張乃木，王克勤，宋婭麗＊，張雨鑒，杜云祥

(1. 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 新平彝族傣族自治縣水利局，云南 玉溪 653400)

林下植被作為構(gòu)成森林生態(tài)系統(tǒng)的重要部分，同時(shí)具有促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)和降低水土流失量等功能，在維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性方面有突出作用。森林生態(tài)系統(tǒng)林地內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)結(jié)構(gòu)組成會(huì)伴隨著灌木樹(shù)齡而變化，且灌木與草本的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系日益加強(qiáng)，對(duì)林下植被的生長(zhǎng)發(fā)育以及養(yǎng)分元素的分配有重要影響[1-2]。凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中可視為植物生長(zhǎng)發(fā)育和土壤養(yǎng)分循環(huán)之間的連接紐帶，同時(shí)凋落物的養(yǎng)分高低間接反應(yīng)了林地的生產(chǎn)力水平[3]。研究表明，森林在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中需要大量的氮磷鉀等養(yǎng)分元素，其中，所需養(yǎng)分中，有70%～80%的總氮量、65%～80%的總磷量和30%～40%的總鉀量是通過(guò)森林凋落物分解、歸還到土壤的過(guò)程而獲得[4]。

目前，有關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)中林下植被和凋落物各組分的化學(xué)計(jì)量特征已有較多研究。一方面，有研究表明，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，植物葉片的N/P臨界比值對(duì)植物所處環(huán)境和其所需養(yǎng)分的供應(yīng)狀況有制約作用，其比值可作為表征這種供應(yīng)狀況的指標(biāo)，且對(duì)植物間的不同器官而言，其N/P的臨界比值間差異突出[5]。Kerkhoff等[6]通過(guò)對(duì)大量種子植物的研究發(fā)現(xiàn)，同種植物各器官之間的N含量和P含量以及N/P之間存在相關(guān)性，同時(shí)N含量和P含量在木本和草本植物之間存在差異；Freschet等[7]的研究進(jìn)一步說(shuō)明，C、N、P含量在植物的葉、莖、根之間具有相關(guān)關(guān)系。另一方面，Zhang等[8]對(duì)不同森林生態(tài)系統(tǒng)中超過(guò)400種植物的凋落物進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，同一種森林類型的年凋落物總量差異顯著，不同森林生態(tài)系統(tǒng)中的季節(jié)性凋落物形態(tài)多樣，各森林類型間差異明顯。

以上研究是對(duì)植物養(yǎng)分循環(huán)、凋落物分解特征等方面進(jìn)行分析，多集中于喬木，但對(duì)不同分解層凋落物的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征以及林下植被層各器官與凋落物之間的相關(guān)關(guān)系研究較少[9-10]。因此，本研究以地處同一氣候區(qū)域、林齡相近、覆蓋度高的5種滇中亞高山典型森林生態(tài)系統(tǒng)常綠闊葉林、滇油杉(Keteleeria evelynianaMast)林、高山櫟(Quercus semicarpifoliaSmith）林、華山松(Pinus armandiiFranch)林、云南松(Pinus yunnanensisFranch)林為研究對(duì)象，研究該森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)林下植被層器官（灌木葉、莖、根及草本地上和地下部分）和凋落物層（未分解層、半分解層、完全分解層）的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比，了解磨盤(pán)山區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)典型林分林下植被層和凋落物層各組分的C、N、P化學(xué)計(jì)量比格局，探究物種與器官對(duì)林下植被層和凋落物層C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響，以期為森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分再分配提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于云南省玉溪市磨盤(pán)山國(guó)家森林定位研究站，海拔1 260.0～2 614.4 m，地處低緯度高原，屬云南熱帶與亞熱帶的過(guò)渡氣候帶，是典型的中亞熱帶氣候，光熱條件良好，降水豐沛，區(qū)域年平均氣溫15 ℃，年均降水量1 050 mm，具體自然條件參見(jiàn)文獻(xiàn)[11]。

