魏家慧 李曉蕾 馬德英 汪文俊,3 梁洲瑞,3 李國梁 劉福利,3 孫修濤,3 王飛久

鹽度及釩酸鈉脅迫對紅毛菜光合生理的影響*

魏家慧1,2李曉蕾2馬德英2汪文俊2,3①梁洲瑞2,3李國梁1,2劉福利2,3孫修濤2,3王飛久2

(1. 上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院 上海 201306；2. 中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 青島 266071；3. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071)

利用葉綠素熒光技術和液相氧電極技術，研究了鹽度與釩酸鈉脅迫對紅毛菜(，海水種)和暗紫紅毛菜(，淡水種)光合作用的影響。結果顯示，紅毛菜和暗紫紅毛菜分別在低鹽、高鹽下脅迫1 h，PSⅡ原初光能轉化效率(v/m)均快速下降，且下降幅度與脅迫程度正相關；第3天開始，鹽度0和8對紅毛菜v/m具有明顯抑制效應，鹽度16和24組與對照組相當；暗紫紅毛菜各高鹽脅迫組的v/m從第1天開始顯著低于對照組，但到后期(6~7 d)與對照組間無顯著差異。鹽度脅迫對2種紅毛菜的表觀光合速率(P)影響顯著，尤其到后期(3 d后)，多數(shù)實驗組P均顯著降低。紅毛菜的呼吸耗氧速率(R)在脅迫早期的變化與v/m一致，呈先下降后快速恢復到對照組水平；暗紫紅毛菜隨脅迫時間的延長，脅迫組R呈上升趨勢，顯著高于對照組。高濃度(200~500 μmol/L)釩酸鈉脅迫3 d后可顯著抑制紅毛菜v/m，暗紫紅毛菜的v/m在釩酸鈉脅迫1 d后呈下降趨勢，且下降幅度與釩酸納脅迫程度正相關。整體上，隨著釩酸鈉濃度增加，低鹽、高鹽脅迫分別加重紅毛菜和暗紫紅毛菜的v/m和P的抑制效應。而R隨脅迫程度的增加而升高，在暗紫紅毛菜中尤為明顯。研究表明，紅毛菜和暗紫紅毛菜對鹽度脅迫可作出快速響應，其呼吸作用的增強及對質(zhì)膜-H+-ATPase的調(diào)控，可能在應對鹽度脅迫時發(fā)揮重要作用，而較長時間鹽度脅迫對2種紅毛菜的光合作用均產(chǎn)生不可逆影響。

紅毛菜；鹽度；釩酸鈉；PSⅡ原初光能轉化效率；表觀光合速率；呼吸耗氧速率

紅毛菜屬()分布廣泛，幾乎遍布亞寒帶及亞熱帶等地(Woolcott, 1998; Müller, 2003; 汪文俊等, 2008)，兼具海水和淡水種類。紅毛菜()為典型海水種，一般生長在風浪較大的高潮帶巖石上；暗紫紅毛菜()為淡水種，也是目前發(fā)現(xiàn)的唯一一個淡水紅毛菜科(Bangiaceae)藻類(Wang, 2018)。紅毛菜具有較高的營養(yǎng)、藥用和生態(tài)價值(黃文鳳等, 1998; 馬家海等, 2002; 王翔宇等, 2011)，已成為繼海帶、紫菜、龍須菜之后在福建莆田養(yǎng)殖的代表性經(jīng)濟海藻之一。

不同于潮間帶其他海藻(如紫菜)，紅毛菜屬紅藻在數(shù)億年演化過程中完成了海水種到淡水種的進化(Butterfield, 2000)，證明紅毛菜擁有一套特殊的鹽度適應機制。前期研究發(fā)現(xiàn)，紅毛菜在低鹽脅迫初期，質(zhì)膜-H+-ATPase基因的表達量呈快速上升趨勢，提示該酶在紅毛菜響應鹽度變化過程中起著關鍵的調(diào)節(jié)作用(曹原, 2018; Wang, 2019)。質(zhì)膜-H+-ATPase是植物細胞質(zhì)膜上最重要的酶類，在植物抗逆過程中發(fā)揮積極作用。NaCl處理使耐鹽小麥根質(zhì)膜-H+-ATPase活性升高(Yang, 2003)。鹽脅迫過程中，耐鹽性蘆葦愈傷組織質(zhì)膜-H+-ATPase蛋白量與對照組相比明顯增多(Zhao, 2004)。釩酸鈉是質(zhì)膜-H+-ATPase的專一抑制劑，在調(diào)控植物質(zhì)膜-H+-ATPase活性方面應用較為廣泛。王小治等(2010)研究發(fā)現(xiàn)，釩酸鹽可顯著抑制玉米根質(zhì)膜-H+-ATPase活性。朱志明等(2017)研究表明，釩酸鈉能顯著抑制寧夏枸杞根系在鹽脅迫下質(zhì)膜-H+-ATPase的活性，從而改變細胞內(nèi)外離子流向。

