秦傳新 潘莞倪,2 于 剛 左 濤 席世改 朱文濤,2 馬鴻梅

水生生物環(huán)境豐容技術(shù)及其應(yīng)用研究進(jìn)展*

秦傳新1①潘莞倪1,2于 剛1左 濤1席世改1朱文濤1,2馬鴻梅1

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所國(guó)家漁業(yè)資源環(huán)境大鵬觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院海洋牧場(chǎng)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣州 510300；2. 上海海洋大學(xué) 上海 201306)

水生生物作為人類生活的重要組成部分，其在養(yǎng)殖、運(yùn)輸以及展示等過(guò)程中福利水平低下現(xiàn)象層出不窮，尋求合適的方法來(lái)解決水生生物福利低下的問(wèn)題，成為保障并提升水生生物福利的一大重要工作。環(huán)境豐容作為一項(xiàng)能夠通過(guò)對(duì)圈養(yǎng)動(dòng)物生存環(huán)境進(jìn)行優(yōu)化，提升圈養(yǎng)動(dòng)物福利水平，使得圈養(yǎng)動(dòng)物獲得生理和心理健康，展示其自然行為的技術(shù)，成為保障和提升水生生物福利的一個(gè)重要手段。目前，與國(guó)外相比，國(guó)內(nèi)對(duì)水生生物環(huán)境豐容技術(shù)的研究還處于起步階段，如何利用環(huán)境豐容技術(shù)改善水生生物的生存環(huán)境，保障并提升水生生物福利水平日益成為研究熱點(diǎn)。為此，本文綜述了環(huán)境豐容的定義、發(fā)展歷程、環(huán)境豐容與動(dòng)物福利的關(guān)系以及在水生生物中的4種主要環(huán)境豐容技術(shù)。同時(shí)，就水生生物環(huán)境豐容技術(shù)存在的問(wèn)題進(jìn)行討論并提出建議，以期為水生生物環(huán)境豐容提供更多方案參考和理論支撐。

環(huán)境豐容；動(dòng)物福利；水生生物

隨著漁業(yè)技術(shù)的不斷發(fā)展，生活水平的不斷提高，人們對(duì)水生生物的需求量逐漸增加，無(wú)論是從經(jīng)濟(jì)價(jià)值、觀賞價(jià)值以及教育意義層面上看，水生生物已逐漸成為人類生活中不可或缺的一部分。然而，在水生生物(尤其是魚類)養(yǎng)殖、運(yùn)輸、展示等過(guò)程中，仍然存在水生生物的福利水平低下的問(wèn)題，具體體現(xiàn)為存活率低下，疾病、焦慮以及刻板行為出現(xiàn)、侵略行為加強(qiáng)等(Corcoran, 2015; Huntingford, 2014)，尋求合適方法解決水生生物福利低下問(wèn)題，已迫在眉睫。環(huán)境豐容(Environmental enrichment)作為其中一項(xiàng)提升圈養(yǎng)動(dòng)物福利的技術(shù)手段，是指通過(guò)向圈養(yǎng)動(dòng)物的生活環(huán)境加入一定的刺激因素，改善圈養(yǎng)動(dòng)物的生活條件，提升圈養(yǎng)動(dòng)物的福利，最終使圈養(yǎng)動(dòng)物擁有正常的生理和心理健康，展示其自然行為的過(guò)程(Swaisgood, 2005)。目前，環(huán)境豐容技術(shù)在哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類及其他動(dòng)物中已得到了廣泛的應(yīng)用，成為現(xiàn)代動(dòng)物園的一種新型管理方式(楊陽(yáng)等, 2019; 陳旸等, 2016; 毛杰等, 2010; 吳海麗等, 2015)。但是，與國(guó)外相比，國(guó)內(nèi)對(duì)于水生生物環(huán)境豐容技術(shù)相關(guān)的研究仍處于起步階段。本文通過(guò)圍繞環(huán)境豐容技術(shù)在國(guó)內(nèi)外水生生物中的研究進(jìn)展和主要技術(shù)應(yīng)用進(jìn)行綜述，對(duì)環(huán)境豐容技術(shù)存在的問(wèn)題進(jìn)行討論并提出建議，以期為水生生物環(huán)境豐容提供更多方案參考和理論基礎(chǔ)。

1 環(huán)境豐容

1.1 定義

環(huán)境豐容可以通過(guò)多種方式來(lái)定義，它通常涉及對(duì)動(dòng)物生境進(jìn)行改造，對(duì)動(dòng)物實(shí)施一定程度的保護(hù)，使其身心狀態(tài)免受不必要的痛苦，從而保障動(dòng)物的福利水平(Williams, 2008)。環(huán)境豐容通常被認(rèn)為是一種動(dòng)態(tài)的工程，通過(guò)一系列的構(gòu)建和改變?nèi)︷B(yǎng)動(dòng)物的生活環(huán)境，允許動(dòng)物表現(xiàn)出正常的行為，獲得更多的選擇機(jī)會(huì)(張恩權(quán), 2006; 田秀華等, 2007)。

