葉面施用山梨糖醇對(duì)缺硼綠豆體內(nèi)硼運(yùn)輸?shù)挠绊?/h1>
2020-09-02 07:17趙瑞芬焦曉燕楊治平
天津農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年6期
趙瑞芬 焦曉燕 楊治平
摘 ? ?要：以綠豆為研究對(duì)象，利用同位素10B水培盆栽試驗(yàn)，篩選促進(jìn)綠豆生長(zhǎng)的缺硼濃度，探明缺硼綠豆側(cè)芽生長(zhǎng)所需硼的來源及葉面供給山梨糖醇和10B對(duì)硼在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)挠绊憽＝Y(jié)果表明：綠豆生長(zhǎng)側(cè)芽在0.2 μmol·L-1硼水平下生長(zhǎng)最好，側(cè)芽正常生長(zhǎng)需要硼供給，側(cè)芽中的硼來源于植物體內(nèi)硼的再利用，而不是生長(zhǎng)介質(zhì);供給綠豆成熟葉片涂山梨糖醇和10B溶液時(shí)，處理的成熟葉片中的山梨糖醇含量和新生葉片10B的豐度明顯增加，山梨糖醇能夠與硼結(jié)合促進(jìn)其在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。
關(guān)鍵詞：10B;山梨糖醇;運(yùn)輸;綠豆
中圖分類號(hào)：S522 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.06.003
Abstract： With Phaseolus aureus as test material， the hydroponic pot experiment using isotope 10B was used to filter the concentration of boron deficiency that promoted the auxiliary bud growth of Phaseolus aureus， and the source of boron needed for the auxiliary buds growth of the of boron-deficient Phaseolus aureus and effect of the foliar supply of sorbitol and 10B liquid on boron transport in the plant were studied. The results showed that the growth of Phaseolus aureus auxiliary buds grew best while the boron level was 0.2 μmol ·L-1. The normal growth of auxiliary buds required boron supply. The boron in the auxiliary buds originated from the boron reuse in the plant， not the growth medium; the mature leaves of Phaseolus aureus were coated with sorbitol and 10B solution， the sorbitol content in the treated leaves and the abundance of the new leaves 10B increased significantly， sorbitol can be absorbed by Phaseolus aureus and could be combined with boron to promote its transport in plants.
Key words： 10B; sorbitol; transport; Phaseolus aureus
硼是高等植物生長(zhǎng)必需的微量元素，在細(xì)胞壁形成過程中起著重要的作用，缺硼主要影響農(nóng)作物籽粒形成和果實(shí)產(chǎn)量。在所有的微量元素中，硼缺乏在全世界范圍內(nèi)對(duì)作物產(chǎn)量的影響最大[1]，影響缺硼的因素有很多，如干旱、蒸騰、土壤硼水平、作物種類等，而硼在植物體內(nèi)的難運(yùn)輸和利用率低是也造成植物缺硼的主要原因之一，在缺硼和供硼充足的情況下，95%～98%的硼存在于細(xì)胞壁內(nèi)，硼在細(xì)胞壁中與果膠的組成成分鼠李糖半乳糖醛酸聚糖（RG Ⅱ） 以1∶2硼-雙羥基結(jié)合， 被固定在細(xì)胞壁內(nèi)[2]，阻礙了硼在植物體內(nèi)的再運(yùn)輸和再利用，所以地上部缺硼癥狀首先表現(xiàn)在植物頂端和分生組織[3]。硼的運(yùn)輸途徑因作物品種的不同而異[4]，對(duì)大多數(shù)植物來說，通常認(rèn)為硼只在木質(zhì)部運(yùn)輸，其運(yùn)輸受蒸騰速率的影響[5];在以含有多元醇碳水化合物（Polyol）為主要光合產(chǎn)物的植物中，硼與這些光合產(chǎn)物結(jié)合形成可溶的硼糖化合物，可以在韌皮部中移動(dòng)而運(yùn)輸至庫(kù)[6]。已有研究表明缺硼誘導(dǎo)豆科植物側(cè)芽的生長(zhǎng)[3，7-8]，側(cè)芽的生長(zhǎng)也需要硼的供給[9]，而豆科植物莖節(jié)間既不是蒸騰流的末端，也不是以山梨糖醇為主要光合產(chǎn)物的植物;側(cè)芽中的硼來源于生長(zhǎng)介質(zhì)還是其本身體內(nèi)的再利用還未有定論。山梨糖醇是蘋果、梨、桃、櫻桃、李和杏等許多薔薇科植物光合作用的主要最終產(chǎn)物，也是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，外源供給植物山梨糖醇可以很快主動(dòng)運(yùn)輸至韌皮部，并且在韌皮部中很難代謝消耗[10]。