葉綠素熒光技術是研究植物光合作用和逆境生理的重要工具之一(Schreiber, 1995)。目前，葉綠素熒光技術在紫菜(姚春燕等, 2011; Wang, 2016; Li, 2018)、鼠尾藻()(梁洲瑞等, 2011)、銅藻() (張玉榮等, 2009)等藻類脅迫機制研究中已有較多應用。PSⅡ原初光能轉化效率(v/m)反映植物在充足的暗適應后，所有PSⅡ反映中心均處于開放狀態(tài)時的量子產(chǎn)量，是衡量植物光合完整性的指標之一(張守仁, 1999)。當植物遭遇外界脅迫時，v/m值存在不同程度的下降，表明PSⅡ反應中心受到了不同程度的損傷。液相氧電極技術可以準確測得海藻實時的表觀光合速率(P)及呼吸耗氧速率(R)，目前，已廣泛應用于藻類光合生理領域(姚海芹等, 2016; 張曼等, 2010; 馬興宇等, 2014)。

本研究采用葉綠素熒光技術和液相氧電極技術，研究了紅毛菜光合系統(tǒng)和質(zhì)膜-H+-ATPase對鹽脅迫的響應，旨在為揭示紅毛菜鹽脅迫響應機制、培育紅毛菜抗逆優(yōu)質(zhì)品種奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 實驗材料及培養(yǎng)條件

暗紫紅毛菜于2019年5月采自山西陽泉娘子關(37°6′N、113°5′E)，紅毛菜于2018年3月采自山東 東營港(118°6′N、38°1′E)。取回后立即沖洗、晾干，以去除表面附生雜藻及污泥，滅菌海水和淡水分別作為紅毛菜與暗紫紅毛菜的培養(yǎng)液，放入光照培養(yǎng)箱內(nèi)暫養(yǎng)。暫養(yǎng)條件：溫度為15℃，光照為40 μmol/(m2·s)，光周期為12 L : 12 D。培養(yǎng)液中添加2 mg/L NO3–-N， 1 mg/L PO43–-P。培養(yǎng)適應3 d后進行鹽脅迫實驗。

1.2 實驗方法

1.2.1 鹽度對光合作用的影響 鹽度對紅毛菜和暗紫紅毛菜v/m值的影響：設置5個鹽度組(括號中為相應處理的符號表示，下同)：32(S32)、24(S24)、16(S16)、8(S8)和0(S0)，每組3個平行。培養(yǎng)1 h、6 h、12 h、1 d、2 d、3 d、4 d、5 d、6 d和7 d后，測定v/m(Eggert, 2007)。測定方法：取少量紅毛菜于暗盒中，對藻體進行20 min暗適應，打開IMAGING-PAM (WALZ，德國)，設置測量光和光化光并選取待測位點，進行測定。

鹽度對紅毛菜和暗紫紅毛菜表觀光合速率、呼吸耗氧速率值的影響：鹽度設置同上。培養(yǎng)6 h、1 d、3 d、5 d、7 d后，用液相氧電極(Hansatech Oxygraph，英國)測定樣品的表觀光合速率(P)和呼吸耗氧速率(R)。反應介質(zhì)為滅菌海水和淡水，光源為500 W碘鎢燈，通過控制燈的遠近將光強控制在40 μmol/(m2·s)。每個條件下反應穩(wěn)定5 min，每次測試時間控制在 10 min內(nèi)，取較為平滑曲線計算。由氧電極自帶軟件得出實驗數(shù)據(jù)，每個梯度設3次平行。

1.2.2 釩酸鈉對v/m值的影響 設置4個釩酸鈉濃度(括號中為相應處理的符號，下同)：0(V0)、50(V50)、200(V200)和500 μmol/L(V500)，每組實驗設置3個生物學重復。培養(yǎng)1 h、6 h、12 h、1 d、2 d、3 d、4 d、 5 d、6 d和7 d后，測定紅毛菜的v/m值。

1.2.3 鹽度和釩酸鈉對光合作用的影響 鹽度和釩酸鈉對紅毛菜和暗紫紅毛菜v/m值的影響：釩酸鈉及鹽度設置同上，分別測定不同釩酸鈉濃度處理液中，各鹽度脅迫下2種紅毛菜的v/m，操作同上。

鹽度和釩酸鈉對紅毛菜和暗紫紅毛菜表觀光合、呼吸耗氧速率值的影響：釩酸鈉濃度為500 μmol/L，鹽度設置及操作同上。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)整理分析并繪制圖形，采用SPSS 18.0軟件分別進行檢驗、單因子方差(One-way ANOVA)分析以及Duncan多重比較，< 0.05作為差異顯著水平。