1.2 發(fā)展歷程

國(guó)際上，環(huán)境豐容這一概念的提出和應(yīng)用，最早可以追溯到人們開(kāi)始將動(dòng)物圈養(yǎng)到動(dòng)物園的時(shí)期(Mellen, 2001)。早在1925年，Robert Yerkes發(fā)現(xiàn)為靈長(zhǎng)類動(dòng)物提供一定的運(yùn)動(dòng)和戲玩的設(shè)施后，其飼養(yǎng)狀況得到改善，讓當(dāng)時(shí)的群眾意識(shí)到環(huán)境豐容對(duì)圈養(yǎng)動(dòng)物的健康生長(zhǎng)具有重要作用，因此，Robert Yerkes的觀點(diǎn)被認(rèn)為是“環(huán)境豐容”概念的雛形(杜浩, 2014)。1982年，Markowitz(1983)在美國(guó)波特蘭動(dòng)物園開(kāi)展環(huán)境豐容工作，成為史上開(kāi)展環(huán)境豐容工作最具影響力的人物之一。1981年，美國(guó)國(guó)會(huì)舉行專門的聽(tīng)證會(huì)，并于1985年完成了對(duì)動(dòng)物福利行動(dòng)計(jì)劃案的修訂。這次修訂制定了有關(guān)于狗類鍛煉和靈長(zhǎng)類心理健康的相關(guān)制度，并將“環(huán)境豐容”概念寫入草案。1993年，美國(guó)華盛頓動(dòng)物園首次舉辦了關(guān)于環(huán)境豐容的學(xué)術(shù)研討會(huì)，初步提出了環(huán)境豐容的理論框架，并著手開(kāi)展環(huán)境豐容的相關(guān)工作(Shepherdson, 1998)。

目前，環(huán)境豐容及飼養(yǎng)馴化已經(jīng)成為圈養(yǎng)動(dòng)物日常管理工作中不可分割的部分，也成為過(guò)去30多年里動(dòng)物園和水族館所采取的主要工作措施(Mellen, 1996)。在我國(guó)，北京動(dòng)物園在1995年首次接觸這一概念并嘗試開(kāi)展對(duì)猩猩館的環(huán)境豐容工作(李華等, 2005)。1996年，成都臥龍大熊貓()研究所也開(kāi)展了環(huán)境豐容方面的相關(guān)實(shí)驗(yàn)工作。2002年，北京動(dòng)物園在我國(guó)首次承辦了由中國(guó)動(dòng)物園協(xié)會(huì)和華盛頓動(dòng)物園聯(lián)合舉辦的以環(huán)境豐容為主題的研討會(huì)，2005年成都動(dòng)物園開(kāi)展了對(duì)大熊貓環(huán)境豐容的相關(guān)工作(楊秀梅等, 2008)。2006年，上海動(dòng)物園承辦了國(guó)內(nèi)第2次環(huán)境豐容研討會(huì)，并對(duì)狒狒、鳥(niǎo)類和馬來(lái)熊()等動(dòng)物進(jìn)行環(huán)境豐容的相關(guān)實(shí)驗(yàn)工作(田秀華等, 2007)。其后，其他動(dòng)物園也相繼開(kāi)展環(huán)境豐容的相關(guān)工作(黃瀟航等, 2018; 劉冰許等, 2016; 張軼卓, 2014)。

1.3 環(huán)境豐容與福利

環(huán)境豐容技術(shù)作為一項(xiàng)有效提升動(dòng)物福利水平的手段，應(yīng)得到合理、有效的利用。盡管人們意識(shí)到保障動(dòng)物福利對(duì)動(dòng)物健康的重要性，但在具體如何定義福利水平和實(shí)施環(huán)境豐容問(wèn)題上，科學(xué)家和哲學(xué)家之間開(kāi)展了大量的討論(Williams, 2008)。為此，英國(guó)農(nóng)漁食品部農(nóng)場(chǎng)動(dòng)物福利委員會(huì)(Farm Animal Welfare Council, FAWC)(1993)頒布了關(guān)于陸生動(dòng)物的5種福利自由，經(jīng)常被用作環(huán)境豐容技術(shù)設(shè)計(jì)和實(shí)施的參考依據(jù)，主要內(nèi)容為(1)擁有免受饑渴的自由；(2)擁有免于不適的自由；(3)擁有免受疼痛、傷害或疾病的自由；(4)擁有表達(dá)正常行為的自由；(5)擁有免受恐懼和痛苦的自由。相應(yīng)地，Mellor等(2001)針對(duì)5項(xiàng)“自由”提出5項(xiàng)福利水平低下的表現(xiàn)，即(1)營(yíng)養(yǎng)不良；(2)環(huán)境不適；(3)出現(xiàn)疾病、損傷和功能障礙；(4)行動(dòng)受限；(5)出現(xiàn)精神和身體上痛苦。