研究表明，通過轉(zhuǎn)基因（山梨糖醇-6-磷酸脫氫酶）能提高煙草中的山梨糖醇生產(chǎn)量也能提高煙草對(duì)硼的吸收運(yùn)輸和抗硼脅迫能力[11];轉(zhuǎn)山梨糖醇-6-磷酸脫氫酶可促進(jìn)硼在水稻韌皮部中的運(yùn)輸[12]。 研究成熟組織中硼的再利用對(duì)于提高植物抵抗生長(zhǎng)介質(zhì)短暫缺硼能力具有重要意義[13]，本文采用穩(wěn)定同位素10B示蹤，以綠豆為試材進(jìn)行水培試驗(yàn)探討側(cè)芽中的硼來源，生長(zhǎng)中期葉面施硼同時(shí)施山梨糖醇，探明外源山梨糖醇對(duì)硼在不以山梨糖醇為主要光合產(chǎn)物的植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)挠绊?，研究結(jié)果對(duì)緩解植物在受到土壤低硼脅迫以及干旱、低蒸騰和植物快速生長(zhǎng)期及敏感期對(duì)硼的需要，提高葉面施硼效果，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)于2007年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所培養(yǎng)室中進(jìn)行。供試植物為綠豆，品種為‘晉引2號(hào)， 其中B由H3BO3的形式供給，根據(jù)試驗(yàn)?zāi)康拇_定不同的B濃度。Rorsion營(yíng)養(yǎng)液[14] pH值為6.5。其中含：2 mmol·L-1 Ca（NO3）·4H2O、1 mmol·L-1 MgSO4·H2O、1 mmol·L-1 K2HPO4、68 μmol·L-1 NaFeEDTA·3H2O、9 μmol·L-1 MnSO4·4H2O、0.15 μmol·L-1（NH4）6Mo7O24·4H2O、1.5 μmol·L-1 ZnSO4·7H2O、1.5 μmol·L-1 CuSO4·5H2O。試驗(yàn)全過程用水為超純水，配置營(yíng)養(yǎng)液的藥品均為優(yōu)級(jí)純以防硼污染。為了防止硼污染，所有器皿均用稀酸充分清洗后再用蒸餾水沖洗干凈。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
1.2.1 硼對(duì)綠豆植株生長(zhǎng)的影響 選取綠豆種子，用5%雙氧水（H2O2）對(duì)綠豆種子進(jìn)行表面消毒，然后在蛭石中用二次蒸餾水培養(yǎng)待生長(zhǎng)到剛好露出真葉（約4-5 d）時(shí)，挑選生長(zhǎng)一致、健壯的幼苗移栽到規(guī)格為直徑×高（13 cm×13 cm）裝有不同硼濃度Rorsion營(yíng)養(yǎng)液的桶中進(jìn)行培養(yǎng)，每隔3天換1次溶液，培養(yǎng)過程中要對(duì)桶進(jìn)行遮光處理。培養(yǎng)條件為光照時(shí)間16 h，白天溫度25 ℃，晚上18 ℃，PAR為300 μmol·m-2·s-1，光源為金屬鹵化物燈。各個(gè)處理在生長(zhǎng)室的平臺(tái)上隨機(jī)排列，同時(shí)定期更換位置以保證受光均勻，1桶為1次重復(fù)，每桶種植3株。試驗(yàn)設(shè)0.1，0.2，0.3，0.4，0.5，50 μmol·L-16個(gè)硼水平，每個(gè)處理5次重復(fù)。移栽30 d 后調(diào)查植株地上部和根系干質(zhì)量、株高、主根系長(zhǎng)度、側(cè)芽數(shù)、側(cè)芽生物量。
1.2.2 用10B示蹤研究側(cè)芽中硼的來源 同1.2.1，挑選生長(zhǎng)一致、健壯的綠豆幼苗移栽到硼濃度為0.2、50 μmol·L-1的營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)，每個(gè)處理10個(gè)重復(fù)，移栽28 d當(dāng)側(cè)芽萌動(dòng)時(shí)，將2個(gè)處理培養(yǎng)液中的普通H3BO3置換成含10B豐度大于97% 的H3BO3，同時(shí)將50 μmol·L-1溶液中生長(zhǎng)的植株人為去掉頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng);共生長(zhǎng)50 d后收獲側(cè)芽及頂葉，測(cè)定頂葉與側(cè)芽中的10B豐度與全B濃度，并計(jì)算植株中的10B濃度。
1.2.3 山梨糖醇對(duì)缺硼植株生長(zhǎng)的影響及植物對(duì)山梨糖醇的吸收 同1.2.1，選用硼濃度為0.2 μmol·L-1，
20個(gè)重復(fù)，移栽15 d左右即當(dāng)?shù)谝粋€(gè)三復(fù)葉長(zhǎng)大，第二個(gè)三復(fù)葉剛露出尖時(shí)給綠豆植株第一三復(fù)葉均勻涂15 mmol·L-1山梨糖醇和0.1%（v/v）吐溫-20（表面活性劑）的混合液，每株涂2.5 ml，對(duì)照試驗(yàn)用二次蒸餾水代替山梨糖醇，各處理10個(gè)重復(fù)。每天涂1次，共涂7 d。涂完后的第二天收獲植物新鮮樣，測(cè)定葉片中山梨糖醇含量。
1.2.4 山梨糖醇對(duì)缺硼植株中10B運(yùn)輸?shù)挠绊?同1.2.3，選用硼濃度為0.2 μmol·L-1，移栽22 d左右即當(dāng)?shù)谝粋€(gè)三復(fù)葉長(zhǎng)大，第二個(gè)三復(fù)葉展開，第三個(gè)三復(fù)葉剛露出尖時(shí)，給綠豆植株第一、二個(gè)三復(fù)葉上涂0.1%（v/v）吐溫-20、15 mmol·L-1山梨糖醇和10 mmol·L-1 10B混合液，每株2.5 mL，對(duì)照試驗(yàn)用二次蒸餾水代替山梨糖醇，每個(gè)處理10個(gè)重復(fù)。每隔1天涂1次，共涂7次。涂時(shí)注意不要污染相鄰植株葉片、莖以及培養(yǎng)液，最后一次涂完后的第二天收獲綠豆新生的第三復(fù)葉及所有新生的葉片，測(cè)定新葉中全B濃度與10B豐度，并計(jì)算外源10B濃度。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法