2 結果

2.1 鹽度對紅毛菜和暗紫紅毛菜光合作用的影響

2.1.1 鹽度對紅毛菜和暗紫紅毛菜v/m的影響

從圖1A可以看出，紅毛菜在低鹽脅迫1h時后，各脅迫組v/m與對照組(S32)相比顯著下降(<0.05)。12 h時，各組間vm無顯著差異。一直到第7天，S16和S24組v/m與對照組相比無顯著差異，S0組v/m在12 h~7 d的脅迫期內(nèi)呈直線下降趨勢。在處理過程中，S8組v/m出現(xiàn)較大波動，1~3 d線性下降，低于對照組(<0.05)，第4天時，恢復到與對照組相當，第4~5天又呈線性下降。

從圖1B可以看出，暗紫紅毛菜在高鹽脅迫1 h時，各脅迫組v/m與對照組(S0)均呈顯著差異(<0.05)，且與高鹽脅迫程度正相關。6 h時，脅迫組v/m快速回升，12 h時，與對照組相當。1~3 d時，各脅迫組與對照組相比，v/m均顯著下降。4~5 d時，S32與S24組出現(xiàn)較大波動，第5天時，S32組顯著低于對照組(<0.05)。第7天時，只有S24組顯著低于對照組(<0.05)，其余各組均與對照組無顯著差異(>0.05)。

圖1 不同鹽度處理后的紅毛菜(A)和暗紫紅毛菜(B)的Fv/Fm

2.1.2 鹽度對紅毛菜和暗紫紅毛菜表觀光合速率的影響 從圖2A可以看出，與對照組相比，低鹽脅迫使紅毛菜P顯著降低(<0.05)。6 h時，各鹽度組均顯著低于對照組(<0.05)，且S24組顯著低于其他各組(< 0.05)；第1天，S32、S24、S16和S8脅迫組P上升(<0.05)，第3天又顯著下降(<0.05)；在6 h~3 d中，S0組P呈線性下降(<0.05)，而后在第5天時上升，但仍低于對照組(<0.05)；5~7 d時，各鹽度組間P較穩(wěn)定。

從圖2B可以看出，暗紫紅毛菜中，對照組P一直維持在較穩(wěn)定水平。6 h時，S16、S24和S32脅迫組P顯著低于對照組(<0.05)，且組間差異不顯著(0.05)，S8組明顯高于對照組(<0.05)；1 d時，S16、S24和S32組P顯著上升(<0.05)；3~5 d時又降低(<0.05)，后維持較穩(wěn)定水平，顯著低于對照組(<0.05)；第7天時，S24組顯著上升(<0.05)，且各鹽度脅迫組P顯著低于對照組(<0.05)。

圖2 鹽度對紅毛菜(A)和暗紫紅毛菜(B)表觀光合速率的影響

2.1.3 鹽度對紅毛菜和暗紫紅毛菜呼吸耗氧速率的影響 從圖3A可以看出，紅毛菜在脅迫6 h時，S16、S8和S0組顯著低于對照組(<0.05)；1 d時，各鹽脅迫組R上升，僅S8組顯著低于對照組(<0.05)；5~7 d時，各脅迫組R顯著低于對照組(<0.05)。

從圖3B可以看出，暗紫紅毛菜在6 h~1 d時，S8、S24與S32組R顯著低于對照組(<0.05)，S16組與對照組相當；3 d時，S16組R降低，顯著低于對照組(<0.05)；3 d時，其余3組R上升；到第7天時，除S16組與對照組無顯著差異外，其他脅迫組均顯著高于對照組(<0.05)。

2.2 釩酸鈉對紅毛菜和暗紫紅毛菜Fv/Fm的影響

從圖4A可以看出，紅毛菜藻體培養(yǎng)6 h，對照組(V0)相比，僅V200組v/m顯著下降(<0.05)，3~7 d時，V200與V500組下降顯著(<0.05)。前期，V50組與對照組無顯著差異，從第6天開始，V50組的v/m顯著高于對照組。暗紫紅毛菜(圖4B)除第12小時外，各脅迫組與對照組相比，v/m均顯著下降(<0.05)。早期(1~12 h)，各釩酸鈉組之間無顯著差異，但從第5天開始，v/m下降幅度與釩酸鈉濃度成正比。

