胡嘉豪 俞存根 劉 惠

舟山群島以東沿岸海域蝦類資源狀況及其多樣性分析*

胡嘉豪 俞存根①劉 惠

(浙江海洋大學水產(chǎn)學院 舟山 316022)

依據(jù)2018年4月和11月在舟山群島以東沿岸海域開展的漁業(yè)資源調(diào)查所獲得的蝦類資料，應(yīng)用相對重要性指數(shù)公式、生物多樣性指數(shù)、ABC曲線等方法，對蝦類的種類組成、物種多樣性、優(yōu)勢種、種類的空間分布、豐度/生物量等進行研究。經(jīng)鑒定，本次調(diào)查共捕獲蝦類32種，隸屬于10科21屬。春季(4月)出現(xiàn)的蝦類共有22種，隸屬于9科16屬；秋季(11月)共有29種蝦類，隸屬于9科20屬，出現(xiàn)種類較多。兩季共出現(xiàn)蝦類19種。秋季蝦類的種類數(shù)高于春季，秋季有哈氏仿對蝦()和中華管鞭蝦() 2種優(yōu)勢種，春季無優(yōu)勢種出現(xiàn)。秋季生物多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)的平均值高于春季，而均勻度指數(shù)則相反，秋季小于春季。ABC曲線的值春季小于0，秋季大于0，表明春季群落結(jié)構(gòu)受到較大程度的干擾，秋季群落結(jié)構(gòu)受到干擾的程度較小。春、秋季ABC曲線末端均有重疊，表明舟山群島以東沿岸海域蝦類群落遭到一定程度的破壞。

蝦類；生物多樣性；優(yōu)勢種；ABC曲線

舟山漁場位于長江、錢塘江等大陸徑流的入海交匯區(qū)，地理位置優(yōu)越，其沿岸線曲折，島嶼密布。受各種大陸徑流形成的沿岸水、臺灣暖流所帶來的外海高鹽水和黃海冷水團季節(jié)性分布的影響(俞存根等, 2011)。舟山漁場水文環(huán)境適宜，漁業(yè)資源極其豐盛，海洋漁業(yè)生物種類繁多，餌料生物充足，是蝦類繁衍、索餌、發(fā)育的良好棲息場所。

國外學者對于蝦類的研究報導較多，Almeida等(2012)研究了巴西東南海岸一種蝦在不同海灣的生態(tài)分布特征。Asvin等(2014)分析了蝦類幼體階段群聚的季節(jié)組成、水平和垂直分布規(guī)律。Abushaal等(2014)分析了在海岸帶營底棲生活蝦類的豐度和其生物多樣性。Takada等(2015)研究了砂質(zhì)沙灘沖浪帶中環(huán)境因子對3種蝦、和資源豐度分布的影響。

在我國，張洪亮等(2013)分析了浙江南部沿海春季產(chǎn)卵蝦類的群落結(jié)構(gòu)特征，林群等(2018)研究了渤海生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)關(guān)系、結(jié)構(gòu)及功能參數(shù)，評估了中國明對蝦()在渤海的生態(tài)容量變化。左濤等(2015)研究了南極大磷蝦()的數(shù)量、體長分布和發(fā)育期組成等種群結(jié)構(gòu)特點。李顯森等(2015)分析了南極磷蝦資源的時空分布及其漁場形成機制。陳丹等(2013)研究了南極半島鄰近海域的長臂櫻磷蝦()數(shù)量密度、體長分布及發(fā)育期組成。闕江龍等(2014)探討了臺灣海峽附近海域的蝦類數(shù)量和優(yōu)勢種分布特征。何賢保等(2013)、夏陸軍等(2016)、徐捷等(2014)著重研究了東海的蝦類群落結(jié)構(gòu)及其特征。