由于水生生物所生活環(huán)境的復(fù)雜性，為水生生物環(huán)境豐容的設(shè)計(jì)、實(shí)現(xiàn)和評(píng)估帶來(lái)了一定的技術(shù)難題，但可以依據(jù)FAWC(1993)提出的要求和Mellor等(2001)的觀點(diǎn)，以保障動(dòng)物福利為基本原則，對(duì)水生生物環(huán)境豐容技術(shù)進(jìn)行提升，并進(jìn)行有效評(píng)估，合理利用環(huán)境豐容技術(shù)，切實(shí)提升水生生物福利水平。

2 水生生物環(huán)境豐容技術(shù)研究現(xiàn)狀

由于人們對(duì)于水生生物的生活史、行為習(xí)慣、神經(jīng)調(diào)節(jié)等理論知識(shí)背景的了解相對(duì)匱乏，且對(duì)于水生生物而言，尤其是對(duì)于魚類到底能不能感知痛覺(jué)、是否存在認(rèn)知能力等問(wèn)題上一直存在爭(zhēng)議(Corcoran, 2015; Huntingford, 2014; Williams, 2008)。因此，相對(duì)而言，環(huán)境豐容在水生生物中的研究進(jìn)展較慢。環(huán)境豐容技術(shù)在水生生物生長(zhǎng)、繁殖中的應(yīng)用研究，主要開(kāi)展以觀賞(Ploeg, 2007; Stevens, 2017; Sullivan,2015; Anderson, 2001)、實(shí)驗(yàn)(Lee,2019; Collymore, 2015; Volgin, 2018; Schroeder, 2014; Kistler,2011; Lee,2018)、增養(yǎng)殖或增殖放流(Braithwaite,2014; Kihslinger,2006; Brockmark, 2007; Hammenstig, 2014)為主要目的的水生生物環(huán)境豐容研究，且主要研究對(duì)象為魚類(張宗航等, 2018)。本文根據(jù)環(huán)境豐容技術(shù)的性質(zhì)不同，在歸納前人研究基礎(chǔ)上將水生生物環(huán)境豐容技術(shù)劃分為四大類，分別為棲息地豐容技術(shù)、餌料豐容技術(shù)、社會(huì)豐容技術(shù)和感官豐容技術(shù)(王志永等, 2010; 劉霞利, 2013; 趙雨夢(mèng)等, 2018)。

2.1 棲息地豐容技術(shù)

棲息地豐容技術(shù)，又稱為生境豐容技術(shù)，是指對(duì)水生生物的棲息地或其生境中的水流、光照、底質(zhì)等因素進(jìn)行優(yōu)化，減少動(dòng)物的壓力，增加其自然行為，獲得身心健康，以此提高水生生物福利水平的一項(xiàng)技術(shù)(Swaisgood, 2005; 王志永等, 2010)，具體可分為結(jié)構(gòu)豐容、水流豐容和光照豐容等。目前，已有相關(guān)的環(huán)境豐容技術(shù)在水生生物中應(yīng)用，并取得一定成效。Batzina等(2012)探究海水再循環(huán)系統(tǒng)水缸中藍(lán)色、紅棕色和綠色底質(zhì)對(duì)金頭鯛()的影響，發(fā)現(xiàn)添加藍(lán)色和紅棕色底質(zhì)可視為一種可行的環(huán)境豐容方法。杜浩(2014)通過(guò)對(duì)達(dá)氏鱘()進(jìn)行水流豐容和極端光周期豐容，發(fā)現(xiàn)水流豐容組達(dá)氏鱘的游泳能力得到明顯提高；極端光周期對(duì)達(dá)氏鱘的視覺(jué)發(fā)育影響顯著。北京動(dòng)物園仿照大鯢()棲息地原生環(huán)境造景，進(jìn)行環(huán)境豐容實(shí)驗(yàn)，極大改善了大鯢的生活質(zhì)量和福利水平(陳旸等, 2018)。