圖3 鹽度對紅毛菜(A)和暗紫紅毛菜(B)呼吸耗氧速率的影響

圖4 不同濃度釩酸鈉處理后的紅毛菜(A)和暗紫毛菜(B) Fv/Fm值

2.3 鹽度和釩酸鈉對紅毛菜和暗紫紅毛菜光合作用的影響

2.3.1 鹽度和釩酸鈉對紅毛菜和暗紫紅毛菜v/m的影響 從圖5A~圖5D可以看出，紅毛菜在低鹽脅迫下，早期(1~12 h)釩酸鈉組的v/m與對照組相比，差異不顯著(>0.05)，有些釩酸鈉濃度組比對照組高(<0.05)。隨低鹽脅迫程度的增加，高釩酸鈉濃度組對v/m影響顯著(<0.05)，在S24、S16和S8組脅迫下(圖5A~圖5C)，實驗后期(4~7 d)，V200和V500釩酸鈉脅迫組v/m下降明顯，均顯著低于對照組(<0.05)；V50組總體上與對照組差異不顯著；S0組中(圖5D)，隨脅迫時間的延長(3~7 d)，V50和V200組v/m顯著高于對照組(<0.05)，且與釩酸鈉濃度正相關，而V500組下降趨勢明顯(<0.05)。

從圖5E~圖5H可以看出，暗紫紅毛菜在1 h時，除S16組，其他高鹽脅迫組、高濃度釩酸鈉(V200和/或V500)組，v/m顯著高于對照組。6~12 h時，高鹽脅迫組v/m總體上明顯上升，隨后，v/m呈不同程度下降：S16和S8組中(圖5E~圖5F)，從第3天或 第4天開始，各釩酸鈉組v/m明顯下降，顯著低于對照組(<0.05)，且高濃度釩酸鈉組的下降幅度顯著增大(V200≈V500

圖5 不同鹽度和釩酸鈉處理后紅毛菜(A~D)和暗紫紅毛菜(E~H)的Fv/Fm

2.3.2 鹽度和釩酸鈉對紅毛菜和暗紫紅毛菜表觀光合速率的影響 從圖6A可以看出，紅毛菜在500 μmol/L釩酸鈉脅迫6 h時，S24和S16組顯著低于對照組(S32) (<0.05)，其他2組顯著高于對照組(<0.05)；第1天時，S24、S16和S8組P顯著上升，高于對照組(<0.05)；3~7 d時，S8組與對照組相當，甚至高于對照組；第7天時，僅S0組顯著低于對照組及其他脅迫組(<0.05)。

從圖6B可以看出，暗紫紅毛菜在實驗過程中，對照組P波動較大，呈先上升后下降的趨勢。6 h時，S8組與對照組相當，其他高鹽脅迫組均顯著低于對照組(<0.05)；1 d時，S0、S8、S16和S24組P顯著上升(<0.05)，1~3 d時，各脅迫組P較穩(wěn)定，顯著低于對照組(<0.05)；第5天，各脅迫組顯著高于對照組(<0.05)；7 d時，S16和S32組與對照組相當，均為負值。

2.3.3 鹽度和釩酸鈉對紅毛菜和暗紫紅毛菜呼吸耗氧速率的影響 在500 μmol/L釩酸鈉中，紅毛菜(圖7A)在6 h時，S24組R高于對照組，其他低鹽組與對照組相當或略低于對照組；1 d時，S24和S16組顯著高于對照組(<0.05)；3 d時，S0組R上升顯著，高于對照組(<0.05)。5 d時，低鹽(S16、S8和S0組)脅迫組均顯著下降，明顯低于對照組(<0.05)。培養(yǎng)第7天時，除S24組高于對照組外，其他各組間差異不顯著。

從圖7B可以看出，暗紫紅毛菜在6h時，各脅迫組R值顯著高于對照組(100%淡水) (<0.05)；1 d時，對照組R略有上升，除S32組外，其余脅迫組R顯著低于對照組(<0.05)；3 d時，S24和S32組R直線上升，顯著高于對照組及其他2組(<0.05)；5~7 d時，對照組R值較穩(wěn)定，除S16組外，其他脅迫組均顯著高于對照組(<0.05)，且第7天時，脅迫組間差異不顯著。

圖7 鹽度、釩酸鈉對紅毛菜(A)和暗紫紅毛菜(B)呼吸耗氧速率的影響

3 討論

葉綠素熒光參數(shù)可反應光合作用的強弱(Anderson, 1987)，可以作為生物遭遇外界脅迫時的環(huán)境傳感器(Pfannschmidt, 2003; Br?utigam, 2010)。本研究發(fā)現(xiàn)，紅毛菜在低鹽、暗紫紅毛菜在高鹽脅迫下，v/m均快速下降(1 h)，下降幅度與脅迫程度正相關。隨脅迫時間的延長，低鹽脅迫(S0和S8組)對紅毛菜的v/m具有明顯抑制效應，其他脅迫組與對照組相當；在暗紫紅毛菜中，各高鹽脅迫組v/m從第1天開始顯著低于對照組，但到后期(6~7 d)，全海水培養(yǎng)與對照組(S0)相比沒有差異，可見高度低鹽脅迫對紅毛菜光合作用影響較大，暗紫紅毛菜對海水有較強適應能力。