此研究選取的常綠闊葉林下灌草主要有：毛蕊紅 山 茶(Camellia mairei(Lévl.) Melch)、光 葉 柯(Lithocarpus mairei(Schottky) Rehder)、南燭(Vaccinium bracteatumThunb)、碎米花杜鵑(RhododendronspiciferumFranch)、 沿 階 草(Ophiopogon bodinieriLevl)等，郁閉度約12%；滇油杉林下灌草主要有：火棘葉柃(Eurya pyracanthifoliaHsu)、油茶(Camellia oleiferaAbel)、云南含笑(Michelia yunnanensisFranch. ex Finet et Gagnep.)、紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum(Sprengel)R.M.King & H. Robinson)、銹葉杜鵑(Rhododendron siderophyllumFranch)、四脈金茅(Eulalia quadrinervis(Hack.) Kuntze)等，郁閉度約8%；高山櫟林下灌草主要有：白櫟(Quercus fabriHance)、白鵑梅(Exochorda racemosa(Lindl.) Rehd)、地檀香(Gaultheria forrestiiDiels)、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera(Wight et Arn.) Beddome)、南燭、火棘葉柃等，郁閉度約10%；華山松林下灌草主要有：楊梅(Myrica rubraSiebold et Zuccarini)、菝葜 (Smilax chinaLinn)、粗葉懸鉤子(Rubus alceaefoliusPoir)、紫莖澤蘭、沿階草等，郁閉度約5%；云南松林林下灌草主要有：南燭、碎米花杜鵑、槲櫟(Quercus alienaBlume)等，郁閉度約8%[12]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在磨盤(pán)山內(nèi)的5種典型林分常綠闊葉林（CL）、滇油杉林（DY）、高山櫟林（GS）、華山松林（HS）和云南松林（YN）中隨機(jī)選取3塊面積為20 m×20 m的樣地，合計(jì)15塊樣地，樣地情況見(jiàn)表1。在每個(gè)樣地內(nèi)沿對(duì)角線方向，設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的小樣方和5個(gè)1 m×1 m的小樣方，用于調(diào)查林下灌木層、草本層及凋落物現(xiàn)存量的測(cè)定。

2.2 野外取樣及室內(nèi)樣品測(cè)定

野外測(cè)定以國(guó)家林業(yè)局森林資源清查的操作規(guī)范為標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)樣地內(nèi)符合標(biāo)準(zhǔn)（胸徑(DBH)≥5 cm）的林木進(jìn)行測(cè)定，記錄物種名、胸徑和樹(shù)高[13]。灌木葉按照東南西北的方向選取發(fā)育良好、結(jié)構(gòu)完整且無(wú)病蟲(chóng)害的葉、根和莖，參照史軍輝等[14]分徑級(jí)，灌木莖分＜1、1～2、2～4、＞4 cm 4個(gè)徑級(jí)，灌木根分＜1、1～5、5～10、＞10 cm 4個(gè)徑級(jí)，各個(gè)小樣方內(nèi)的4個(gè)徑級(jí)按每個(gè)植株各采集一份根樣進(jìn)行混合；草本層分為地上和地下部分進(jìn)行采集；以上樣品分別取200 g左右?guī)Щ貙?shí)驗(yàn)室。對(duì)森林地表的凋落物，按其結(jié)構(gòu)和分解狀態(tài)劃分為3個(gè)分解等級(jí)：未分解、半分解和已分解層[15]，在小樣方內(nèi)按以上3層進(jìn)行采集，每個(gè)樣方按層次分別取200 g。

采集的樣品在65 ℃下烘干至恒質(zhì)量，采用粉碎機(jī)粉碎后過(guò)100目篩，樣品裝入塑封袋后供元素測(cè)定。碳含量用重鉻酸鉀-外加熱硫酸氧化法(GB 7657—87)進(jìn)行測(cè)定、氮含量用半微量凱氏定氮法(LY/T 1269—1999)測(cè)定，磷含量用鉬銻抗比色法(LY/T 1270—1999)進(jìn)行測(cè)定。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2019和SPSS22統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行處理分析，對(duì)不同森林類型林下植被層各器官和不同凋落物層C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比采用單因素方差分析（One-Way ANOVA），并用最小顯著差異法（LSD）和Tamhane's T2法進(jìn)行多重比較，采用雙因素方差分析法(Two-way ANOVA)分析林型和器官對(duì)灌木層、草本層和凋落物層C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征的影響，顯著性差異檢驗(yàn)在0.05水平。

表1 磨盤(pán)山各森林類型研究樣地概況Table 1 Geophysical characteristics of the investigating plots in each forest type in Mopan mountain