環(huán)境豐容對(duì)魚類的“膽量”影響顯著。Sneddon (2003)根據(jù)個(gè)體在實(shí)驗(yàn)水槽空白區(qū)域停留時(shí)間的長(zhǎng)短，對(duì)魚類的“膽量”進(jìn)行定義，停留時(shí)間越長(zhǎng)，“膽量”越大，反之，則“膽量”越??；且張宗航等(2018)研究認(rèn)為，魚類行為是其“膽量”的外在表現(xiàn)。Castanheira等(2017)指出，被動(dòng)的、膽小的個(gè)體雖然競(jìng)爭(zhēng)能力較弱，但因其具有較強(qiáng)的行為和神經(jīng)可塑性，使其能夠更好地適應(yīng)復(fù)雜多變的水生環(huán)境。Kihslinger等(2006)研究表明，在一個(gè)簡(jiǎn)單的早期養(yǎng)殖環(huán)境中，添加天然底物可以塑造幼年鮭魚的行為和神經(jīng)表型的表達(dá)。張宗航等(2018)通過(guò)分別選用不同規(guī)格的人工魚礁模型和海藻模型，對(duì)增殖放流魚種許氏平鲉()進(jìn)行低水平、高水平環(huán)境豐容，發(fā)現(xiàn)低水平的環(huán)境豐容能有效地增強(qiáng)許氏平鲉的趨礁行為、減少幼魚的“膽量”，在一定程度上有利于提高增殖放流幼魚在野外的存活率。有研究表明，在進(jìn)行環(huán)境豐容后，鱈魚()(Salwanes, 2005)、鮭魚(Roberts, 2011)的“膽量”變小，在庇護(hù)所停留的時(shí)間更長(zhǎng)，并顯示出更強(qiáng)的反捕食行為。各項(xiàng)環(huán)境豐容技術(shù)之間并非是絕對(duì)獨(dú)立的，它們相互交叉、相互融合、相互協(xié)調(diào)，以求達(dá)到更好的豐容效果。Brockmark等(2010)結(jié)合棲息地豐容技術(shù)和社會(huì)豐容技術(shù)對(duì)褐鱒()進(jìn)行環(huán)境豐容，研究發(fā)現(xiàn)，在自然密度下飼養(yǎng)的魚苗在迷宮中找到獵物的速度更快，且該密度養(yǎng)殖的幼魚吃新型餌料的速度更快，并表現(xiàn)出比在更高密度下飼養(yǎng)的魚更有效的反捕食行為；以低密度飼養(yǎng)的鱒魚幼魚在溪流中生存的可能性是以高密度飼養(yǎng)幼魚的2倍。

然而，由于物種間的差異、環(huán)境豐容的方式以及豐容水平等的不同，環(huán)境豐容可能并不能顯著提升水生生物的福利水平，甚至可能帶來(lái)負(fù)面影響。通過(guò)棲息地豐容技術(shù)和餌料豐容技術(shù)的結(jié)合，Persson等(2014)研究發(fā)現(xiàn)，庇護(hù)所的存在能使低水平餌料組的大西洋鮭的魚鰭受損率降低，但會(huì)對(duì)其存活率帶來(lái)消極影響。有研究發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)行結(jié)構(gòu)豐容后，與在孵化場(chǎng)典型的貧瘠環(huán)境中飼養(yǎng)相比，放流后的褐鱒(Watz, 2019)在天然河流中的運(yùn)動(dòng)減少，虹鱒(Lee, 2008)、黃鰭結(jié)魚()(Ullah, 2017)的“膽量”增大了，不利于其在野外的生存和發(fā)展。杜浩(2014)研究發(fā)現(xiàn)，卵石底質(zhì)養(yǎng)殖對(duì)達(dá)氏鱘生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的負(fù)面效應(yīng)，達(dá)氏鱘的養(yǎng)殖成活率低。有研究發(fā)現(xiàn)，豐容的孵化環(huán)境不會(huì)對(duì)斑馬魚的生長(zhǎng)狀況、生殖能力以及攻擊行為產(chǎn)生顯著影響(Lee, 2018)，也不會(huì)改善放流后大西洋鮭(Brockmark, 2007)和虹鱒(Tatara, 2009)的生長(zhǎng)或生存。Sol?s(2019)等采用結(jié)構(gòu)豐容技術(shù)進(jìn)行環(huán)境豐容發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)的結(jié)構(gòu)豐容不足以改善孵化后養(yǎng)殖魚類的長(zhǎng)期存活率，其他因素可能會(huì)影響放流后的存活率。且有學(xué)者認(rèn)為，環(huán)境豐容之所以能降低巴西珠母麗魚()的攻擊性是由于棲息地復(fù)雜性的增加降低了能見(jiàn)度，使得魚類之間的相互作用降低(Kadry, 2010)。

可見(jiàn)，采取適當(dāng)?shù)沫h(huán)境豐容技術(shù)在某種程度上能夠提升水生生物的福利，但仍需要根據(jù)物種的特異性進(jìn)行環(huán)境豐容設(shè)計(jì)、規(guī)劃，探究適合的環(huán)境豐容手段，調(diào)整環(huán)境豐容水平，以期更大程度地提高實(shí)驗(yàn)魚的福利水平。

2.2 餌料豐容技術(shù)

餌料豐容技術(shù)，則是對(duì)水生生物的食物種類、投喂量、大小、顏色、位置、輸送方式、獲取的難易程度等進(jìn)行改變和優(yōu)化，使得水生生物福利水平得到提升的技術(shù)手段(Swaisgood, 2005; Williams, 2008; 王志永等, 2010)。

