selection response)，是中選親本的后代與選擇前親本世代之間的平均表型值之差。選擇反應(yīng)除以親本群體的平均表現(xiàn)型值，所得百分率，為遺傳增益(Genetic gain)[102-103]。

3.1 國外文獻(xiàn)報道

表4匯總了外文文獻(xiàn)中報道的對蝦選擇育種項目中重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳增益。

3.1.1 生長性狀 在14項對蝦遺傳增益估計的研究中，有9項是關(guān)于體重遺傳增益的研究。體重每代遺傳增益2.3～21.0%，平均8.10%。其中5項研究的遺傳增益是基于單性狀開展的選育項目，4項研究是基于多性狀開展的選育項目。多性狀選育的平均增益是8.3%，與所有生長性狀的遺傳增益估計值的總體平均值非常接近。與傳統(tǒng)家畜育種的結(jié)果相比，這是一個顯著的高遺傳增益[104]。對蝦育種中，生長的遺傳增益與魚類相比相對稍低，在23種甲殼類育種研究中，平均每代遺傳增益為9.7%，而在44種魚類中，平均每代遺傳增益為14.3%[104]。根據(jù)對蝦育種的遺傳增益，經(jīng)過7代的生長選擇，生長速度可以翻一番。而對于草魚和大西洋鮭魚等具有長世代間隔的其他水產(chǎn)物種，可能需要長達(dá)28年的時間才能達(dá)到這一進(jìn)展。

3.1.2 抗病性狀 對蝦中特定疾病抗性的選育進(jìn)展集中在凡納濱對蝦中，針對不同疾病每代遺傳增益1.7～18.4%，平均10.6%。其中WSSV的抗性選育進(jìn)展較低，每代平均遺傳增益僅4%，TVS遺傳增益15.4%?？共⌒誀畹母哌z傳增益顯示了針對特定的病原培育高耐受性或者可能真正抗性品系是可行的。而養(yǎng)殖存活率性狀雖然受到多種環(huán)境因子的影響，仍可以達(dá)到5.7%的遺傳增益。對多數(shù)養(yǎng)殖者來說，疾病是對蝦養(yǎng)殖中面臨的主要問題。目前研究表明基于感染測試結(jié)果進(jìn)行選育是非常有效的[105]。這種方法結(jié)合QTL以及標(biāo)記輔助或基因組選育，非常有希望在未來降低對蝦的死亡率。

表4 對蝦核心育種群重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳增益

3.2 國內(nèi)遺傳增益的報道

到目前為止，中國自主培育的對蝦新品種共有15個，其中凡納濱對蝦9個，中國對蝦4個，斑節(jié)對蝦1個，日本對蝦1個(見表1)。選育性狀以生長速度為主，囊括了成活率、抗病、抗逆等多類性狀。其中，凡納濱對蝦以家系選育為主要選擇方法，結(jié)合群體選育、品系選育、雜交制種等多種方法進(jìn)行新品種培育，各性狀每代平均遺傳增益為生長性狀5.74%，成活率3.90%，WSSV抗性6.00%；中國對蝦以家系選育和群體選育為主要選擇方法進(jìn)行新品種培育，各性狀每代平均遺傳增益為生長性狀5.01%，成活率2.72%，WSSV抗性4.49%；斑節(jié)對蝦以群體選育為主要選擇方法進(jìn)行新品種培育，各性狀每代平均遺傳增益為生長性狀3.39%，氨氮脅迫成活率3.10%；日本對蝦以家系選育為主要選擇方法進(jìn)行新品種培育，生長速度每代平均遺傳增益為4.08%。這些新品種的培育為中國對蝦養(yǎng)殖業(yè)自給自足奠定了基礎(chǔ)。

4 展望

4.1 高通量性狀測定技術(shù)

利用精確高效的性能測定系統(tǒng)，高通量、高質(zhì)量和可重復(fù)地獲取性狀數(shù)據(jù)，是開展選擇育種研究的前提基礎(chǔ)。在植物、畜牧育種研究中，利用遙感、機(jī)器人技術(shù)、計算機(jī)視覺和人工智能等技術(shù)，已經(jīng)實現(xiàn)了自動化測量，極大提高了育種效率[113]。而水產(chǎn)動物，特別是對蝦，個體小、養(yǎng)殖密度高、數(shù)量多、環(huán)境復(fù)雜，難以實時監(jiān)控、自動化、規(guī)?；@得個體的表型數(shù)據(jù)。當(dāng)前，人工測量是獲得對蝦個體表型性狀的主要方法，但存在耗時長、易產(chǎn)生人為誤差等問題，難以規(guī)?；杉瘮?shù)據(jù)，已經(jīng)成為阻礙對蝦選擇育種發(fā)展的一個重要問題。近些年，機(jī)器視覺技術(shù)已在魚類和貝類中應(yīng)用，測量外型、大小、重量性狀的準(zhǔn)確度可達(dá)到> 0.95；近紅外光譜和高光譜成像技術(shù)，應(yīng)用在脂肪、蛋白、紋理、顏色、新鮮度等品質(zhì)性狀的測量中，準(zhǔn)確度可達(dá)到0.8[114]。與硬件設(shè)施配套的圖像識別算法，如基于機(jī)器學(xué)習(xí)的卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法，可進(jìn)一步提高測量的準(zhǔn)確度。可以預(yù)期，逐步發(fā)展起來的表型組學(xué)將是突破未來對蝦育種研究和應(yīng)用的關(guān)鍵研究領(lǐng)域，通過高通量表型分析來描述重要經(jīng)濟(jì)性狀可以為育種決策提供大數(shù)據(jù)支持，大幅度提升選育效率。