3 結(jié)果分析

3.1 林下植被各器官和凋落物層C、N、P含量

由表2可看出：林下植被層各器官之間C、N、P含量均存在顯著差異(P＜0.05)，不同林分林下植被層的平均C含量常綠闊葉林最高（515.63 mg·g-1），滇油杉林最低（433.90 mg·g-1）。灌木層中，除云南松林外，其他4種林分各器官的C含量差異顯著(P＜0.05)，其含量均表現(xiàn)為葉＞根＞莖。草本層中，高山櫟林和華山松林間C含量差異不顯著，但與其他3種林分的C含量差異顯著(P＜0.05)，5種林分的C含量均表現(xiàn)為地下部分＞地上部分。不同林分間凋落物的C含量存在差異，但同一林分不同凋落物分解層間差異顯著(P＜0.05)，均表現(xiàn)為未分解＞半分解＞完全分解。

不同林分下，灌木層不同器官的平均N含量均表現(xiàn)為葉＞根＞莖；草本層中，滇油杉林的平均N含量最低（9.36 mg·g-1），同一林分地上部分與地下部分平均N含量均差異顯著(P＜0.05)，均為地上部分＞地下部分。同一林分的平均P含量，在灌木層為葉＞根＞莖，不同林分間差異顯著（P＜0.05），草本層為地下部分＞地上部分；在凋落物中，高山櫟林的平均N含量最高（13.72 mg·g-1），云南松林的最低（12.79 mg·g-1），同一林分不同凋落物分解層的N和P含量差異顯著(P＜0.05)，均為完全分解＞半分解＞未分解。

3.2 林下植被各器官和凋落物層C、N、P化學(xué)計(jì)量比

表3表明：不同林分林下植被層，常綠闊葉林和滇油杉林的C/N與其他3種林分差異顯著(P＜0.05)，且顯著高于其他3種林分；對(duì)比不同器官，C/N和C/P均 為 莖＞根＞葉，N/P為 葉＞根＞莖（HS除外），草本層C/N為地下部分＞地上部分，與C/P和N/P相反，且均差異顯著(P＜0.05)。凋落物層中，不同林分間凋落物的C/N在未分解層和完全分解層間存在差異，在半分解層間差異不顯著，但均為未分解＞半分解＞完全分解。不同林分間滇油杉林未分解和完全分解凋落物的C/P最高，顯著高于另外4種林分；同一林分不同分解層凋落物的C/P差異顯著，也表現(xiàn)為未分解＞半分解＞

完全分解。

表2 5種林森林類型林下植被層和凋落物層C、N、P含量Table 2 Contents of C, N and P in undergrowth and litter layers of five forest types

表3 5種林森林類型林下植被層和凋落物層化學(xué)計(jì)量比Table 3 Stoichiometric ratio of understory vegetation layer and litter layer of five forest types

3.3 林下植被各器官和凋落物層C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比變異分析

表4表明：不同林分類型、器官及二者的交互作用對(duì)林下植被層和凋落物層化學(xué)計(jì)量特征的影響各不相同，林下植被層C、N含量均是器官對(duì)其影響最大，F(xiàn)值分別為285.07和1 378.30，而P含量主要受林分類型影響，F(xiàn)值為594.91。林下植被層的C/N、C/P、N/P均受器官影響最大，F(xiàn)值分別為2 214.11、225.93、633.94，差異均達(dá)顯著(P＜0.05)。

表4 林下植被層C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比雙因素分析Table 4 Two factor analysis of C, N, P content and stoichiometric ratio in understory vegetation

表5表明：凋落物層中，不同的分解層是影響凋落物C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比C/N、C/P最大的因素，其F值分別為19 041.76、311.12、341.24和4 997.51、1 039.91，均差異顯著(P＜0.05)；而對(duì)N/P影響最大的因素為林分類型，其F值為16.50。

表5 凋落物層C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比雙因素分析Table 5 Two factor analysis of C, N, P content and stoichiometric ratio in litter layer