水生野外環(huán)境復(fù)雜多變，能對(duì)新型的、陌生的餌料進(jìn)行攝食，有利于水生生物在環(huán)境中的生存和發(fā)展，這對(duì)水生生物是否能在增殖放流后適應(yīng)環(huán)境，提高存活率至關(guān)重要。通過(guò)使用生物餌料進(jìn)行餌料豐容，與人工餌料飼養(yǎng)組相比，生物餌料的喂養(yǎng)更有利于達(dá)氏鱘在自然環(huán)境中對(duì)陌生餌料的攝食選擇(杜浩, 2014)。

餌料豐容技術(shù)方法多樣、水平各異，與其他豐容技術(shù)的結(jié)合可能會(huì)取得更佳的效果，但也有可能與理想效果相悖。通過(guò)餌料豐容技術(shù)和棲息地豐容技術(shù)相結(jié)合，環(huán)境豐容組飼養(yǎng)的達(dá)氏鱘獲得了更好的反捕食訓(xùn)練效果(杜浩, 2014)，鱈魚()獲得了更靈活的行為特征(Braithwaite, 2005)，大西洋鮭的魚鰭受損率也有所降低，但大西洋鮭在增殖放流后的存活率有所降低(Persson, 2014)。

2.3 社會(huì)豐容技術(shù)

社會(huì)豐容，實(shí)際上可理解為增加水生生物與同物種或非同物種之間的相互作用，調(diào)整社會(huì)條件，調(diào)動(dòng)其社會(huì)屬性的過(guò)程，在實(shí)施過(guò)程中，需要考慮物種的密度、規(guī)格、種類等問(wèn)題(Swaisgood, 2005; Williams, 2008; 王志永等, 2010)。

通過(guò)調(diào)整飼養(yǎng)密度，改變水生生物的社會(huì)條件進(jìn)行社會(huì)豐容，能夠在不同程度上改善放流后水生生物在野外的存活率和適應(yīng)能力。且在與其他豐容技術(shù)相結(jié)合的時(shí)候，對(duì)于提高水生生物的福利水平，社會(huì)豐容技術(shù)可能發(fā)揮著更大的作用。通過(guò)結(jié)合社會(huì)豐容技術(shù)和棲息地豐容技術(shù)，Brockmark等(2007)對(duì)0齡大西洋鮭進(jìn)行環(huán)境豐容，發(fā)現(xiàn)在育苗場(chǎng)，保持低密度和結(jié)構(gòu)豐容的鮭魚比傳統(tǒng)飼養(yǎng)的鮭魚生長(zhǎng)得更快。在成熟時(shí)，保持在低密度飼養(yǎng)的鮭魚比在標(biāo)準(zhǔn)密度飼養(yǎng)的具有更高水平的胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅰ；低密度組死亡率低于高密度組；同時(shí)，低密度飼養(yǎng)的大西洋鮭的背鰭受損程度低于標(biāo)準(zhǔn)密度。因此，Brockmark等(2007)研究認(rèn)為，降低飼養(yǎng)密度可能比結(jié)構(gòu)復(fù)雜性更重要，可以應(yīng)用此技術(shù)提高大西洋鮭幼魚的放流存活率。Brockmark等(2010)研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)褐鱒進(jìn)行結(jié)構(gòu)豐容并沒(méi)有取得明顯的效果，認(rèn)為降低飼養(yǎng)密度可以促進(jìn)圈養(yǎng)動(dòng)物的行為生活技能的發(fā)展，從而增加它們對(duì)自然生產(chǎn)的貢獻(xiàn)。通過(guò)結(jié)合社會(huì)豐容和餌料豐容技術(shù)，Hammenstig等(2014)對(duì)適用于增殖放流的大西洋鮭進(jìn)行環(huán)境豐容，發(fā)現(xiàn)降低的飼養(yǎng)密度比降低的膳食脂肪水平更為重要。

除了同種間的社會(huì)作用，非同一物種間的社會(huì)豐容技術(shù)，如“抖動(dòng)魚”(Dither fish)的使用、捕食者的引入，對(duì)水生生物進(jìn)行訓(xùn)練以及水生生物與人的相互作用等社會(huì)豐容技術(shù)都能在不同程度上改善水生生物的福利水平，達(dá)到較好的豐容效果，實(shí)現(xiàn)環(huán)境豐容的目的(Williams, 2008; 杜浩, 2014; Brydges, 2009)。有研究表明，使用“抖動(dòng)魚”進(jìn)行社會(huì)豐容，即加入體格較小魚群作為體格更大的神經(jīng)緊張的魚群的伴侶，能夠減緩體格更大的魚群的壓力，這可能對(duì)一個(gè)物種的多個(gè)生命階段的社會(huì)互動(dòng)和學(xué)習(xí)具有重要作用(Williams, 2008)。杜浩(2014)通過(guò)引入捕食者對(duì)達(dá)氏鱘進(jìn)行反捕食訓(xùn)練，有效提高達(dá)氏鱘在增殖放流后的反捕食能力；相關(guān)研究表明，通過(guò)訓(xùn)練可以使得錦鯉進(jìn)行較低壓力捕獲，并使它們習(xí)慣于處理。也可以通過(guò)對(duì)鯊魚、鰩等進(jìn)行訓(xùn)練，在手術(shù)期間緩解它們的壓力，減少防御行為的出現(xiàn)，更容易實(shí)現(xiàn)對(duì)它們的安全控制(Corcoran, 2015)；且與普通的水族箱相比，在具備觀察窗的水族箱的巨型太平洋章魚逃跑的次數(shù)要少得多(Anderson, 2001)。