4.2 基因組選擇技術(shù)

傳統(tǒng)的BLUP選育，對于中高遺傳力性狀，選擇反應(yīng)大，遺傳增益顯著；而對于抗病、抗逆等低遺傳力性狀以及一些限性性狀，難以準(zhǔn)確剖分出加性遺傳變異，選育進(jìn)展緩慢?？共『涂鼓娴葟?fù)雜性狀是由多基因和非遺傳因素共同作用的復(fù)雜性狀，遺傳機(jī)制復(fù)雜，受環(huán)境影響大，不同種類的抗性存在較大差別。對于抗性、肉質(zhì)等性狀，傳統(tǒng)育種方案多通過同胞測試方法進(jìn)行家系選擇，僅可利用一半的加性遺傳變異[115]，進(jìn)一步降低了選育效率。利用覆蓋全基因組的分子標(biāo)記，通過基因組選擇方法，可以準(zhǔn)確刻畫全同胞家系內(nèi)個體間的親緣關(guān)系，提高家系選擇的效率[55]。當(dāng)前，限制基因組選擇在對蝦選擇育種中應(yīng)用的主要因素有兩個：(1)與牛、豬等大動物相比，單尾對蝦的商品價值較低，且種蝦的使用壽命短；(2)目前缺少可用的商業(yè)化SNP芯片，測序分型的成本仍然比較高。但從另外一個角度看，對蝦的繁殖力高，每尾雌蝦平均產(chǎn)卵量高達(dá)30～50萬粒。因此選育出的優(yōu)良種蝦，其遺傳增益可以迅速傳遞到生產(chǎn)群，其價值要遠(yuǎn)高于作為普通商品蝦的價值。且隨著凡納濱對蝦基因組的破譯[116]以及wssGBLUP等新方法的不斷發(fā)展[54]，可以同時利用分型個體和未分型個體系譜和性狀測定信息進(jìn)行評估，因此僅對部分個體進(jìn)行高通量SNP分型也可以提高遺傳評估的準(zhǔn)確性，降低了分型成本。此外，隨著液相與固相分型技術(shù)[117]、GBS(Genotyping-by-sequencing)等高通量SNP分型與填充技術(shù)[118]的不斷發(fā)展，個體高通量SNP分型的成本也在不斷降低。未來2～3年，預(yù)期每個對蝦樣本10 K量級的SNP分型成本可控制在100元之內(nèi)，每個世代可對千級規(guī)模的樣本開展基因組選擇育種，進(jìn)一步提高抗性和屠宰等性狀的選育效率。

4.3 高強(qiáng)度選擇模式

當(dāng)前已報道的大部分對蝦規(guī)?；蚁颠x育計劃，家系數(shù)量和家系內(nèi)測試個體數(shù)量大多在百級水平，存在進(jìn)一步突破的空間。遺傳進(jìn)展主要取決于目標(biāo)性狀的遺傳力和選擇強(qiáng)度。在已完成基礎(chǔ)群體構(gòu)建，遺傳力等參數(shù)已固定的情況下，擴(kuò)大選育群體的規(guī)模，提高選擇強(qiáng)度，是進(jìn)一步提高遺傳進(jìn)展的主要途徑之一。對蝦繁殖力高，開展家系內(nèi)高強(qiáng)度選擇，可進(jìn)一步增加選擇反應(yīng)。凡納濱對蝦模擬研究表明[119]，與對照方案(家系數(shù)量100個、家系內(nèi)測試個體數(shù)100個、體重遺傳力0.35)相比，增加參與測試的家系內(nèi)個體數(shù)(100～5 000)，不斷提高選擇強(qiáng)度，核心育種群收獲體重育種值均值增加了48%(62.75～92.87 g)。在實際育種計劃中，可以結(jié)合已有設(shè)施，分階段多次執(zhí)行家系內(nèi)數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化，不斷提高選擇強(qiáng)度；也可結(jié)合SSR、SNP等分子標(biāo)記，在仔蝦期大規(guī)?；祓B(yǎng)家系個體，通過親子鑒定等方法高強(qiáng)度篩選育種目標(biāo)性狀優(yōu)良的個體作為留種親本，增加選擇反應(yīng)。