4 討論

4.1 5種森林類型林下植被及凋落物層C、N、P含量特征

在植物體干物質(zhì)的組成中，C元素是最主要的元素，同時(shí)植物的生長(zhǎng)還受到限制性元素N、P及其相互作用的影響，這3種元素含量之間的相互動(dòng)態(tài)平衡及其化學(xué)計(jì)量特征是土壤肥力和植物生產(chǎn)力的直接影響因素[16-17]。本研究中，5種森林類型下，灌木層和草本層的C含量平均值分別為507.41、455.44 mg·g-1，均高于劉立斌等[18]研究的喀斯特次生林下灌木層和草本層C含量平均值（440.80和434.20 mg·g-1），同時(shí)也高于全球植物葉片C元素的平均含量（464 mg·g-1）[19]，其原因可能是地理氣候因素的影響，磨盤(pán)山屬于北亞熱帶氣候和南亞熱帶氣候的過(guò)渡地區(qū)，光照良好，晝夜溫差幅度較大，降水較多，具有較好的C儲(chǔ)量能力，使其灌木層和草本層的生物量處于較高水平。本研究中，5種林分的林下植被層平均N含量為8.91 mg·g-1，平均P含量為0.55 mg·g-1，均顯著低于全球尺度的N和P平均含量(20.10、1.99 mg·g-1)[20]和中國(guó)區(qū)域700多種植物的N、P平均含量(19.70、1.46 mg·g-1)[21]，這可能是由于本研究區(qū)域較高的平均降雨量(1 050 mm)造成具有強(qiáng)移動(dòng)性有效態(tài)N淋溶作用增強(qiáng)的緣故[22]。此外，由于研究區(qū)內(nèi)各林分的土壤類型以山地紅壤和黃棕壤為主，2種土壤的特點(diǎn)是含有較多的鐵、鋁氧化物和較強(qiáng)的固P能力，導(dǎo)致植物內(nèi)的P有效性偏低[23]。相比于喬木層，林下植被層的N、P含量略有差異，喬木層的N含量為9.46 mg·g-1[11]，高于灌木層（8.08 mg·g-1）而低于草本層（10.17 mg·g-1），P含量（0.83 mg·g-1）均高于灌木層（0.55 mg·g-1）和草本層（0.56 mg·g-1），表明喬木層的生長(zhǎng)在一定程度上對(duì)灌木層具有抑制作用。Busse等[24]對(duì)林下植被進(jìn)行了長(zhǎng)期的控制試驗(yàn)，結(jié)果表明，林下植被層在喬木層生長(zhǎng)的前20年內(nèi)與其在養(yǎng)分和水分等方面存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。由于喬木層影響了灌木層的光合作用，使灌木生長(zhǎng)受到抑制，而草本則更容易接受喬木葉片縫隙中的陽(yáng)光，將養(yǎng)分用于植物的快速生長(zhǎng)，增加其競(jìng)爭(zhēng)力[25]；喬木對(duì)林下植被層造成一定程度限制的同時(shí)，林下植被也對(duì)喬木樹(shù)苗的光利用有一定的限制作用，從而限制了森林的更新[26]，

凋落物層的C含量平均值為368.01 mg·g-1，低于趙暢等[27]在茂蘭喀斯特地區(qū)林下凋落物的C含量平均值（388.70 mg·g-1），這是由于樹(shù)種的不同導(dǎo)致各凋落物的分解速率存在差異，表現(xiàn)出隨著凋落物分解C含量呈顯著下降趨勢(shì)[28]。凋落物層的平均N、P含量分別為13.41、0.65 mg·g-1，高于喀斯特地區(qū)（11.81、0.29 mg·g-1）[18]。凋落物層表現(xiàn)為未分解層C含量最高，完全分解層最低，而N、P含量與之相反，這可能是由于全N、全P在凋落物分解時(shí)的釋放滯后于質(zhì)量損失，凋落物在分解時(shí)其含有的可溶性糖、有機(jī)碳等物質(zhì)會(huì)隨著凋落物的分解而快速流失，表現(xiàn)為凋落物質(zhì)量損失明顯，因而C含量逐漸減少的同時(shí)全N、全P含量相對(duì)增加[27]。

4.2 5種森林類型林下植被及凋落物層C、N、P化學(xué)計(jì)量比特征

植物的C/N、C/P可以表征植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的利用能力[29]。本研究中，5種林分林下植被層的平均C/N(65)和C/P(921)均高于廣西杉木人工林的C/N(32.98)和C/P(552.57)[30]，同時(shí)低于貴州喀斯特次生林林下植被層的C/N(93.92)和C/P(1 844.81)[18]。對(duì)比廣西人工林，本研究中，5種林分林下灌木層各器官的C/N和C/P較高，體現(xiàn)了5種林分林下植物對(duì)養(yǎng)分較高的利用效率，同時(shí)也反映出5種林分林下植被層生長(zhǎng)比較緩慢。植物的N/P作為判斷影響生長(zhǎng)發(fā)育受限情況的重要指標(biāo)，對(duì)植物養(yǎng)分水平具有指示性[31]。Güsewell[5]通過(guò)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的研究得出，當(dāng)N/P＜10，N元素是主要的限制性因素；當(dāng)N/P＞20，P元素則成為主要的限制性因素；介于10～20可能受二者的共同限制。在本研究的5種林分中，林下植被的N/P均為10～20，表明5種林分類型下的林下植被層N、P同時(shí)受到二者的限制作用，且元素的需求相對(duì)穩(wěn)定。對(duì)比不同林下植被層各器官，灌木莖和根在常綠闊葉林和滇油杉林中主要受N元素的限制；而草本層的地上部分多受P元素的限制。