綠豆側(cè)芽及葉片干樣經(jīng)硝酸、磷酸、鹽酸和氫氟酸消煮，參照李曉峰等[15]用電感耦合等離子質(zhì)譜（ICP-MS）測(cè)量全B的濃度和10B豐度;參照黃文風(fēng)和宋鐵英[16]的方法并略作修改，其中色譜柱子選用SE-30 10%silicon填充柱，柱溫200 ℃，進(jìn)樣口溫度為250 ℃，檢測(cè)器溫度250 ℃，載氣流量50 mL·min-1，測(cè)定新鮮葉片中山梨糖醇的濃度，并計(jì)算干葉片中山梨糖醇含量。其中，10B天然豐度及正常B溶液中綠豆植株中10B為19.39%，植物樣品中10B濃度=全B濃度×10B豐度，外源10B濃度=（植物樣品中10B豐度-19.39%）×植物樣品中10B濃度。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用SPSS15和 Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，并用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同硼水平對(duì)綠豆生長(zhǎng)發(fā)育的影響
從綠豆植株形態(tài)來看，供硼0.1 μmol·L-1的植株在移栽后的第8 天 首先表現(xiàn)出缺硼。根尖膨大呈淡褐色，主根短，根系呈叢枝狀。移栽15 d 左右，0.1，0.2和0.3 μmol·L-1處理植株開始從子葉、第一復(fù)葉的葉腋處生長(zhǎng)側(cè)芽，植株根系開始木質(zhì)化，顏色偏淡褐色，0.4，0.5和50 μmol·L-1硼處理則不生長(zhǎng)側(cè)芽。收獲時(shí)，0.1～0.5 μmol·L-1硼處理植株葉片表現(xiàn)不同程度的缺硼癥狀，主根生長(zhǎng)受抑制，葉片變厚，葉色暗綠，節(jié)間變短，失去頂端優(yōu)勢(shì)，整個(gè)植株呈叢枝狀;而供硼50 μmol·L-1 的處理植株根系雪白，無缺硼癥狀，長(zhǎng)勢(shì)最佳。
從綠豆植株生長(zhǎng)特性來看（表1），供硼0.1 μmol·L-1處理與0.2 μmol·L-1處理間、0.3 μmol·L-1處理與0.4 μmol·L-1處理間株高、生物量、主根長(zhǎng)之間無顯著性差異;供硼0.5 μmol·L-1處理與50 μmol·L-1處理間株高、主根長(zhǎng)、根冠比之間無顯著性差異。供硼50 μmol·L-1時(shí)干物質(zhì)積累最高，顯著高于其他處理，其地上部和根系的干物質(zhì)量分別是供硼0.1 μmol·L-1處理的1.3倍和1.5倍，0.1、0.2、0.3硼水平處理植株地上部干物質(zhì)的量處理間差異不顯著，0.4、0.5硼水平處理植株地上部干物質(zhì)的量處理間差異不顯著;供硼0.5 μmol·L-1和50 μmol·L-1的處理的植株主根長(zhǎng)分別達(dá)（34.4±0.79） cm和（36.4±2.11） cm，是供硼0.1 μmol·L-1處理的1.4倍，供硼50 μmol·L-1的處理的植株根干重顯著高于其他5個(gè)硼水平處理，提高硼的濃度明顯促進(jìn)干物質(zhì)的積累，根冠比隨之增加，說明硼的供給有利于干物質(zhì)在根的分配，缺硼對(duì)地上部和根部的生長(zhǎng)都產(chǎn)生抑制作用，但對(duì)根部的影響更大。
從側(cè)芽生長(zhǎng)來看（表2），當(dāng)移栽15 d左右，0.1，0.2，0.3 μmol·L-1處理植株開始從子葉、第一復(fù)葉的葉腋處生長(zhǎng)側(cè)芽，供硼0.2 μmol·L-1處理生長(zhǎng)側(cè)芽（>1 cm）率最高（58.3%）。供硼0.1 μmol·L-1時(shí)，每12株綠豆中有6株生長(zhǎng)側(cè)芽，側(cè)芽集中生長(zhǎng)在子葉、第一復(fù)葉的葉腋處，側(cè)芽長(zhǎng)度集中在3.5～8.0 cm
之間;供硼0.2 μmol·L-1處理，12株中有7株生長(zhǎng)側(cè)芽，側(cè)芽數(shù)最多，側(cè)芽長(zhǎng)度集中在3.0～12.0 cm之間，側(cè)芽生長(zhǎng)量變異大;供硼0.3 μmol·L-1時(shí)，12株中只有2株生長(zhǎng)側(cè)芽;0.4，0.5和50 μmol·L-1硼處理在子葉出生長(zhǎng)側(cè)芽，但側(cè)芽生長(zhǎng)量小，長(zhǎng)度小于1 cm，說明當(dāng)培養(yǎng)液硼水平大于0.4 μmol·L-1不能誘導(dǎo)側(cè)芽生長(zhǎng)，硼水平提高有助于植株維持其頂端優(yōu)勢(shì)。因此，從本試驗(yàn)中可以認(rèn)為 0.2 μmol·L-1為誘導(dǎo)側(cè)芽生長(zhǎng)和維持側(cè)芽生長(zhǎng)的最佳硼濃度。
2.2 側(cè)芽中硼的來源
缺硼（0.2 μmol·L-1）情況下，綠豆生長(zhǎng)一段時(shí)間，莖生長(zhǎng)受到抑制，葉片變脆變厚，葉色變暗;根停止生長(zhǎng)，根尖變褐色并壞死，頂端生長(zhǎng)受到限制，莖節(jié)處開始生長(zhǎng)側(cè)芽。在側(cè)芽萌動(dòng)時(shí)轉(zhuǎn)入含相同濃度的10B（豐度>97%）營(yíng)養(yǎng)液中繼續(xù)培養(yǎng)，莖節(jié)間側(cè)芽繼續(xù)生長(zhǎng)。生長(zhǎng)一段時(shí)間測(cè)定側(cè)芽和頂葉中的全B和10B含量，可以看出（表2）：側(cè)芽中B的濃度與頂葉相比，沒有顯著變化，分別為（91.43±4.14）mg·kg-1和（105.67±8.08） mg·kg-1，說明側(cè)芽的生長(zhǎng)需要硼的補(bǔ)給;側(cè)芽中10B的濃度、外源10B濃度與頂葉相比差異不顯著，側(cè)芽和頂葉中10B的豐度接近正常B溶液生長(zhǎng)的綠豆葉片中10B的豐度19.39%，表明在綠豆后期生長(zhǎng)的側(cè)芽所需的硼來源于植物體內(nèi)硼的再利用，而不是生長(zhǎng)介質(zhì)。
