姜順邦 ,袁叢軍,余德會,戴曉勇,楊 冰,李 鶴,龍海燕
(1.貴州省林業(yè)學(xué)校,貴州 貴陽 550201;2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴州 貴陽 550005;3.貴州雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局,貴州 雷山 557100)
種群是物種進(jìn)化的基本單位,種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征,它既可反映種群內(nèi)不同大小個(gè)體數(shù)量的分布和配置狀況,也能反映種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及其未來發(fā)展與演變趨勢[1]。種群生命表與其構(gòu)建的存活曲線以及生存分析理論不僅可以反映種群目前的存活狀態(tài),而且可以反映植物與環(huán)境之間的適合度[2],結(jié)合種群動(dòng)態(tài)量化分析和時(shí)間序列預(yù)測還可以闡明種群的受干擾狀況及未來的發(fā)展趨勢。因此,研究植物種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)有助于了解種群的生活史和物種的更新動(dòng)態(tài),對野生植物的保護(hù)及開發(fā)利用具有重要意義。
黔中杜鵑Rhododendron feddei為杜鵑花科Ericaceae 杜鵑花屬Rhododendron常綠灌木或小喬木,生長于海拔1 120~ 1 740 m 的叢林中,為貴州特有種[3],該種雖然發(fā)現(xiàn)較早,但在《貴州植物志》和《中國植物志》中都沒有收錄,而是在《FOC》中才有記載[4]。經(jīng)過多年的尋找,我們在其模式產(chǎn)地的貴定縣云霧山一帶再次發(fā)現(xiàn)該種,在雷公山保護(hù)區(qū)也發(fā)現(xiàn)了該種,有關(guān)報(bào)道在貴州百里杜鵑(百里杜鵑國家級森林公園)發(fā)現(xiàn)的該種經(jīng)過查證后并不存在[4]。由于杜鵑花科植物具有很高的利用價(jià)值和科研價(jià)值,近年來,關(guān)于杜鵑花科植物種群結(jié)構(gòu)的研究比較多,如莫羅堅(jiān)對東莞蓮花山毛棉杜鵑花Rh.moulmainense種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了動(dòng)態(tài)分析,認(rèn)為毛棉杜鵑花種群徑級分布呈倒“J”型,屬于增長型種群[5];鄧賢蘭對井岡山杜鵑Rh.jinggangshanicum種群與群落特征進(jìn)行了研究,認(rèn)為井岡山杜鵑種群徑級結(jié)構(gòu)為金字塔型,生命期望值基本隨徑級增加而呈遞減趨勢,存活曲線為近直線型,種群屬于增長型種群[6];蔡鑫對華頂杜鵑Rh.huadingense的種群結(jié)構(gòu)和種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行了研究,認(rèn)為華頂杜鵑種群呈衰退趨勢,幼苗和幼樹儲備不足[7]。這些學(xué)者的研究在很大程度上揭示了許多杜鵑花科植物的種群結(jié)構(gòu)及其數(shù)量動(dòng)態(tài)變化特征。黔中杜鵑作為貴州特有植物,種群數(shù)量少,具有一定的研究價(jià)值,然而,目前有關(guān)該物種的研究尚未見報(bào)道。本文以雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)仙女塘的黔中杜鵑種群為研究對象,對其種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了分析,揭示該區(qū)黔中杜鵑種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)特征、種群動(dòng)態(tài)變化趨勢,以期為該種的保護(hù)和進(jìn)一步研究提供重要理論支撐。
研究區(qū)位于貴州雷公山國家級保護(hù)區(qū)仙女塘,地理坐標(biāo)為108°11′37.98″ E,26°22′18.87″ N,屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候,年均溫在13.9~ 15.2℃,極端最低氣溫為-6.2℃,最高氣溫為21.7℃,≥10℃年積溫在4 098.0~ 4 531.2℃,年日照時(shí)數(shù)為1 513.2 h,無霜期在281~ 290 d,年均降水量在1 323.7~ 1 577.2 mm,雨期4-9 月降水量在1 065.1~ 1 249.7 mm,占全年降水的80.0%。