1980年以來，我國近海漁業(yè)資源不斷減少，蝦類在我國漁業(yè)資源中所占有的經(jīng)濟地位越來越重。2015年全國海洋捕撈蝦類的產(chǎn)量為1.58×106t，占2015年全國海洋捕撈漁業(yè)資源產(chǎn)量的12.05% (2015年中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒, 2016)。在海洋生物食物鏈中，許多捕食者以蝦類為食，故海洋食物鏈的穩(wěn)定性會受蝦類資源的影響，甚至整個海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性也會受到影響。因此，分析蝦類的群落結(jié)構(gòu)是如何變化的、蝦類的生物多樣性等，不僅有利于了解海洋生物群落結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化的生態(tài)學問題，也有利于促進漁業(yè)生產(chǎn)的健康發(fā)展，實現(xiàn)漁業(yè)資源的可持續(xù)利用。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究所用數(shù)據(jù)來自2018年4月(春季)和11月(秋季)租用浙江海洋大學浙漁科2號科考船(科考船主機功率為1007 kW，船上配備衛(wèi)導、探漁儀、對講機等導航、定位儀及其他助漁機械設(shè)施)在舟山群島以東沿岸海域開展?jié)O業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查所獲得的蝦類資料。調(diào)查范圍為29°10?~30°43?N、122°53?~ 124°48?E，共設(shè)置16個站位，具體調(diào)查站位如圖1所示。春、秋季網(wǎng)具規(guī)格為1020目×80 mm。本次調(diào)查每站拖曳時間約為1 h，漁船拖速約為3.5 kn。每站拖網(wǎng)所得的漁獲物全部取樣裝入樣品袋，之后進行編號、記錄，冰鮮保存，帶回實驗室之后進行種類、數(shù)量等的分析、生物學鑒定，利用精確度為0.01 g電子天平稱重。同時，在每一個站位，使用CTD (溫鹽深儀)同步測量水溫及鹽度等水文環(huán)境因子。

圖1 漁業(yè)資源調(diào)查站位

1.2 數(shù)據(jù)處理及分析方法

本研究采用Surfer 11軟件繪制站位圖及物種數(shù)的平面分布圖，采用Excel統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)，最后采用Primer 5.0軟件進行多樣性分析和相似性分析。

1.2.1 優(yōu)勢種的計算公式 采用相對重要性指數(shù)計算優(yōu)勢種，計算公式(Pinkas, 1971)：

由于2018年春、秋季實際調(diào)查過程中各站位的拖網(wǎng)時間有差異，拖速也不同，數(shù)據(jù)均以拖速3.5 kn、時間1 h為基準標準化處理調(diào)查數(shù)據(jù)。

1.2.2 生物多樣性指數(shù)計算公式 生物多樣性主要采用Shannon-Weaver()指數(shù)(Shannon, 1949)、Pielou均勻度指數(shù)()(Pielou, 1975)、Margalef種類豐富度指數(shù)()(Margalef, 1958)計算：

1.2.3 豐度/生物量曲線(ABC曲線) ABC曲線是在同一坐標系中比較生物量優(yōu)勢度曲線和豐度優(yōu)勢度曲線，通過2條曲線的分布情況來分析群落處于不同干擾狀況下的特征(孫儒泳等, 2002)，統(tǒng)計量用表示(Clarke, 2001)，公式如下：

式中，為出現(xiàn)的物種數(shù)，B、A分別為曲線中種類序號對應(yīng)的生物量和豐度的累計百分比，當生物量優(yōu)勢度曲線在豐度優(yōu)勢度曲線之上時，為正，反之為負。

2 結(jié)果

2.1 種類組成及優(yōu)勢種

2.1.1 種類組成 舟山群島以東沿岸海域2018年春、秋季共鑒定出蝦類32種，隸屬于10科21屬。其中，春季有22種，隸屬于9科16屬；秋季出現(xiàn)種類較多，共有29種，隸屬于9科20屬。2個季節(jié)共有種類19種。

2.1.2 優(yōu)勢種 舟山群島以東沿岸海域2018年春、秋季的蝦類IRI如表1所示。從表1可以看出，春季生物量最高的為須赤蝦()，秋季為哈氏仿對蝦()。調(diào)查海域春、秋季蝦類的IRI差異較大，春季蝦類無優(yōu)勢種出現(xiàn)，常見種有葛氏長臂蝦()、戴氏赤蝦()、須赤蝦和中華管鞭蝦()等4種。秋季優(yōu)勢種為中華管鞭蝦和哈氏仿對蝦，且秋季哈氏仿對蝦站位出現(xiàn)頻率為100%。進一步分析發(fā)現(xiàn)，哈氏仿對蝦占總漁獲重量的30.00%，總尾數(shù)的30.20%。中華管鞭蝦占總漁獲重量的11.30%，總尾數(shù)的8.10%。常見種類則有鷹爪蝦()、戴氏赤蝦、須赤蝦、東海紅蝦()、刀額仿對蝦()和細巧仿對蝦()等9種蝦類。