2.4 感官豐容技術(shù)

感官豐容技術(shù)，是指通過(guò)對(duì)水生生物聽(tīng)覺(jué)、視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)等感官給予一定的刺激，改善水生生物的生活環(huán)境，從而提升水生生物福利水平的一種技術(shù)手段(Swaisgood, 2005; Williams, 2008; 王志永等, 2010)。

通過(guò)改變飼養(yǎng)環(huán)境的背景、底質(zhì)等顏色進(jìn)行環(huán)境豐容，對(duì)水生生物的健康發(fā)展有所幫助。Batzina等(2012)通過(guò)探究海水再循環(huán)系統(tǒng)水缸中藍(lán)色、紅棕色和綠色底質(zhì)的存在對(duì)金頭鯛的影響，發(fā)現(xiàn)添加藍(lán)色和紅棕色底質(zhì)可視為一種可行的環(huán)境豐容方法?；谥暗难芯?Batzina, 2012)，Batzina等(2014)在不同社會(huì)條件下(較低的4.9 kg/m3和較高的9.7 kg/m3密度)飼養(yǎng)金頭鯛時(shí)發(fā)現(xiàn)，這種豐容仍然有益，且藍(lán)色底質(zhì)能夠促進(jìn)金頭鯛的生長(zhǎng)發(fā)育，抑制其攻擊行為，并降低腦血清素活性。Barcellos等(2009)在探究顏色背景和遮蔽物可用性是否影響克林雷氏鯰()中皮質(zhì)醇對(duì)脅迫的反應(yīng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)提升克林雷氏鯰福利水平的最佳選擇是帶藍(lán)色墻壁并提供庇護(hù)所的養(yǎng)殖箱。Papoutsoglou等(2015)研究發(fā)現(xiàn)，與其他聲音(羅曼薩、巴赫、白噪聲)相比，莫扎特音樂(lè)的傳播能夠使金頭鯛產(chǎn)生放松影響，減少焦慮，達(dá)到最大的生長(zhǎng)速度、體重，同時(shí)，肯定了金頭鯛聽(tīng)覺(jué)對(duì)音樂(lè)刺激的敏感性，并指出白噪聲的存在可能對(duì)金頭鯛有特殊影響。

3 水生生物環(huán)境豐容研究存在問(wèn)題

3.1 研究基礎(chǔ)薄弱

水生生物的福利水平具體體現(xiàn)在擁有健康的身心和自然的行為(Swaisgood,2005)，因此，水生生物生活史、行為習(xí)慣、神經(jīng)調(diào)節(jié)等理論知識(shí)背景的研究成為水生生物環(huán)境豐容技術(shù)的基礎(chǔ)。

然而，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于該方面的基礎(chǔ)研究較為薄弱，使得環(huán)境豐容技術(shù)、福利的定義、評(píng)估尚未有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)于什么才是水生生物的“自然”行為，仍無(wú)法做出準(zhǔn)確判斷，環(huán)境豐容技術(shù)在水生生物中的研究仍相對(duì)有限，水生生物環(huán)境豐容技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展面臨困難(Corcoran, 2015; Huntingford, 2014; Williams, 2008)。

3.2 技術(shù)缺乏系統(tǒng)性、針對(duì)性

由于現(xiàn)階段對(duì)于環(huán)境豐容技術(shù)在水生生物中的研究應(yīng)用較少，相關(guān)應(yīng)用仍處在初期探索階段，仍無(wú)法建立一套系統(tǒng)的水生生物環(huán)境豐容技術(shù)體系，無(wú)法加以廣泛應(yīng)用。且對(duì)于已有的研究，若將其技術(shù)直接應(yīng)用，則容易缺乏針對(duì)性和特異性，導(dǎo)致豐容效果不佳。