當植物應對逆境脅迫時，最先作出反應的是質(zhì)膜及其功能蛋白(Gong, 2002)。質(zhì)膜-H+-ATPase在細胞離子穩(wěn)態(tài)的建立和維持過程中起著巨大作用，其活性的變化是植物受傷害的原初位點。釩酸鹽常被用作質(zhì)膜-H+-ATPase的特異性抑制劑(Cantley, 1977、1978)，其作用位點位于ATPase的磷酸酶結構域(Serrano, 1989; De Michelis, 1986)。彭建新等(2000)研究發(fā)現(xiàn)，釩酸鈉可以顯著抑制杜氏鹽藻()細胞的光合放氧速率，使其生長速率明顯降低(魏亮等, 2006)。同時，釩酸鹽可顯著降低甜土植物()與鹽生植物()的v/m(Percey, 2016)。質(zhì)膜-H+-ATPase基因在紅毛菜遭受脅迫時，表達量明顯上升(曹原, 2018)。本研究中，S0組的紅毛菜與S32處理組的暗紫紅毛菜，在釩酸鈉脅迫下，v/m值的變化與其他組明顯不同(圖1)。從研究結果來看，50~200 μmol/L釩酸鈉提高了紅毛菜對低鹽脅迫的耐受性，釩酸鈉本身是一種鈉鹽，而Na+是藻類應對鹽脅迫時的關鍵離子(Balnokin, 1997; Serrano, 1999)，在淡水中加入適量釩酸鈉，提高了環(huán)境中的Na+濃度，從而緩解了低鹽脅迫效應。同理，向淡水中添加釩酸鈉增加了Na+濃度，導致暗紫紅毛菜在對照組(S0)中的v/m隨釩酸鈉濃度的增加直線下降。而在高鹽脅迫下的暗紫紅毛菜，啟動了一系列高鹽脅迫響應機制，此時，加入中等程度的釩酸鈉，對其在高鹽環(huán)境下的影響反而不顯著。

基于鹽脅迫下紅毛菜v/m以及鹽脅迫下海水紅毛菜質(zhì)膜-H+-ATPase基因的表達特征，進一步檢測了采用質(zhì)膜-H+-ATPase的特異性抑制劑釩酸鈉處理后，紅毛菜的光合作用與呼吸作用的變化情況。結果顯示，紅毛菜在低鹽脅迫下，P與R總體低于對照組，可能是鹽脅迫導致植物葉綠素降解，從而降低葉綠體對光能的吸收，影響光能在2個光系統(tǒng)間的合理分配，從而降低光合速率(Aro, 1993; 惠紅霞等, 2004)。實驗后期，紅毛菜各脅迫組P與R較為恒定，組間差異不顯著；暗紫紅毛菜各脅迫組R在1~7 d中均有不同程度的上升(圖3)?？赡茉蚴呛粑饔脼橹参锷顒犹峁┠芰?，而植物通過調(diào)節(jié)自身生理狀態(tài)來適應或抵抗鹽脅迫等一系列過程需要消耗大量能量，因此，鹽脅迫下暗紫紅毛菜的呼吸強度增加。

在添加500 μmol/L釩酸鈉后，2種紅毛菜P與R在實驗前期均出現(xiàn)不同幅度上升，隨后，各組有不同程度下降，與v/m結果類似。紅毛菜在中等程度鹽脅迫下，早期P甚至高于對照組，可能是因為Na+緩解了紅毛菜的低鹽脅迫效應；隨脅迫時間的延長，各脅迫組P顯著下降，第7天時，僅S0組顯著低于其他各組。R則波動較大(圖7)，實驗后期，各組總體處于同一水平。而暗紫紅毛菜在500 μmol/L釩酸鈉脅迫下，對照組P從第5天開始直線下降，脅迫組R在第3天時，上升幅度與低鹽脅迫程度基本呈正相關，后期P與R均出現(xiàn)脅迫組高出對照組現(xiàn)象。說明紅毛菜在正常環(huán)境中，釩酸鈉抑制了質(zhì)膜-H+-ATPase活性，從而降低了藻體光合呼吸速率。當紅毛菜或暗紫紅毛菜應對低鹽或高鹽脅迫時，出現(xiàn)少數(shù)脅迫組P或R升高現(xiàn)象，原因可能是逆境促使質(zhì)膜-H+-ATPase基因表達上調(diào)，質(zhì)膜-H+-ATPase活性上升，超出釩酸鈉可調(diào)控范圍，對此有待進一步研究證實。

Anderson JM, Evans PK, Goodchild DJ. Immunological cross‐ reactivity between the light‐harvesting chlorophyll a/b‐ proteins of a marine green alga and spinach. Physiologia Plantarum, 1987, 70(4): 597–602