2.2 生物多樣性指數(shù)

舟山群島以東沿岸海域蝦類2018年春、秋季的生物多樣性指數(shù)見表2，春季生物多樣性指數(shù)()在0.99~2.59之間，平均為1.82，最高為6號站位，最低為9號站位；均勻度指數(shù)()分布在0.31~0.89之間，平均為0.64，最高為2號站位，最低為11號站位；豐富度指數(shù)()分布在0.54~1.89之間，平均為1.11，最高為6號站位，最低為9號站位。秋季生物多樣性指數(shù)()分布在0.85~2.71之間，平均為1.99，最高為10號站位，最低為9號站位；均勻度指數(shù)()分布在0.28~0.80之間，平均為0.57，最高為15號站位，最低為2號站位；豐富度指數(shù)()分布在0.75~1.85之間，平均為1.30，最高為9號站位，最低為8號站位。

表1 舟山群島以東沿岸海域蝦類優(yōu)勢種及常見種的季節(jié)變化

續(xù)表1

表2 舟山群島以東沿岸海域蝦類生物多樣性指數(shù)

秋季平均值(1.99)大于春季(1.82)。秋季平均值(1.30)大于春季(1.11)。秋季平均值(0.57)小于春季(0.64)。

2.3 ABC曲線特征

舟山群島以東沿岸海域2018年春、秋季ABC曲線對比見圖2。2條曲線在末端逐漸靠近，并發(fā)生重合，統(tǒng)計值春季為負值，秋季為正值。

春、秋季蝦類豐度/生物量趨勢相反：春季蝦類的生物量曲線在豐度曲線之下，為–0.005(<0)；秋季相反，生物量曲線在豐度曲線之上，為0.034(>0)，表明春季群落結(jié)構(gòu)受到較大程度的干擾，秋季群落結(jié)構(gòu)受到干擾的程度較小，說明春季在調(diào)查海域的蝦類群落組成中個體相對較小，生物量占據(jù)明顯優(yōu)勢的大個體較少，而秋季蝦類組成中主要以大個體優(yōu)勢種為主，豐度占優(yōu)勢的小個體較少。春季的生物量曲線相對于秋季而言起點較高，但上升較慢，秋季生物量曲線起點較低，但上升較快。春、秋季的豐度和生物量2條曲線在末端交匯，表明調(diào)查海域受到一定程度的破壞。

圖2 2018年舟山群島以東沿岸海域蝦類的ABC曲線

3 討論

3.1 蝦類種類組成及優(yōu)勢種

本次調(diào)查結(jié)果顯示，在春、秋季調(diào)查漁獲中蝦類種類共有32種，春、秋季共同出現(xiàn)的蝦類共有19種，占蝦類總數(shù)的59.38%；較小種類出現(xiàn)在特定的季節(jié)，如假長縫擬對蝦()和細螯蝦()等只出現(xiàn)在春季，刀額仿對蝦和高脊管鞭蝦()等只出現(xiàn)在秋季，可見分布在舟山群島以東沿岸海域的蝦類以地方性種類為主，季節(jié)性種類相對較少。從生態(tài)類型來看，分布于舟山群島以東沿岸海域的蝦類多為廣溫廣鹽性，這可能是與舟山漁場的水文條件獨特有關(guān)，其地處錢塘江口外、長江口南側(cè)，春、秋季鹽度變化巨大，海水溫度高低溫相差明顯(俞存根, 2011)。且須赤蝦、假長縫擬對蝦為舟山附近海域常見種，但在本次調(diào)查中，只在部分站位出現(xiàn)，可能是因為多年來，拖蝦漁船數(shù)量增多、馬力增大，須赤蝦和假長縫擬對蝦承受著強大的捕撈壓力，群落資源受到破壞，并且本次調(diào)查范圍與方式也有所不同導致(宋海棠等, 2002)。而根據(jù)宋海棠等(2003)的調(diào)查表明，浙江近海共有蝦類64種，與本次調(diào)查結(jié)果相差較大，可能與2次調(diào)查范圍、調(diào)查工具不同有關(guān)。