正常供硼50 μmol·L-1情況下，給植株去頂，莖節(jié)處生長(zhǎng)側(cè)芽，并且生長(zhǎng)量很大，側(cè)芽中B的濃度與頂葉相比，差異顯著，頂葉中B的濃度約為側(cè)芽的2倍，這也說明在供硼充足的情況下，硼在木質(zhì)部中運(yùn)輸并且向蒸騰最旺盛的地方運(yùn)輸;側(cè)芽中10B 的濃度與頂葉相比，差異顯著，側(cè)芽中10B的豐度高于頂葉約9.34%，側(cè)芽和頂葉從含10B的介質(zhì)中吸收的10B占生長(zhǎng)所需硼總量的50%左右（表2）。正常供硼情況下去頂生長(zhǎng)的側(cè)芽中的10B豐度顯著高于缺硼條件下生長(zhǎng)的側(cè)芽，和缺硼情況完全不同，硼在木質(zhì)部中運(yùn)輸至側(cè)芽供其維持生長(zhǎng)，這可能是由激素調(diào)控的頂端優(yōu)勢(shì)和缺硼導(dǎo)致的頂端優(yōu)勢(shì)喪失的機(jī)理不同造成的。
2.3 山梨糖醇對(duì)缺硼植株生長(zhǎng)的影響及植物對(duì)山梨糖醇的吸收
當(dāng)綠豆植株開始萌動(dòng)側(cè)芽時(shí)，給缺硼植株成熟葉片（第一三復(fù)葉）涂山梨糖醇，收獲時(shí)從表觀及調(diào)查的株高、葉面積、側(cè)芽生長(zhǎng)情況來看，沒有顯著變化（結(jié)果未給出），測(cè)定處理葉片中山梨糖醇含量可以看出（表3），無論是否涂山梨糖醇，葉片中都可以檢測(cè)到山梨糖醇，但是給植株葉片涂山梨糖醇，顯著提高葉片中山梨糖醇的含量，濃度為311.2 mg·kg-1，每千克干重含山梨糖醇1 242.7 mg，約為對(duì)照的2倍，說明植株能夠很快吸收山梨糖醇并且不會(huì)短時(shí)間內(nèi)完成代謝。這可能有2方面原因：一方面，植株缺硼嚴(yán)重，植株代謝受抑制嚴(yán)重，山梨糖醇和硼的化合物運(yùn)輸受到限制，硼不能運(yùn)輸補(bǔ)給植物生長(zhǎng)需要;另一方面，山梨糖醇存在于韌皮部中可以與硼結(jié)合，但其運(yùn)輸量不能完全滿足植株正常生長(zhǎng)。
2.4 山梨糖醇對(duì)缺硼植株中10B運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>
與對(duì)照相比（表4），給綠豆植株成熟葉片涂10B同時(shí)涂山梨糖醇和表面活性劑吐溫-20的混合液，綠豆新葉中的硼濃度提高將近3倍，10B的豐度增加49.66%，葉片中外源10B濃度為23.05 mg·kg-1，外源10B占總10B濃度的65.68%，這說明外源供給植物山梨糖醇，其可以在植物體內(nèi)與硼結(jié)合，從老葉經(jīng)韌皮部運(yùn)輸?shù)轿刺幚磉^的新生葉片。
3 結(jié)論與討論
硼在植物木質(zhì)部中的運(yùn)輸不僅與蒸騰作用有關(guān)，與作物品種和生長(zhǎng)介質(zhì)中硼水平也有關(guān)，Liu等[17]認(rèn)為，在低硼環(huán)境中植物可以再利用體內(nèi)部分硼，給柑橘下部老葉涂抹10B，在上部老葉片及新葉中可以檢測(cè)到10B，這說明硼可以直接或間接從木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)巾g皮部。本研究表明，缺硼導(dǎo)致綠豆植株生長(zhǎng)側(cè)芽，維持側(cè)芽生長(zhǎng)需要硼的供給，用10B跟蹤側(cè)芽的硼的來源表明（表3），側(cè)芽中10B的豐度與對(duì)照中10B接近，說明供側(cè)芽生長(zhǎng)所需的硼不是來源于介質(zhì)，而是來源于韌皮部硼的再運(yùn)輸和再利用。
當(dāng)植物開花期受到干旱、寒冷、高濕脅迫時(shí)生殖生長(zhǎng)常常受到影響，從營(yíng)養(yǎng)角度來講，這可能與土壤短暫缺硼不能及時(shí)供給生長(zhǎng)組織需要有關(guān)，而在這些植物體中，硼不易移動(dòng)，存在于成熟葉片中的硼也不能供給生殖生長(zhǎng)，土壤施硼也不能達(dá)到即刻效果，因此解決植物體內(nèi)硼的再運(yùn)輸，促進(jìn)硼在韌皮部運(yùn)輸是硼肥葉面施用的關(guān)鍵。給含多元糖醇化合物的植物葉片施硼，新生組織中硼的吸收增加，硼可以在植物體內(nèi)移動(dòng)，并且在韌皮部運(yùn)輸供新生組織生長(zhǎng)，給含多元醇（山梨糖醇、甘露醇，半乳糖醇等）植物如李樹、蘋果和梨樹葉面施硼，可以矯正缺硼癥狀，葉片中的硼可以供給花、果實(shí)利用[18]，給轉(zhuǎn)基因（山梨糖醇-6-磷酸脫氫酶）植物葉片供硼[8]，效果相同;而給大豆葉片同時(shí)供山梨糖醇和10B，山梨糖醇能顯著促進(jìn)葉片對(duì)10B的吸收，但對(duì)10B在植物體內(nèi)的分配影響不明顯[19]，本研究則表明給綠豆成熟葉片涂山梨糖醇，葉片可以吸收山梨糖醇，并且不會(huì)在植株體內(nèi)快速完成代謝，同時(shí)供應(yīng)10B和山梨糖醇，新生葉片中的10B豐度明顯增加，即植物體內(nèi)的硼可以重新運(yùn)輸?shù)叫律M織，進(jìn)一步說明，山梨糖醇可以促進(jìn)葉片對(duì)硼的吸收，而葉片中硼含量顯著增加，與前人結(jié)果不同，這可能與供試作物品種和山梨糖醇的濃度有關(guān)。外源山梨糖醇對(duì)水稻抗鹽脅迫具有一定的緩解能力[19]，而硼可以提高植物抵抗鹽毒、鋁毒[20]脅迫的能力，如果在這些作物需硼關(guān)鍵期，給植物噴施山梨糖醇和硼，那么植物能夠有效地克服硼缺乏，預(yù)防減產(chǎn)，這將對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)工作具有重大意義。