Aro EM, McCaffery S, Anderson JM. Photoinhibition and D1 protein degeradation in peas acclimated to different growth irradiances. Plant Physiology, 1993, 103(3): 835–843

Balnokin Y, Popova L, Gimmler H. Further evidence for an ATP- driven sodium pump in the marine alga(). Journal of Plant Physiology, 1997, 150(3): 264–270

Br?utigam K, Dietzel L, Kleine T,. Dynamic plastid redox signals integrate gene expression and metabolism to induce distinct metabolic states in photosynthetic acclimation in Arabidopsis. Plant Cell, 2010, 21(1): 2715–32

Butterfield NJ.n. gen. n. sp.: Implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. Paleobiology, 2000, 26(3): 386–404

Cantley LCJ, Cantley LG, Josephson L. A characterization of vanadate interactions with the (Na, K)-ATPase.Mechanistic and regulatory implications. Journal of Biological Chemistry, 1978, 253(20): 7361–7368

Cantley LCJ, Josephson L, Warner R,. Vanadate is a potent (Na, K) -ATPase inhibitor found in ATP derived from muscle. Journal of Biological Chemistry, 1977, 252(21): 7421–7423

Cao Y. Study on genetic breeding and functional gene in Bangiaceae. Master′s Thesis of Shanghai Ocean University, 2018 [曹原. 紅毛菜科紅藻的遺傳育種與功能基因研究.上海海洋大學碩士研究生學位論文, 2018]

De Michelis MI, Spanswick RM. H-pumping driven by the vanadate-sensitive ATPase in membrane vesicles from corn roots. Plant Physiology, 1986, 81(2): 542–547

Eggert A, Nitschke U, West JA,Acclimation of the intertidal red alga Bangiopsis subsimplex (Stylonematophyceae) to salinity changes. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2007, 343(2): 176–186

Gong YH, Gao JF. Recent approach of functional proteins in plant plasma membrane (PM) under drought stress. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2002, 22(3): 682–692

Huang WF, Huang JM, Dong FQ,. Value and characteristics of the nutrient elements. Marine Fisheries Research, 1998, 19(2): 57–61 [黃文鳳, 黃建明, 董飛強, 等. 紅毛菜的營養(yǎng)成分特征和價值. 海洋水產(chǎn)研究, 1998, 19(2): 57–61]

Hui HX, Xu X, Li SMPossible mechanism of inhibition on photosynthesis of Lycium barbarum under salt stress. Chinese Journal of Ecology, 2004, 23(1): 5–9 [惠紅霞, 許興, 李守明. 鹽脅迫抑制枸杞光合作用的可能機理. 生態(tài)學雜志, 2004, 23(1): 5–9]

Li XL, Wang WJ, Liu FL,Periodical drying or no drying during aquaculture affects the desiccation tolerance of a sublittoralstrain. Journal of Applied Phycology, 2018, 30(1): 1–9

Liang ZR, Wang FJ, Sun XT,Effects of light intensity, temperature and salinity on newborn branches ofevaluated with chlorophyll fluorescence assay. Marine Sciences, 2011, 35(12): 21–27 [梁洲瑞, 王飛久, 孫修濤, 等. 利用葉綠素熒光技術揭示光照、溫度和鹽度對鼠尾藻嫩芽的影響. 海洋科學, 2011, 35(12): 21–27]

Ma JH, Li SJ, Ji HH,. An analysis of amino acids and fatty acids in. Chinese Journal of Marine Drugs, 2002, 21(5): 40–42 [馬家海, 李水軍, 紀煥紅, 等. 紅毛菜的氨基酸和脂肪酸分析. 中國海洋藥物, 2002, 21(5): 40–42]

Ma XY, Liu FL, Liang ZR,. Effects of pH and salinity stress on photosynthesis and antioxidant system of. Journal of Shanghai Fisheries University, 2014, 23(2): 208–214 [馬興宇, 劉福利, 梁洲瑞，等. pH與鹽度脅迫對鼠尾藻光合作用及抗氧化系統(tǒng)的影響. 上海海洋大學學報, 2014, 23(2): 208–214]

Müller KM, Cole KM, Sheath RG. Systematics of(Bangiales, Rhodophyta) in North America. II. Biogeographical trends in karyology: Chromosome numbers and linkage with gene sequence phylogenetic trees. Phycologia, 2003, 42(3): 209–219

Pfannschmidt T. Chloroplast redox signals: How photosynthesis controls its own genes. Trends in Plant Science, 2003, 8(1): 33–41

Percey WJ, Mcminn A, Bose J,. Salinity effects on chloroplast PSⅡ performance in glycophytes and halophytes1. Functional Plant Biology, 2016,43(11): 1003–1015