Ritter等[32]的研究表明，N和P一般在凋落物的分解過(guò)程中首先富集，當(dāng)C/N比值低于一個(gè)閥值后，N才開(kāi)始釋放，而這個(gè)閾值通常為30。本研究的數(shù)據(jù)表明，5種林分的凋落物平均C/N均在30左右，表明不同林分間的N仍未或剛開(kāi)始釋放，凋落物的分解速率偏慢。本研究顯示，高N/P值以及低P含量會(huì)使凋落物的分解受P的限制作用比較強(qiáng)，凋落物的分解速率較低，隨著分解的進(jìn)行，不同林分間凋落物C含量不斷降低，而N和P不斷富集且富集程度不同，使C/P和C/N不斷降低，而N/P的比值隨凋落物分解并未呈現(xiàn)一致的變化趨勢(shì)，維持在一個(gè)較高水平，表明總體的分解速率較低。

4.3 不同影響因素對(duì)林下植被層和凋落物層C、N、P化學(xué)計(jì)量比的影響

在植物的生長(zhǎng)發(fā)育和凋落物的分解過(guò)程中，C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的變化受到不同因素的影響。本研究中，林下植被層的C和N含量、C/N、C/P、N/P均表現(xiàn)為器官對(duì)其的影響最大，在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，葉片作為植物的同化器官和養(yǎng)分儲(chǔ)存器官，需大量養(yǎng)分支持，故植物中的根和莖將大量流動(dòng)性的N、P傳遞到葉片，使葉片中的N、P貯量較大[33]，而根系和莖干需要輸出大量養(yǎng)分以維持地上部分的生長(zhǎng)，故根系中的N、P含量相對(duì)較少[34]。凋落物層的C、N、P含量、C/N、C/P均表現(xiàn)為受不同凋落物分解層次的影響較大，可能由于凋落物的N、P含量隨凋落物的分解而累積，在不同分解階段累積量差異顯著，而C含量隨著凋落物分解演替的進(jìn)行而急劇消耗，其C含量在不同層次間差異顯著；N/P水平常用作植物生長(zhǎng)發(fā)育中養(yǎng)分吸收的限制指標(biāo)，不同林分之間植被對(duì)養(yǎng)分的吸收利用機(jī)制隨環(huán)境的不同而有差異，表現(xiàn)為凋落物的N/P受林分類型的變化影響較大。

5 結(jié)論

滇中亞高山優(yōu)勢(shì)森林群落林下植被層的C含量高于全球植物的平均C含量，N和P含量均低于全球和中國(guó)植物的水平。在不同器官之間，各林分灌木層的C、N、P含量大部分表現(xiàn)為葉＞根＞莖；草本層的C、P含量表現(xiàn)為地下部分＞地上部分，N含量則相反；凋落物層的C含量大小表現(xiàn)為未分解層＞半分解＞完全分解，N、P含量則相反。

5種林分下的林下植被層和凋落物層的C/N、C/P均高于全球尺度，林下植被層的C/N、C/P較高，表現(xiàn)出5種林分類型下植物對(duì)養(yǎng)分較高的利用效率，同時(shí)也反映出5種林分下植被層生長(zhǎng)比較緩慢，其N/P均在10～20之間，說(shuō)明5種林分林下植被層受到N、P元素的同時(shí)限制且需求穩(wěn)定；而凋落物的平均C/N在30左右浮動(dòng)，表明不同林分間的分解速率偏慢，養(yǎng)分循環(huán)能力較低，因此，在森林撫育措施中，可考慮采取適當(dāng)措施保護(hù)林下植被，提高土壤肥力，維持其長(zhǎng)期穩(wěn)定生產(chǎn)力。

在一定的生境條件下，5種林分的林下植被層的C、N、C/N、C/P、N/P均受器官的影響最大，而凋落物的C、N、P、C/N、C/P受不同分解層次的影響最大?？紤]到各器官的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比會(huì)隨著樹(shù)齡的增加發(fā)生改變，因此，在未來(lái)對(duì)其化學(xué)計(jì)量特征的研究還需考慮時(shí)間尺度對(duì)其的影響。