調(diào)查群落位置均在中坡,土壤類型主要為黃壤,群落為常綠落葉闊葉混交林,其中,喬木層樹種主要有白辛樹Pterostyrax psilophyllus,檫木Sassafras tzumu,楓香樹Liquidambar formosana,云南榿葉樹Clethra cavaleriei,花楸樹Sorbus pohuashanensis,交讓木Daphniphyllum macropodum,老鼠矢Symplocos stellaris,毛棉杜鵑花,青岡Cyclobalanopsis glauca,樹參Dendropanax dentiger,水青岡Fagus longipetiolata,甜櫧Castanopsis eyrei,銀木荷Schima argentea,云貴鵝耳櫪Carpinus pubescens,錐栗Castanea henryi等;灌木層植物有川桂Cinnamomum wilsonii,川楊桐Adinandra bockiana,吊鐘花Enkianthus quinqueflorus,光葉山礬Symplocos sumuntia,黃丹木姜子Litsea elongata,凱里杜鵑Rh.kailiense,柃木Eurya japonica,毛果杜鵑Rh.seniavinii,毛棉杜鵑花,石木姜子Litsea elongatavar.faberi,茶莢蒾Viburnum setigerum,狹葉衛(wèi)矛Euonymus stenophyllus,紫金牛Ardisia japonica等;草本植物分布較少。
1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法 在野外實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上,選取黔中杜鵑天然群落為研究對象,于2019 年5 月進(jìn)行調(diào)查,分別設(shè)置具代表性的樣地3 個(gè)(表1),統(tǒng)一設(shè)在在中坡位置,每個(gè)樣地大小為20 m×30 m,總樣地面積為1 800 m2,樣地間的距離大于100 m,每個(gè)樣地以10 m 為間隔設(shè)置成6 個(gè)10 m×10 m 的樣方,共18 個(gè)樣方。詳細(xì)記錄每個(gè)樣地的海拔、坡向、坡度等立地因子;對樣地內(nèi)喬木樹種進(jìn)行每木調(diào)查,記錄各樹種的株高、地徑(胸徑)、冠幅、枝下高等指標(biāo);同時(shí),在每個(gè)樣方的左下角設(shè)置1 個(gè)2 m×2 m 樣方進(jìn)行灌木層調(diào)查、1 個(gè)1 m×1 m 樣方進(jìn)行草本層調(diào)查。
表1 群落樣地基本情況Table 1 Basic information of sample plots
1.2.2 徑級劃分 為避免破壞黔中杜鵑野生植物資源,研究采用“空間替代時(shí)間”的方法,即將林木依地徑大小分級,以立木徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài),“Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ,Ⅴ,Ⅵ,Ⅶ,Ⅷ徑級”分別對應(yīng)“1,2,3,4,5,6,7,8 齡級”。關(guān)于種群大小結(jié)構(gòu)立木徑級的劃分標(biāo)準(zhǔn),許多學(xué)者提出了不同的標(biāo)準(zhǔn)[8-12]。根據(jù)該種的生物學(xué)特性,本試驗(yàn)以灌叢為單株,采用植株地徑(BD)作為個(gè)體大小的指標(biāo)研究其種群大小結(jié)構(gòu)。徑級劃分方法:Ⅰ級(BD<2.0 cm),Ⅱ級(2.0≤BD<4.0 cm),Ⅲ級(4.0≤BD<6.0 cm),Ⅳ級(6.0≤BD<8.0 cm),Ⅴ級(8.0≤BD<10.0 cm),Ⅵ級(10.0≤BD<12.0 cm),Ⅶ級(12.0≤BD<14.0 cm),Ⅷ級(14.0≤BD<16.0 cm)。
采用陳曉德[13]的數(shù)學(xué)模型推導(dǎo)種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)對黔中杜鵑種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量描述,其計(jì)算方法為:
式中,Vn為種群從n級到n+1 級的個(gè)體數(shù)量變化指數(shù);Vpi為整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù);Sn為第n個(gè)齡級種群的個(gè)體數(shù);Sn+1為第n+1 個(gè)齡級種群的個(gè)體數(shù)。當(dāng)考慮未來的外部干擾時(shí):