對比本調(diào)查結(jié)果(表1)與何賢保等(2013)對舟山漁場蝦類的調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，春季蝦類種類數(shù)略有變化，均無優(yōu)勢種，但較高經(jīng)濟價值的蝦類如戴氏赤蝦、中華管鞭蝦和細巧仿對蝦等都有出現(xiàn)。秋季蝦類種類數(shù)同樣有所變化，優(yōu)勢種為哈氏仿對蝦和中華管鞭蝦，秋季具有較高經(jīng)濟價值的蝦類有葛氏長臂蝦、中華管鞭蝦和哈氏仿對蝦等。這些經(jīng)濟蝦類資源量年際變化與張平等(2017)的調(diào)查結(jié)果相比，春、秋季捕撈資源量均有所增加，其原因可能是，2次調(diào)查站位、調(diào)查范圍、拖網(wǎng)網(wǎng)目尺寸均不同，近年來禁漁期的實施有所成效。對比發(fā)現(xiàn)，春、秋季蝦類優(yōu)勢種更替率為100%。究其原因，哈氏仿對蝦在春季進入沿岸水區(qū)產(chǎn)卵，秋季為哈氏仿對蝦成蝦期，經(jīng)過夏季淺海區(qū)的索餌生長后，哈氏仿對蝦迅速生長，并向調(diào)查海域移動。中華管鞭蝦的生態(tài)習性與哈氏仿對蝦類似，常與其混棲(俞存根, 2011)。

此前諸多對舟山海域蝦類的調(diào)查中，俞存根等(2009)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，捕獲量較多的蝦類有戴氏赤蝦、假長縫擬對蝦、須赤蝦和葛氏長臂蝦等。與俞存根(2011)對舟山漁場漁業(yè)資源的調(diào)查結(jié)果相比，此前鷹爪蝦、葛氏長臂蝦和中華管鞭蝦等優(yōu)勢種的資源量在本次調(diào)查中不再占有絕對優(yōu)勢。在張平等(2017)的調(diào)查中，此前捕獲量較多的有安氏白蝦()、中國毛蝦()和細螯蝦等，在本次調(diào)查中只在少數(shù)幾個站位中出現(xiàn)，變化巨大。在一定程度上說明，舟山海域的漁業(yè)資源近年來遭到一定程度的破壞，蝦類群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)明顯的更替。

3.2 生物多樣性分析

從調(diào)查海域蝦類生物多樣性的春、秋季季節(jié)變化情況來看(表2)，多樣性指數(shù)()的意義有兩個方面，分別是蝦類各種間個體分布的均勻性與蝦類的種類數(shù)，即各種之間的蝦類個體數(shù)分配越均勻，值就越大(李德偉等, 2014)。本次調(diào)查中秋季平均值(1.99)大于春季(1.82)，說明調(diào)查海域秋季各種蝦類之間的個體數(shù)量分布比春季更均勻。春、秋季調(diào)查海域的豐富度指數(shù)()同樣有所差別，秋季平均值(1.30)大于春季(1.11)，且可以看出春、秋季各站位種類數(shù)相差較大，秋季大部分站位豐度和生物量比春季高，說明調(diào)查海域蝦類的Margalef種類值的空間分布在季節(jié)上有所變化。而春、秋季的均勻性指數(shù)()只有輕微差別，與、不同的是，春季的平均值(0.64)大于秋季(0.57)，但相差不超過0.1，即蝦類在不同季節(jié)分布的均勻度和區(qū)域分化程度區(qū)別不大(劉燦然等, 1998)，本研究結(jié)果顯示，調(diào)查海域的蝦類群落較穩(wěn)定，整個蝦類群落格局變動較小，說明群落結(jié)構(gòu)均勻度的變化與環(huán)境條件的影響較小(苗璐等, 2017)。