Peng JX, Wang GQ, Qian YQ,Studies on photosynthetic properties ofcells. Acta Hydrobiologica Sinica, 2000, 24(1): 42–47 [彭建新, 王國強, 錢月琴, 等. 鹽生杜氏藻細胞光合特性的研究. 水生生物學報, 2000, 24(1): 42–47]

Schreiber U, Bilger W, Neubauer C. Chlorophyll fluorescence as a nonintrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis. Ecological Studies, 1995, 100:49–70

Serrano R, Mulet JM, Rios G,. A glimpse of the mechanismsof ion homeostasis during salt stress. Journal of Experimental Botany, 1999, 50 (Special issue): 1023–1036

Serrano R. Structure and function of plasma membrane ATPase. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1989, 40: 61–94

Wang WJ, Shen ZG, Sun XT,. Photosynthetic response of(Bangiales, Rhodophyta) towards dehydration and hyposalinity. Biologia, 2018, 73(4): 1–5

Wang WJ, Shen ZG, Sun XT,De novo transcriptomics analysis revealed a global reprogramming towards dehydration and hyposalinity in, gametophytes (Rhodophyta). Journal of Applied Phycology, 2019, 31(1): 637-651

Wang WJ, Sun XT, Liu FL,. Effect of abiotic stress on the gameophyte ofvar.(Bangiales, Rhodophyta). Journal of Applied Phycology, 2016, 28(1): 469–479

Wang WJ, Wang GC, Xu P,. Biology ofⅠ. Life history and sexual reproduction. Marine Sciences, 2008, 32(4): 92–97 [汪文俊, 王廣策, 許璞, 等. 紅毛菜生物學研究進展Ⅰ. 生活史和有性生殖研究. 海洋科學, 2008, 32(4): 92–97]

Wang XY, Zhan DM, Li MZ,. Preliminary studies on the nitrogen and phosphorus absorption capability of macroalgae. Marine Fisheries Research, 2011, 32(4): 67–71 [王翔宇, 詹冬梅, 李美真, 等. 大型海藻吸收氮磷營養(yǎng)鹽能力的初步研究. 漁業(yè)科學進展, 2011, 32(4): 67–71]

Wei L, Deng TT, Liu Y,. The Effects on Na+-export mechanisms in plasma membrane ofcaused by LiCl and orthvanadate. Journal of Sichuan University (Natural Science), 2006, 43(3): 677–681 [魏亮, 鄧婷婷, 劉誼, 等. 釩酸鈉和氯化鋰對鹽藻質(zhì)膜排鈉系統(tǒng)的影響. 四川大學學報(自然科學版), 2006, 43(3): 677–681]

Woolcott GW, King RJ.and(Bangiaceae, Rhodophyta) in warm temperate waters of eastern Australia: Morphological and molecular analyses. Phycological Research, 1998, 46(2): 111–123

Wang XZ, Qian XQ, Shan YH,. Inhibitory effect of vanadateon plasma membrane H+-ATPase activity of corn roots. Journal of Yangzhou University (Agricultural and Life Science), 2010, 31(1): 65–69 [王小治, 錢曉晴, 單玉華, 等. 釩酸鹽對玉米根質(zhì)膜H+-ATPase的抑制機理研究. 揚州大學學報(農(nóng)業(yè)與生命科學版), 2010, 31(1): 65–69]

Yao HQ, Liang ZR, Liu FL,. Preliminary studies on the photosynthetic and respiration rate of young sporophyte of a newvariety “Haitian No.1” using liquid-phase oxygen measurement system. Progress in Fishery Sciences, 2016, 37(1): 140–147 [姚海芹, 梁洲瑞, 劉福利, 等. 利用液相氧電極技術研究“海天1號”海帶()幼孢子體光合及呼吸速率. 漁業(yè)科學進展, 2016, 37(1): 140–147]

Yao CY, Jiang HX, Zhu JY,. Effects of temperature stress on chlorophyll fluorescence characteristics of conchocelis in. Jiangsu Agricultural Sciences, 2011(1): 277–282 [姚春燕, 姜紅霞, 朱建一, 等. 溫度脅迫對紫菜絲狀體葉綠素熒光特性的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2011(1): 277–282]

Yang YL, Zhang F, Zhang LXEffect of NaCl on the activity of the plasma membrane ATPase from wheat roots. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2003, 23(3): 401–405

Zhang SR. A discussion on Chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance. Chinese Bulletin of Botany, 1999, 16(4):444–448 [張守仁. 葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及討論. 植物學通報, 1999, 16(4): 444–448]

Zhang M, Zeng B, Zhang Y,. Temperature affects the relation between photosynthetic electron transport and oxygen evolution of algae. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(24): 7087–7091 [張曼, 曾波, 張怡, 等. 溫度變化對藻類光合電子傳遞與光合放氧關系的影響. 生態(tài)學報, 2010, 30(24): 7087–7091]