式中,K為種群齡級數(shù)量。Vpi與Vn的數(shù)值取正、負(fù)、零的意義分別反映了種群或相鄰齡級個(gè)體數(shù)量的增長、衰退及穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系。
1.2.3 生命表編制 靜態(tài)生命表又稱特定時(shí)間生命表,主要用于木本植物種群的統(tǒng)計(jì)研究,其主要參數(shù)如下:a0為種群開始時(shí)的個(gè)體數(shù)量,Ax為在x齡級內(nèi)的現(xiàn)有個(gè)體數(shù);ax為勻滑后x齡級內(nèi)的現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù);lnlx為在x齡級開始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù);dx為從x到x+1 齡級間隔期內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù);qx為從x到x+1 齡級間隔期間的死亡率;lx為從x到x+1 齡級間隔期間還存活的個(gè)體數(shù);Tx為從x齡級到超過x齡級的個(gè)體總數(shù);ex為進(jìn)入x齡級個(gè)體的生命期望或平均期望壽命;Kx為消失率(損失度)。表中各項(xiàng)都是相互關(guān)聯(lián)的,可以通過實(shí)測值求得,其關(guān)系為:
由于靜態(tài)生命表是反映了多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間,而不是對這一種群的全部生活史的追蹤,并且調(diào)查中存在系統(tǒng)誤差,在生命表中會出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況,因此,本研究采用勻滑技術(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理[14]。
1.2.4 生存函數(shù) 采用生存率函數(shù)(Si)、累積死亡率函數(shù)(Fi)、死亡密度函數(shù)(fi)和危險(xiǎn)率函數(shù)(λi)[15-18]等指標(biāo)對黔中杜鵑自然種群的生存規(guī)律及其種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析,其計(jì)算公式如下:
式中,hi是第i間隔期的時(shí)間長度,pi為存活率,qi為死亡頻率。
1.2.5 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測 本研究采用時(shí)間序列分析中的一次移動(dòng)平均法[19-20]對黔中杜鵑種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測,其計(jì)算公式如下:
式中,n表示需要預(yù)測的時(shí)間(本研究為齡級時(shí)間),t為齡級,Xk為k齡級內(nèi)的個(gè)體數(shù)量,Mt表示經(jīng)過未來n個(gè)齡級時(shí)間后t齡級的種群大小。本文對未來經(jīng)過2,4,6,8 和10 齡級時(shí)間后的種群各齡級的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測。
調(diào)查結(jié)果表明,在研究區(qū)域的樣地中,共有維管束植物23 科36 屬43 種,其中,蕨類植物有2 科2 屬2 種,被子植物有21 科34 屬41 種。群落結(jié)構(gòu)主要分為喬木層、灌木層和草本層三個(gè)層次。構(gòu)成喬木層的樹種共17種,其物種組成及重要值見表2;構(gòu)成灌木層的樹種共22 種,其物種組成及重要值見表3;黔中杜鵑在喬木層中的重要值為0.298,在灌木層中的重要值為0.099,雖然黔中杜鵑在喬木層和灌木層中的重要值均為最大,但其他物種的重要值占比也相對較大,所以,黔中杜鵑群落為混交林。草本層種類及數(shù)量均較少,其種類、頻度等見表4。
表2 黔中杜鵑群落喬木層種類組成及重要值Table 2 Composition of species and importance values at tree layer in sample plots
表3 黔中杜鵑群落灌木層種類組成及重要值Table 3 Composition of species and importance values at shrub layer in sample plots
表4 黔中杜鵑群落草本層種類組成及重要值Table 4 Composition of species and importance values at herb layer in sample plots