3.3 ABC曲線分析

根據(jù)舟山群島以東沿岸海域2018年春季ABC曲線(圖2)的結(jié)果來看，春季群落結(jié)構(gòu)受到的干擾較大，而秋季群落結(jié)構(gòu)受到的干擾較小。當值接近于1時，表明該群落生物量的優(yōu)勢度逐漸由較單一的物種所統(tǒng)治，但各物種的豐富度呈相同趨勢(苗露等, 2017)。ABC曲線的應(yīng)用具有一些局限性，在底棲生物群落的研究中較為常見(曲方圓等, 2009)。本次調(diào)查，春、秋季生物量曲線與豐度曲線末端均發(fā)生交錯重疊的現(xiàn)象，表明調(diào)查海域的群落受到了一定程度的破壞，需要引起重視。根據(jù)方雯雯等(2016)對舟山漁場環(huán)境的調(diào)查，破壞原因可能是舟山漁場近岸海域與長江、錢塘江、甬江等大陸徑流相貫通，其沿途夾帶著大量污染物質(zhì)進入舟山漁場海域。沿岸城市的混合排污口和工業(yè)企業(yè)的直接排污口排放的有毒有害物質(zhì)直接流向調(diào)查海域。排放的營養(yǎng)鹽導致海水富營養(yǎng)化而形成赤潮，加劇了水體惡化。

沿用底棲生物研究中的解釋(蔡麗萍等, 2018)，春季生物量曲線位于豐度曲線之上，存在部分重合，因此，調(diào)查海域的環(huán)境受到的擾動程度較大，使整個蝦類群落處于動態(tài)變化中，使較大個體的優(yōu)勢種受到削弱，豐度和生物量優(yōu)勢度不均等程度減弱，這種變化也說明了當前群落趨于小型化，群落處于一種低水平的穩(wěn)定狀態(tài)(沈新強等, 2013)。秋季生物量曲線位于豐度曲線上方，存在部分重合，調(diào)查海域中蝦類群落受到擾動程度較小。

4 結(jié)論

本次調(diào)查所獲32種蝦類，主要以廣溫、廣鹽性蝦類為主，春、秋季共同出現(xiàn)的蝦類有19種，59.38%的蝦類是洄游性蝦類；優(yōu)勢種有哈氏仿對蝦和中華管鞭蝦2種。秋季的和高于春季，小于春季。春季蝦類群落受到的破壞程度大于秋季。

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Current Status and Diversity Analysis of the Shrimp Resources in Coastal Waters East of the Zhoushan Islands

HU Jiahao, YU Cungen①, LIU Hui

(College of Fisheries, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022)

In order to assess the current diversity and status of shrimp resources in the coastal waters east of the Zhoushan Islands, data was collected and shrimp fishery resources were investigated from April and November 2018. We used the relative importance index, biodiversity index, and ABC stock curve to identify prawn class based on species composition, biodiversity, dominant species, the spatial distribution of species, and abundance/biomass. The results showed that a total of 32 shrimp species distributed across one order, ten families, and 21 genera, were captured and identified in coastal waters east of the Zhoushan Islands. In the spring, 22 shrimp species were observed, which belonged to nine families and 16 genera. Twenty-nine shrimp species were observed in the fall season, belonging to nine families and 20 genera. There were 19 shrimp species in common between the spring and fall. The number of shrimp species in fall was higher than that of spring, and the dominant species in fall included, and; however, no dominant species was found in spring. The mean value of the biodiversity index and richness index in fall were higher than those in spring, while the evenness index was lower in fall than in spring. Thevalue of the ABC curve was negative in the spring and positive in the fall. This indicates that the community structure in the spring was greatly disturbed, while that in the fall was less disturbed. In spring and fall, the end of the ABC curve overlapped, showing that the shrimp communities in the coastal waters east of the Zhoushan Islands were certainly polluted to some extent.

Shrimp; Biodiversity; Dominant species; ABC curve

YU Cungen, E-mail: cgyu@zjou.edu.cn

S932.5+1

A

2095-9869(2020)05-0003-08

10.19663/j.issn2095-9869.20190430003

http://www.yykxjz.cn/

胡嘉豪, 俞存根, 劉惠. 舟山群島以東沿岸海域蝦類資源狀況及其多樣性分析. 漁業(yè)科學進展, 2020, 41(5): 22–29

Hu JH, Yu CG, Liu H. Current status and diversity analysis of the shrimp resources in coastal waters east of the Zhoushan Islands. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(5): 22–29

* 國家自然科學基金(31270527)資助 [This work was supported by National Natural Science Foundation of China (31270527)]. 胡嘉豪，E-mail: 1843223995@qq.com

俞存根，教授，E-mail: cgyu@zjou.edu.cn

2019-04-30,

2019-07-12

(編輯 馮小花)