Zhang YR, Liu F, Shan TF,. Stress resistance of young seedlings ofto a variety of temperatures, irradiances and salinities revealed by chlorophyll fluorescence measurements. South China Fisheries Science, 2009, 5(2): 1–9 [張玉榮, 劉峰, 單體鋒, 等. 利用葉綠素熒光技術揭示人工培育的銅藻幼苗對脅迫溫度、光照和鹽度的反應. 南方水產(chǎn)科學, 2009, 5(2): 1–9]

Zhao LQ, Zhang F, Guo JK,. Nitric oxide functions as a signal in salt resistance in the calluses from two ecotypes of reed. Plant Physiology, 2004, 134(2): 849–857

Zhu ZM, Mao GL, Xu X,. Effect of salt stress and inhibitor on uptake and transportation of Na+and K+in the root of NingxiaL. Agricultural Research in the Arid Areas, 2017, 35(6): 140–145 [朱志明, 毛桂蓮, 許興, 等. 鹽脅迫下寧夏枸杞根系Na+、K+平衡及抑制劑對其影響的研究. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2017, 35(6): 140–145]

Effects of Salinity and Na3VO4Stress on Photosynthetic Physiology of

WEI Jiahui1,2, LI Xiaolei2, MA Deying2, WANG Wenjun2,3①, LIANG Zhourui2,3, LI Guoliang1,2, LIU Fuli2,3, SUN Xiutao2,3, WANG Feijiu2

(1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Qingdao 266071; 3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071)

The effect of salinity and Na3VO4on photosynthesis ofandwas investigated, respectively, to investigate the photosynthetic physiology of, using chorophyll Ⅱ fluorescence and photosynthetic oxygen evolution measurements. The main results were as follows: The conversion efficiency of primary light energy of PSⅡ (v/m) ofdeclined rapidly in salinity conditions lower than natural seawater while that ofdeclined in salinity higher than freshwater, and the decrease was positively related to the level of stress. Thev/mofwas significantly inhibited under salinity 0 and 8 after 3 days of hyposaline treatment. No significant difference was seen among the different hyposalinity-stressed groups of. Thev/mofunder hypersaline stress was significantly lower than that of the control from the first day, and recovered to control levels after 6 or 7 days of hypersaline treatment. Saline stress had significant effects on net photosynthetic rate (P) in bothspecies. Respiratory oxygen consumption rate (R) decreased at the early stage and then rapidly recovered to the level of the control on the first day. After 1 day,Rof the hyposalinity-stressedgroups was significantly lower than the control. As the hypersalinity continued,Rof the stressedincreased and became significantly higher than the control. After 3 days, thev/mofdecreased significantly under treatment with 200~500 μmol/L Na3VO4. The decrease ofv/minwith Na3VO4treatment was positively correlated with Na3VO4concentration. In general, with an increase in Na3VO4concentration, the salinity stress had significant inhibitory effect on thev/mandPof.Rof bothandincreased with stress, an effect that was more obvious in. The present results reveal that both marine and freshwaterrespond quickly to saline stress. The enhancement ofRand regulation of plasma membrane-H+-ATPase may play an important role in response to saline stress. Long-term saline stress had irreversible harmful effects on photosynthesis in.

; Salinity; Sodium orthovanadate; Conversion efficiency of primary light energy of PS Ⅱ; Net photosynthetic rate; Respiratory oxygen consumption rate

WANG Wenjun, E-mail: wjwang@ysfri.ac.cn

S968.43

A

2095-9869(2020)05-0017-09

10.19663/j.issn2095-9869.20190628003

http://www.yykxjz.cn/

魏家慧, 李曉蕾, 馬德英, 汪文俊, 梁洲瑞, 李國梁, 劉福利, 孫修濤, 王飛久. 鹽度及釩酸鈉脅迫對紅毛菜光合生理的影響. 漁業(yè)科學進展, 2020, 41(5): 141–149

Wei JH, Li XL, Ma DY, Wang WJ, Liang ZR, Li GL, Liu FL, Sun XT, Wang FJ. Effects of salinity and Na3VO4stress on photosynthetic physiology of. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(5): 141–149

* 國家自然科學基金項目(31672630)、國家重點研發(fā)計劃(2018YFD0901500)、山東省農(nóng)業(yè)良種工程(南種北繁)項目(2017LZN013)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系(CARS-50)共同資助[This work was supported by National Natural Science Foundation of China (31672630), National Key Research and Development Program of China (2018YFD0901500), Shandong Agricultural Good Seed (South to North) Project (2017LZN013), and China Agriculture Research System (CARS-50)]. 魏家慧，E-mail: 997427166@qq.com

汪文俊，研究員，E-mail: wjwang@ysfri.ac.cn

2019-06-28,

2019-07-29

(編輯 陳 輝)