黔中杜鵑種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出不規(guī)則金字塔形(圖1),種群個(gè)體數(shù)量主要集中分布在Ⅲ~Ⅴ徑級,這三個(gè)徑級的個(gè)體數(shù)量占種群總數(shù)量的69.23%,說明該黔中杜鵑種群的中幼齡個(gè)體數(shù)很充足,但幼齡個(gè)體數(shù)較少,僅為種群總數(shù)量的11.54%,嚴(yán)重缺乏幼齡個(gè)體,中老齡個(gè)體數(shù)量總體呈現(xiàn)出下降趨勢。
采用種群動(dòng)態(tài)量化方法對黔中杜鵑種群相鄰大小級的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析,以便對其結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行更準(zhǔn)確的評價(jià)。根據(jù)黔中杜鵑種群結(jié)構(gòu)(圖1)計(jì)算得出,種群從Ⅰ級至Ⅷ級各徑級間的Vn分別為-80.00%,-37.50%,-20%,-41.18%,58.82%,71.43%,50%;Vpi為14.92%,考慮種群外部干擾,Vpi為0.67%。由此可見,雖然黔中杜鵑種群結(jié)構(gòu)存在較大波動(dòng)變化過程,但目前仍處于增長型。
圖1 黔中杜鵑種群徑級結(jié)構(gòu)Figure 1 Diameter class structure of Rh.feddei population
靜態(tài)生命表不僅可以反映種群從出生到死亡的數(shù)量動(dòng)態(tài),還可用于預(yù)測種群未來發(fā)展的趨勢[21]。由表5 可知,種群數(shù)量隨著徑級結(jié)構(gòu)的增加呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢,而種群個(gè)體存活數(shù)lx和標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)lnlx隨著徑級的增加逐漸減小,從x到x+1 徑級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)dx呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢,其dx在Ⅵ徑級時(shí)出現(xiàn)最大值,為170;種群死亡率qx從Ⅰ徑級至Ⅷ徑級隨演替的進(jìn)行呈現(xiàn)出先減小后增大的趨勢,qx在Ⅵ和Ⅶ兩個(gè)徑級中出現(xiàn)“突變”,其qx明顯大于其它徑級,其次,qx較高的為Ⅰ徑級,說明黔中杜鵑種群在演替過程中幼年個(gè)體和老年個(gè)體最容易死亡而被淘汰;從x到x+1 徑級存活個(gè)體數(shù)Lx呈現(xiàn)出隨齡級的增加而減小的趨勢,個(gè)體期望壽命ex隨著年齡的增加逐漸降低,這與其生物學(xué)特性相一致;損失度Tx整體表現(xiàn)為先急劇下降再急劇上升再下降最后劇烈上升的趨勢,其損失度Tx在Ⅵ和Ⅶ徑級相對較高,其次為Ⅰ徑級和Ⅳ徑級。
表5 黔中杜鵑種群靜態(tài)生命表Table 5 Static life table of Rh.feddei population
存活曲線可以有效地反映種群個(gè)體在各年齡級的存活狀況[22]。本研究以徑級(相對齡級)為橫坐標(biāo),以lnlx為縱坐標(biāo)做出了黔中杜鵑種群存活曲線(圖2),依據(jù)Hett 和Loucks 的數(shù)學(xué)模型得出的檢驗(yàn)方程及參數(shù)見表6。由模型檢驗(yàn)結(jié)果顯示,兩種模型的擬合結(jié)果均達(dá)到顯著水平,但指數(shù)模型的R2值大于冪函數(shù)模型,且P值更小,說明黔中杜鵑的存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型。
表6 黔中杜鵑種群存活曲線檢驗(yàn)?zāi)P蚑able 6 Test models for survival curve of Rh.feddei population
圖2 黔中杜鵑種群存活曲線Figure 2 Survival curve of Rh.feddei population
圖3 黔中杜鵑種群死亡率和虧損率曲線Figure 3 Mortality and vanish rate of Rh.feddei population
以徑級為橫坐標(biāo),以各齡級的死亡率和虧損率為縱坐標(biāo)做出的死亡率和虧損率曲線如圖3 所示。黔中杜鵑死亡率qx和虧損率Kx曲線變化趨勢一致,均呈現(xiàn)出先降低后升高再降低最后急劇增長的趨勢(圖3),認(rèn)為黔中杜鵑種群數(shù)量具有前期短暫增加后逐漸減少,中期存在短暫的增長,后期急劇減少的特點(diǎn)。