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趙瑞芬 焦曉燕 楊治平
摘 ? ?要：以綠豆為研究對(duì)象，利用同位素10B水培盆栽試驗(yàn)，篩選促進(jìn)綠豆生長(zhǎng)的缺硼濃度，探明缺硼綠豆側(cè)芽生長(zhǎng)所需硼的來源及葉面供給山梨糖醇和10B對(duì)硼在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)挠绊憽＝Y(jié)果表明：綠豆生長(zhǎng)側(cè)芽在0.2 μmol·L-1硼水平下生長(zhǎng)最好，側(cè)芽正常生長(zhǎng)需要硼供給，側(cè)芽中的硼來源于植物體內(nèi)硼的再利用，而不是生長(zhǎng)介質(zhì);供給綠豆成熟葉片涂山梨糖醇和10B溶液時(shí)，處理的成熟葉片中的山梨糖醇含量和新生葉片10B的豐度明顯增加，山梨糖醇能夠與硼結(jié)合促進(jìn)其在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。
關(guān)鍵詞：10B;山梨糖醇;運(yùn)輸;綠豆
中圖分類號(hào)：S522 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.06.003
Abstract： With Phaseolus aureus as test material， the hydroponic pot experiment using isotope 10B was used to filter the concentration of boron deficiency that promoted the auxiliary bud growth of Phaseolus aureus， and the source of boron needed for the auxiliary buds growth of the of boron-deficient Phaseolus aureus and effect of the foliar supply of sorbitol and 10B liquid on boron transport in the plant were studied. The results showed that the growth of Phaseolus aureus auxiliary buds grew best while the boron level was 0.2 μmol ·L-1. The normal growth of auxiliary buds required boron supply. The boron in the auxiliary buds originated from the boron reuse in the plant， not the growth medium; the mature leaves of Phaseolus aureus were coated with sorbitol and 10B solution， the sorbitol content in the treated leaves and the abundance of the new leaves 10B increased significantly， sorbitol can be absorbed by Phaseolus aureus and could be combined with boron to promote its transport in plants.
Key words： 10B; sorbitol; transport; Phaseolus aureus
硼是高等植物生長(zhǎng)必需的微量元素，在細(xì)胞壁形成過程中起著重要的作用，缺硼主要影響農(nóng)作物籽粒形成和果實(shí)產(chǎn)量。在所有的微量元素中，硼缺乏在全世界范圍內(nèi)對(duì)作物產(chǎn)量的影響最大[1]，影響缺硼的因素有很多，如干旱、蒸騰、土壤硼水平、作物種類等，而硼在植物體內(nèi)的難運(yùn)輸和利用率低是也造成植物缺硼的主要原因之一，在缺硼和供硼充足的情況下，95%～98%的硼存在于細(xì)胞壁內(nèi)，硼在細(xì)胞壁中與果膠的組成成分鼠李糖半乳糖醛酸聚糖（RG Ⅱ） 以1∶2硼-雙羥基結(jié)合， 被固定在細(xì)胞壁內(nèi)[2]，阻礙了硼在植物體內(nèi)的再運(yùn)輸和再利用，所以地上部缺硼癥狀首先表現(xiàn)在植物頂端和分生組織[3]。硼的運(yùn)輸途徑因作物品種的不同而異[4]，對(duì)大多數(shù)植物來說，通常認(rèn)為硼只在木質(zhì)部運(yùn)輸，其運(yùn)輸受蒸騰速率的影響[5];在以含有多元醇碳水化合物（Polyol）為主要光合產(chǎn)物的植物中，硼與這些光合產(chǎn)物結(jié)合形成可溶的硼糖化合物，可以在韌皮部中移動(dòng)而運(yùn)輸至庫(kù)[6]。已有研究表明缺硼誘導(dǎo)豆科植物側(cè)芽的生長(zhǎng)[3，7-8]，側(cè)芽的生長(zhǎng)也需要硼的供給[9]，而豆科植物莖節(jié)間既不是蒸騰流的末端，也不是以山梨糖醇為主要光合產(chǎn)物的植物;側(cè)芽中的硼來源于生長(zhǎng)介質(zhì)還是其本身體內(nèi)的再利用還未有定論。山梨糖醇是蘋果、梨、桃、櫻桃、李和杏等許多薔薇科植物光合作用的主要最終產(chǎn)物，也是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，外源供給植物山梨糖醇可以很快主動(dòng)運(yùn)輸至韌皮部，并且在韌皮部中很難代謝消耗[10]。研究表明，通過轉(zhuǎn)基因（山梨糖醇-6-磷酸脫氫酶）能提高煙草中的山梨糖醇生產(chǎn)量也能提高煙草對(duì)硼的吸收運(yùn)輸和抗硼脅迫能力[11];轉(zhuǎn)山梨糖醇-6-磷酸脫氫酶可促進(jìn)硼在水稻韌皮部中的運(yùn)輸[12]。 