3.3 技術(shù)實(shí)施難度大

環(huán)境豐容技術(shù)并不是有百利而無(wú)一弊的。在使用各項(xiàng)環(huán)境豐容技術(shù)的時(shí)候，會(huì)發(fā)現(xiàn)環(huán)境豐容技術(shù)在改善水生生物福利水平的同時(shí)，很可能會(huì)對(duì)某些物種帶來(lái)一些隱患和負(fù)面影響，如通過(guò)利用“抖動(dòng)魚”進(jìn)行社會(huì)豐容，能夠減緩體格更大魚的壓力(Williams, 2008)，但“抖動(dòng)魚”也有可能引入疾病和寄生蟲，面臨被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，且多物種混養(yǎng)很可能使研究或?qū)嶒?yàn)條件復(fù)雜化(Williams, 2008; Brydges, 2009)，使得因該技術(shù)的引進(jìn)而產(chǎn)生安全、衛(wèi)生、健康等問(wèn)題；同時(shí)，進(jìn)行低水平的環(huán)境豐容能有效增強(qiáng)許氏平鲉的趨礁行為、減少幼魚的“膽量”，但高水平的環(huán)境豐容很可能會(huì)產(chǎn)生不良影響(張宗航等, 2018)，因而產(chǎn)生因物種、環(huán)境豐容技術(shù)及環(huán)境豐容水平差異導(dǎo)致的豐容效果不佳等問(wèn)題。研究表明，降低飼養(yǎng)密度對(duì)水生生物福利水平的提高至關(guān)重要(Brockmark, 2007; Hammenstig, 2014; Brockmark, 2010)，但對(duì)于養(yǎng)殖漁業(yè)而言，為追求經(jīng)濟(jì)效益，通常采取集約化養(yǎng)殖，養(yǎng)殖密度較大、養(yǎng)殖環(huán)境較差，若將環(huán)境技術(shù)加以應(yīng)用，有可能會(huì)增加養(yǎng)殖成本，使得環(huán)境豐容技術(shù)在以增養(yǎng)殖為目的的水生生物中的實(shí)施難度較大。

4 建議與展望

基于環(huán)境豐容技術(shù)在哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類等動(dòng)物中的成功應(yīng)用，作者有理由相信水生生物環(huán)境豐容技術(shù)具有良好的前景，具有很大的發(fā)展空間。環(huán)境豐容技術(shù)作為一項(xiàng)能夠切實(shí)提高水生生物福利水平的技術(shù)手段，人們可以利用其對(duì)水生生物中的經(jīng)濟(jì)生物、保護(hù)生物、觀賞生物開(kāi)展福利提升的一系列相關(guān)實(shí)驗(yàn)，以期為社會(huì)帶來(lái)更大的經(jīng)濟(jì)、文化、社會(huì)價(jià)值。針對(duì)環(huán)境豐容技術(shù)在水生生物應(yīng)用中存在的問(wèn)題，提出以下建議：

4.1 基礎(chǔ)研究是推動(dòng)環(huán)境豐容技術(shù)發(fā)展的基石

人們需要提高對(duì)水生生物基本生物學(xué)知識(shí)的科學(xué)認(rèn)識(shí)和理解，加大對(duì)水生生物基礎(chǔ)科學(xué)以及環(huán)境豐容技術(shù)的科學(xué)實(shí)驗(yàn)和研究，豐富水生生物行為學(xué)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)、神經(jīng)學(xué)、病理學(xué)等學(xué)科內(nèi)容，完善環(huán)境豐容的技術(shù)支撐體系，建立多角度評(píng)估體系，加快水生生物環(huán)境豐容技術(shù)的發(fā)展。

4.2 針對(duì)不同物種開(kāi)發(fā)關(guān)鍵技術(shù)研究

由于提升福利水平對(duì)象的物種、生命階段、生活特性等存在差異，在設(shè)計(jì)、制定環(huán)境豐容方法時(shí)，需要考慮由于物種間的差異、環(huán)境豐容的方式以及豐容水平等的不同帶來(lái)的影響，針對(duì)物種特異性，選擇有效的豐容計(jì)劃，以期達(dá)到更好的豐容效果，減少水生生物刻板行為和其他異常行為，實(shí)現(xiàn)水生生物福利水平的切實(shí)保障和提高，切不可生搬硬套(Corcoran, 2015; Huntingford, 2014; Williams, 2008; 張宗航等, 2018)。