研究成熟組織中硼的再利用對(duì)于提高植物抵抗生長(zhǎng)介質(zhì)短暫缺硼能力具有重要意義[13]，本文采用穩(wěn)定同位素10B示蹤，以綠豆為試材進(jìn)行水培試驗(yàn)探討側(cè)芽中的硼來源，生長(zhǎng)中期葉面施硼同時(shí)施山梨糖醇，探明外源山梨糖醇對(duì)硼在不以山梨糖醇為主要光合產(chǎn)物的植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)挠绊?，研究結(jié)果對(duì)緩解植物在受到土壤低硼脅迫以及干旱、低蒸騰和植物快速生長(zhǎng)期及敏感期對(duì)硼的需要，提高葉面施硼效果，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)于2007年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所培養(yǎng)室中進(jìn)行。供試植物為綠豆，品種為‘晉引2號(hào)， 其中B由H3BO3的形式供給，根據(jù)試驗(yàn)?zāi)康拇_定不同的B濃度。Rorsion營(yíng)養(yǎng)液[14] pH值為6.5。其中含：2 mmol·L-1 Ca（NO3）·4H2O、1 mmol·L-1 MgSO4·H2O、1 mmol·L-1 K2HPO4、68 μmol·L-1 NaFeEDTA·3H2O、9 μmol·L-1 MnSO4·4H2O、0.15 μmol·L-1（NH4）6Mo7O24·4H2O、1.5 μmol·L-1 ZnSO4·7H2O、1.5 μmol·L-1 CuSO4·5H2O。試驗(yàn)全過程用水為超純水，配置營(yíng)養(yǎng)液的藥品均為優(yōu)級(jí)純以防硼污染。為了防止硼污染，所有器皿均用稀酸充分清洗后再用蒸餾水沖洗干凈。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
1.2.1 硼對(duì)綠豆植株生長(zhǎng)的影響 選取綠豆種子，用5%雙氧水（H2O2）對(duì)綠豆種子進(jìn)行表面消毒，然后在蛭石中用二次蒸餾水培養(yǎng)待生長(zhǎng)到剛好露出真葉（約4-5 d）時(shí)，挑選生長(zhǎng)一致、健壯的幼苗移栽到規(guī)格為直徑×高（13 cm×13 cm）裝有不同硼濃度Rorsion營(yíng)養(yǎng)液的桶中進(jìn)行培養(yǎng)，每隔3天換1次溶液，培養(yǎng)過程中要對(duì)桶進(jìn)行遮光處理。培養(yǎng)條件為光照時(shí)間16 h，白天溫度25 ℃，晚上18 ℃，PAR為300 μmol·m-2·s-1，光源為金屬鹵化物燈。各個(gè)處理在生長(zhǎng)室的平臺(tái)上隨機(jī)排列，同時(shí)定期更換位置以保證受光均勻，1桶為1次重復(fù)，每桶種植3株。試驗(yàn)設(shè)0.1，0.2，0.3，0.4，0.5，50 μmol·L-16個(gè)硼水平，每個(gè)處理5次重復(fù)。移栽30 d 后調(diào)查植株地上部和根系干質(zhì)量、株高、主根系長(zhǎng)度、側(cè)芽數(shù)、側(cè)芽生物量。
1.2.2 用10B示蹤研究側(cè)芽中硼的來源 同1.2.1，挑選生長(zhǎng)一致、健壯的綠豆幼苗移栽到硼濃度為0.2、50 μmol·L-1的營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)，每個(gè)處理10個(gè)重復(fù)，移栽28 d當(dāng)側(cè)芽萌動(dòng)時(shí)，將2個(gè)處理培養(yǎng)液中的普通H3BO3置換成含10B豐度大于97% 的H3BO3，同時(shí)將50 μmol·L-1溶液中生長(zhǎng)的植株人為去掉頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng);共生長(zhǎng)50 d后收獲側(cè)芽及頂葉，測(cè)定頂葉與側(cè)芽中的10B豐度與全B濃度，并計(jì)算植株中的10B濃度。
1.2.3 山梨糖醇對(duì)缺硼植株生長(zhǎng)的影響及植物對(duì)山梨糖醇的吸收 同1.2.1，選用硼濃度為0.2 μmol·L-1，
20個(gè)重復(fù)，移栽15 d左右即當(dāng)?shù)谝粋€(gè)三復(fù)葉長(zhǎng)大，第二個(gè)三復(fù)葉剛露出尖時(shí)給綠豆植株第一三復(fù)葉均勻涂15 mmol·L-1山梨糖醇和0.1%（v/v）吐溫-20（表面活性劑）的混合液，每株涂2.5 ml，對(duì)照試驗(yàn)用二次蒸餾水代替山梨糖醇，各處理10個(gè)重復(fù)。每天涂1次，共涂7 d。涂完后的第二天收獲植物新鮮樣，測(cè)定葉片中山梨糖醇含量。
1.2.4 山梨糖醇對(duì)缺硼植株中10B運(yùn)輸?shù)挠绊?同1.2.3，選用硼濃度為0.2 μmol·L-1，移栽22 d左右即當(dāng)?shù)谝粋€(gè)三復(fù)葉長(zhǎng)大，第二個(gè)三復(fù)葉展開，第三個(gè)三復(fù)葉剛露出尖時(shí)，給綠豆植株第一、二個(gè)三復(fù)葉上涂0.1%（v/v）吐溫-20、15 mmol·L-1山梨糖醇和10 mmol·L-1 10B混合液，每株2.5 mL，對(duì)照試驗(yàn)用二次蒸餾水代替山梨糖醇，每個(gè)處理10個(gè)重復(fù)。每隔1天涂1次，共涂7次。涂時(shí)注意不要污染相鄰植株葉片、莖以及培養(yǎng)液，最后一次涂完后的第二天收獲綠豆新生的第三復(fù)葉及所有新生的葉片，測(cè)定新葉中全B濃度與10B豐度，并計(jì)算外源10B濃度。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法
綠豆側(cè)芽及葉片干樣經(jīng)硝酸、磷酸、鹽酸和氫氟酸消煮，參照李曉峰等[15]用電感耦合等離子質(zhì)譜（ICP-MS）測(cè)量全B的濃度和10B豐度;參照黃文風(fēng)和宋鐵英[16]的方法并略作修改，其中色譜柱子選用SE-30 10%silicon填充柱，柱溫200 ℃，進(jìn)樣口溫度為250 ℃，檢測(cè)器溫度250 ℃，載氣流量50 mL·min-1，測(cè)定新鮮葉片中山梨糖醇的濃度，并計(jì)算干葉片中山梨糖醇含量。其中，10B天然豐度及正常B溶液中綠豆植株中10B為19.39%，植物樣品中10B濃度=全B濃度×10B豐度，外源10B濃度=（植物樣品中10B豐度-19.39%）×植物樣品中10B濃度。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用SPSS15和 Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，并用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同硼水平對(duì)綠豆生長(zhǎng)發(fā)育的影響
從綠豆植株形態(tài)來看，供硼0.1 μmol·L-1的植株在移栽后的第8 天 首先表現(xiàn)出缺硼。根尖膨大呈淡褐色，主根短，根系呈叢枝狀。移栽15 d 左右，0.1，0.2和0.3 μmol·L-1處理植株開始從子葉、第一復(fù)葉的葉腋處生長(zhǎng)側(cè)芽，植株根系開始木質(zhì)化，顏色偏淡褐色，0.4，0.5和50 μmol·L-1硼處理則不生長(zhǎng)側(cè)芽。收獲時(shí)，0.1～0.5 μmol·L-1硼處理植株葉片表現(xiàn)不同程度的缺硼癥狀，主根生長(zhǎng)受抑制，葉片變厚，葉色暗綠，節(jié)間變短，失去頂端優(yōu)勢(shì)，整個(gè)植株呈叢枝狀;而供硼50 μmol·L-1 的處理植株根系雪白，無缺硼癥狀，長(zhǎng)勢(shì)最佳。
從綠豆植株生長(zhǎng)特性來看（表1），供硼0.1 μmol·L-1處理與0.2 μmol·L-1處理間、0.3 μmol·L-1處理與0.4 μmol·L-1處理間株高、生物量、主根長(zhǎng)之間無顯著性差異;供硼0.5 μmol·L-1處理與50 μmol·L-1處理間株高、主根長(zhǎng)、根冠比之間無顯著性差異。供硼50 μmol·L-1時(shí)干物質(zhì)積累最高，顯著高于其他處理，其地上部和根系的干物質(zhì)量分別是供硼0.1 μmol·L-1處理的1.3倍和1.5倍，0.1、0.2、0.3硼水平處理植株地上部干物質(zhì)的量處理間差異不顯著，0.4、0.5硼水平處理植株地上部干物質(zhì)的量處理間差異不顯著;供硼0.5 μmol·L-1和50 μmol·L-1的處理的植株主根長(zhǎng)分別達(dá)（34.4±0.79） cm和（36.4±2.11） cm，是供硼0.1 μmol·L-1處理的1.4倍，供硼50 μmol·L-1的處理的植株根干重顯著高于其他5個(gè)硼水平處理，提高硼的濃度明顯促進(jìn)干物質(zhì)的積累，根冠比隨之增加，說明硼的供給有利于干物質(zhì)在根的分配，缺硼對(duì)地上部和根部的生長(zhǎng)都產(chǎn)生抑制作用，但對(duì)根部的影響更大。
從側(cè)芽生長(zhǎng)來看（表2），當(dāng)移栽15 d左右，0.1，0.2，0.3 μmol·L-1處理植株開始從子葉、第一復(fù)葉的葉腋處生長(zhǎng)側(cè)芽，供硼0.2 μmol·L-1處理生長(zhǎng)側(cè)芽（>1 cm）率最高（58.3%）。供硼0.1 μmol·L-1時(shí)，每12株綠豆中有6株生長(zhǎng)側(cè)芽，側(cè)芽集中生長(zhǎng)在子葉、第一復(fù)葉的葉腋處，側(cè)芽長(zhǎng)度集中在3.5～8.0 cm
之間;供硼0.2 μmol·L-1處理，12株中有7株生長(zhǎng)側(cè)芽，側(cè)芽數(shù)最多，側(cè)芽長(zhǎng)度集中在3.0～12.0 cm之間，側(cè)芽生長(zhǎng)量變異大;供硼0.3 μmol·L-1時(shí)，12株中只有2株生長(zhǎng)側(cè)芽;0.4，0.5和50 μmol·L-1硼處理在子葉出生長(zhǎng)側(cè)芽，但側(cè)芽生長(zhǎng)量小，長(zhǎng)度小于1 cm，說明當(dāng)培養(yǎng)液硼水平大于0.4 μmol·L-1不能誘導(dǎo)側(cè)芽生長(zhǎng)，硼水平提高有助于植株維持其頂端優(yōu)勢(shì)。因此，從本試驗(yàn)中可以認(rèn)為 0.2 μmol·L-1為誘導(dǎo)側(cè)芽生長(zhǎng)和維持側(cè)芽生長(zhǎng)的最佳硼濃度。
2.2 側(cè)芽中硼的來源
缺硼（0.2 μmol·L-1）情況下，綠豆生長(zhǎng)一段時(shí)間，莖生長(zhǎng)受到抑制，葉片變脆變厚，葉色變暗;根停止生長(zhǎng)，根尖變褐色并壞死，頂端生長(zhǎng)受到限制，莖節(jié)處開始生長(zhǎng)側(cè)芽。在側(cè)芽萌動(dòng)時(shí)轉(zhuǎn)入含相同濃度的10B（豐度>97%）營(yíng)養(yǎng)液中繼續(xù)培養(yǎng)，莖節(jié)間側(cè)芽繼續(xù)生長(zhǎng)。生長(zhǎng)一段時(shí)間測(cè)定側(cè)芽和頂葉中的全B和10B含量，可以看出（表2）：側(cè)芽中B的濃度與頂葉相比，沒有顯著變化，分別為（91.43±4.14）mg·kg-1和（105.67±8.08） mg·kg-1，說明側(cè)芽的生長(zhǎng)需要硼的補(bǔ)給;側(cè)芽中10B的濃度、外源10B濃度與頂葉相比差異不顯著，側(cè)芽和頂葉中10B的豐度接近正常B溶液生長(zhǎng)的綠豆葉片中10B的豐度19.39%，表明在綠豆后期生長(zhǎng)的側(cè)芽所需的硼來源于植物體內(nèi)硼的再利用，而不是生長(zhǎng)介質(zhì)。