4.3 綜合開(kāi)發(fā)提高推廣應(yīng)用效率

單一的環(huán)境豐容技術(shù)可能效果不佳，可以考慮多種環(huán)境豐容技術(shù)相互結(jié)合，同時(shí)，盡量避免環(huán)境豐容技術(shù)本身帶來(lái)的不良影響，如進(jìn)行餌料豐容產(chǎn)生的疾病、寄生蟲等問(wèn)題，減少在豐容技術(shù)實(shí)施過(guò)程中對(duì)水生生物的傷害；加大對(duì)環(huán)境豐容技術(shù)和成功經(jīng)驗(yàn)的推廣，實(shí)現(xiàn)環(huán)境豐容技術(shù)在更多水生生物物種中的實(shí)踐應(yīng)用。同時(shí)，拓展應(yīng)用領(lǐng)域。水生生物環(huán)境豐容技術(shù)目前僅在小生境中應(yīng)用較廣，如水族館、動(dòng)物園和實(shí)驗(yàn)室中，也可將該技術(shù)進(jìn)行推廣應(yīng)用到大環(huán)境中。如今，海洋牧場(chǎng)已經(jīng)成為引領(lǐng)低碳潮流的海洋生物資源可持續(xù)發(fā)展利用的重要載體(李波, 2012; Qin, 2019; 段丁毓等, 2019; 莫寶霖等, 2017; 楊紅生等, 2019)。因此，可以利用水生生物環(huán)境豐容技術(shù)與海洋牧場(chǎng)相結(jié)合，尤其是對(duì)于水生生物中的經(jīng)濟(jì)生物，可以開(kāi)展相應(yīng)的環(huán)境豐容實(shí)驗(yàn)工作，如利用結(jié)構(gòu)豐容技術(shù)對(duì)一些具有趨礁習(xí)性的物種進(jìn)行環(huán)境豐容，使用人工魚礁作為結(jié)構(gòu)豐容的材料，結(jié)合增殖放流，響應(yīng)我國(guó)“藍(lán)色糧倉(cāng)”號(hào)召(方瓊玟等, 2018; 楊紅生, 2019; 許強(qiáng)等, 2018; 段丁毓等, 2020)，在實(shí)現(xiàn)水生生物福利提升的同時(shí)，為我國(guó)漁業(yè)更好的發(fā)展提供技術(shù)支持和理論基礎(chǔ)。

總之，環(huán)境豐容技術(shù)的發(fā)展與水生生物福利水平的進(jìn)一步提升密切相關(guān)，進(jìn)一步構(gòu)建、完善水生生物環(huán)境豐容技術(shù)體系將為我國(guó)漁業(yè)的發(fā)展帶來(lái)新的契機(jī)，有助于我國(guó)漁業(yè)實(shí)現(xiàn)更好、更穩(wěn)健地發(fā)展。

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Review on Environmental Enrichment for Aquatic Organisms

QIN Chuanxin1①, PAN Wanni1,2, YU Gang1, ZUO Tao1, XI Shigai1, ZHU Wentao1,2, MA Hongmei1

(1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, National Agricultural Experimental Station for Fishery Resources and Environment, Dapeng, Scientific Observing and Experimental Station of South China Sea Fishery Resources and Environment, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, PR. China, Key Laboratory of Marine Ranching Technology, CAFS, Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300; 2. Shanghai Ocean University, Shanghai 201306)

With the development of fishery technology and people's improving living standards, the demand for aquatic organisms has gradually increased. Whether in terms of economic value, ornamental value and educational significance, aquatic organisms have gradually become an indispensable part of our lives. However, aquatic organisms especially fish still have a low level of welfare in the process of the breeding, transportation and display.Finding a suitable method to solve the problems of low welfare of aquatic organism has become an important issue for improving aquatic organism welfare. As one of the technical means to improve the welfare of captive animals, environmental enrichment can increase the living conditions and welfare of captive animals by adding some stimulating factors to the captive environment, so as to make the captive animals have normal psychological and physiological health and show their natural behaviors. At present, compared with foreign countries, domestic researches on environment enrichment of aquatic organisms is still in its infancy. Using environmental enrichment technology to improve the living conditions, ensure and enhance the level of welfare of aquatic organisms has become a research hotspot. Therefore, based on the review of the research progress and application of environmental enrichment technology in aquatic organisms at home and abroad, this paper divided the environmental enrichment technology of the aquatic organisms into four categories, discussed the existing problems of environmental enrichment technology and put forward some suggestions, in order to provide more scheme reference and theoretical basis for environmental enrichment technology of aquatic organisms.

Environmental enrichment; Animal welfare; Aquatic organisms

QIN Chuanxin, E-mail: qincx@scsfri.ac.cn

S953

A

2095-9869(2020)05-0022-09

10.19663/j.issn2095-9869.20191223002

http://www.yykxjz.cn/

秦傳新, 潘莞倪, 于剛, 左濤, 席世改, 朱文濤, 馬鴻梅. 水生生物環(huán)境豐容技術(shù)及其應(yīng)用研究進(jìn)展. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 41(5): 185–193

Qin CX, Pan WN, Yu G, Zuo T, Xi SG, Zhu WT, Ma HM. Review on environmental enrichment for aquatic organisms. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(5): 185–193

* 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃藍(lán)色糧倉(cāng)科技創(chuàng)新專項(xiàng)(2018YFD0900905)和中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助(2019ZD1101)共同資助[This work was supported by National Key Research and Development Plan Blue Granary Technology Innovation Project (2018YFD0900905), and Special Fund for Basic Scientific Research Business Fees of the Central Public Welfare Research Institute of the Chinese Academy of Fishery Sciences (2019ZD1101)]

秦傳新，副研究員，E-mail: qincx@scsfri.ac.cn

2019-12-23,

2020-01-06

(編輯 馬璀艷)