正常供硼50 μmol·L-1情況下，給植株去頂，莖節(jié)處生長(zhǎng)側(cè)芽，并且生長(zhǎng)量很大，側(cè)芽中B的濃度與頂葉相比，差異顯著，頂葉中B的濃度約為側(cè)芽的2倍，這也說明在供硼充足的情況下，硼在木質(zhì)部中運(yùn)輸并且向蒸騰最旺盛的地方運(yùn)輸;側(cè)芽中10B 的濃度與頂葉相比，差異顯著，側(cè)芽中10B的豐度高于頂葉約9.34%，側(cè)芽和頂葉從含10B的介質(zhì)中吸收的10B占生長(zhǎng)所需硼總量的50%左右（表2）。正常供硼情況下去頂生長(zhǎng)的側(cè)芽中的10B豐度顯著高于缺硼條件下生長(zhǎng)的側(cè)芽，和缺硼情況完全不同，硼在木質(zhì)部中運(yùn)輸至側(cè)芽供其維持生長(zhǎng)，這可能是由激素調(diào)控的頂端優(yōu)勢(shì)和缺硼導(dǎo)致的頂端優(yōu)勢(shì)喪失的機(jī)理不同造成的。
2.3 山梨糖醇對(duì)缺硼植株生長(zhǎng)的影響及植物對(duì)山梨糖醇的吸收
當(dāng)綠豆植株開始萌動(dòng)側(cè)芽時(shí)，給缺硼植株成熟葉片（第一三復(fù)葉）涂山梨糖醇，收獲時(shí)從表觀及調(diào)查的株高、葉面積、側(cè)芽生長(zhǎng)情況來看，沒有顯著變化（結(jié)果未給出），測(cè)定處理葉片中山梨糖醇含量可以看出（表3），無論是否涂山梨糖醇，葉片中都可以檢測(cè)到山梨糖醇，但是給植株葉片涂山梨糖醇，顯著提高葉片中山梨糖醇的含量，濃度為311.2 mg·kg-1，每千克干重含山梨糖醇1 242.7 mg，約為對(duì)照的2倍，說明植株能夠很快吸收山梨糖醇并且不會(huì)短時(shí)間內(nèi)完成代謝。這可能有2方面原因：一方面，植株缺硼嚴(yán)重，植株代謝受抑制嚴(yán)重，山梨糖醇和硼的化合物運(yùn)輸受到限制，硼不能運(yùn)輸補(bǔ)給植物生長(zhǎng)需要;另一方面，山梨糖醇存在于韌皮部中可以與硼結(jié)合，但其運(yùn)輸量不能完全滿足植株正常生長(zhǎng)。
2.4 山梨糖醇對(duì)缺硼植株中10B運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>
與對(duì)照相比（表4），給綠豆植株成熟葉片涂10B同時(shí)涂山梨糖醇和表面活性劑吐溫-20的混合液，綠豆新葉中的硼濃度提高將近3倍，10B的豐度增加49.66%，葉片中外源10B濃度為23.05 mg·kg-1，外源10B占總10B濃度的65.68%，這說明外源供給植物山梨糖醇，其可以在植物體內(nèi)與硼結(jié)合，從老葉經(jīng)韌皮部運(yùn)輸?shù)轿刺幚磉^的新生葉片。
3 結(jié)論與討論
硼在植物木質(zhì)部中的運(yùn)輸不僅與蒸騰作用有關(guān)，與作物品種和生長(zhǎng)介質(zhì)中硼水平也有關(guān)，Liu等[17]認(rèn)為，在低硼環(huán)境中植物可以再利用體內(nèi)部分硼，給柑橘下部老葉涂抹10B，在上部老葉片及新葉中可以檢測(cè)到10B，這說明硼可以直接或間接從木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)巾g皮部。本研究表明，缺硼導(dǎo)致綠豆植株生長(zhǎng)側(cè)芽，維持側(cè)芽生長(zhǎng)需要硼的供給，用10B跟蹤側(cè)芽的硼的來源表明（表3），側(cè)芽中10B的豐度與對(duì)照中10B接近，說明供側(cè)芽生長(zhǎng)所需的硼不是來源于介質(zhì)，而是來源于韌皮部硼的再運(yùn)輸和再利用。
當(dāng)植物開花期受到干旱、寒冷、高濕脅迫時(shí)生殖生長(zhǎng)常常受到影響，從營(yíng)養(yǎng)角度來講，這可能與土壤短暫缺硼不能及時(shí)供給生長(zhǎng)組織需要有關(guān)，而在這些植物體中，硼不易移動(dòng)，存在于成熟葉片中的硼也不能供給生殖生長(zhǎng)，土壤施硼也不能達(dá)到即刻效果，因此解決植物體內(nèi)硼的再運(yùn)輸，促進(jìn)硼在韌皮部運(yùn)輸是硼肥葉面施用的關(guān)鍵。給含多元糖醇化合物的植物葉片施硼，新生組織中硼的吸收增加，硼可以在植物體內(nèi)移動(dòng)，并且在韌皮部運(yùn)輸供新生組織生長(zhǎng)，給含多元醇（山梨糖醇、甘露醇，半乳糖醇等）植物如李樹、蘋果和梨樹葉面施硼，可以矯正缺硼癥狀，葉片中的硼可以供給花、果實(shí)利用[18]，給轉(zhuǎn)基因（山梨糖醇-6-磷酸脫氫酶）植物葉片供硼[8]，效果相同;而給大豆葉片同時(shí)供山梨糖醇和10B，山梨糖醇能顯著促進(jìn)葉片對(duì)10B的吸收，但對(duì)10B在植物體內(nèi)的分配影響不明顯[19]，本研究則表明給綠豆成熟葉片涂山梨糖醇，葉片可以吸收山梨糖醇，并且不會(huì)在植株體內(nèi)快速完成代謝，同時(shí)供應(yīng)10B和山梨糖醇，新生葉片中的10B豐度明顯增加，即植物體內(nèi)的硼可以重新運(yùn)輸?shù)叫律M織，進(jìn)一步說明，山梨糖醇可以促進(jìn)葉片對(duì)硼的吸收，而葉片中硼含量顯著增加，與前人結(jié)果不同，這可能與供試作物品種和山梨糖醇的濃度有關(guān)。外源山梨糖醇對(duì)水稻抗鹽脅迫具有一定的緩解能力[19]，而硼可以提高植物抵抗鹽毒、鋁毒[20]脅迫的能力，如果在這些作物需硼關(guān)鍵期，給植物噴施山梨糖醇和硼，那么植物能夠有效地克服硼缺乏，預(yù)防減產(chǎn)，這將對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)工作具有重大意義。
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