以徑級為橫坐標(biāo),函數(shù)值為縱坐標(biāo),繪制了黔中杜鵑野生種群生存率Si、累計(jì)死亡率Fi(圖4),死亡密度fi和危險(xiǎn)率λi函數(shù)(圖5)。從圖4 可以看出,黔中杜鵑種群生存率和累計(jì)死亡率呈互補(bǔ)狀態(tài),即隨著徑級的增加,黔中杜鵑種群的生存率下降,累計(jì)死亡率逐漸上升;種群在Ⅳ徑級達(dá)到平衡,即種群生存率和累計(jì)死亡率持平。黔中杜鵑死亡密度曲線總體呈現(xiàn)出先緩慢上升后緩慢下降的趨勢,整體趨勢較為平緩,而危險(xiǎn)率曲線總體表現(xiàn)為先緩慢上升后有一個(gè)較小的下降趨勢,之后急劇上升再急劇下降,波動(dòng)性比較大,表明黔中杜鵑種群數(shù)量受環(huán)境影響較大。
圖4 黔中杜鵑種群生存率和累計(jì)死亡率曲線Figure 4 Survival rate and cumulative mortality rate of Rh.feddei population
圖5 黔中杜鵑種群死亡密度和危險(xiǎn)率曲線Figure 5 Mortality density and hazard rate of Rh.feddei population
以黔中杜鵑種群各齡級株數(shù)為原始數(shù)據(jù),按照一次移動(dòng)平均法則預(yù)測出各齡級在未來2,4,6 和8 個(gè)齡級時(shí)間后的個(gè)體數(shù)量(表7)。結(jié)果顯示,經(jīng)歷2,4 個(gè)齡級時(shí)間,第2至第5 齡級的黔中杜鵑種群個(gè)體數(shù)均有不同程度的減少,而種群從第6 至第8 齡級開始之后均有不同程度的增加,經(jīng)過6,8 個(gè)齡級時(shí)間,種群數(shù)量逐漸趨于穩(wěn)定,說明一旦過了一定的生理年齡,種群就開始逐漸走向衰退,第2 至第3 齡級經(jīng)過2 個(gè)齡級時(shí)間后個(gè)體數(shù)分別下降了40.0%和25.0%,第4至第5 齡級經(jīng)過4 個(gè)齡級時(shí)間后個(gè)體數(shù)分別下降了40.0%和41.2%,這表明黔中杜鵑種群嚴(yán)重缺乏幼齡個(gè)體,綜合其整個(gè)發(fā)展趨勢來看,黔中杜鵑種群正常更新難以維持,未來會不同程度趨于衰退,甚至瀕危。
表7 黔中杜鵑種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列分析Table 7 Time sequence analysis of age structure of Rh.feddei population
植物種群結(jié)構(gòu)特征不僅能夠體現(xiàn)種群內(nèi)部個(gè)體的發(fā)展過程,而且也是植物對環(huán)境適應(yīng)性的反映[23],其徑級結(jié)構(gòu)能很好地反應(yīng)種群動(dòng)態(tài)變化[24]。本研究結(jié)果初步表明,黔中杜鵑種群結(jié)構(gòu)整體呈現(xiàn)出不規(guī)則金字塔形;種群的中幼齡個(gè)體數(shù)充足,其個(gè)體數(shù)量占種群總數(shù)量的69.23%;嚴(yán)重缺乏幼齡個(gè)體數(shù),僅為種群總數(shù)量的11.54%;中老齡個(gè)體數(shù)量總體呈現(xiàn)出下降趨勢;種群目前呈增長型狀態(tài)。說明黔中杜鵑種群結(jié)構(gòu)總體呈相對穩(wěn)定型,有向衰退轉(zhuǎn)化的趨勢,該種群雖然能夠暫時(shí)適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳姝h(huán)境,但由于幼齡個(gè)體數(shù)的缺乏,隨著時(shí)間的推移,種群整體的長期穩(wěn)定性將難以維持。王立龍和易雪梅在裸果木Gymnocarpos przewalskii和水曲柳Fraxinus mandshurica的研究中也有相似的結(jié)論[25-26]。
黔中杜鵑種群靜態(tài)生命表分析表明:黔中杜鵑種群數(shù)量隨著齡級結(jié)構(gòu)的增加呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢,而種群個(gè)體存活數(shù)(lx)隨著年齡的增加逐漸減小,個(gè)體期望壽命(ex)隨著年齡的增加逐漸降低。這與其生物學(xué)特性相一致。黔中杜鵑死亡率(qx)和虧損率(Kx)曲線變化趨勢一致,均呈現(xiàn)出先降低后升高再降低最后急劇增長的趨勢,表明黔中杜鵑種群數(shù)量具有前期短暫增加后逐漸減少,中期存在短暫的增長,后期急劇減少的特點(diǎn)。這與紅杉Larix potaninii種群的研究結(jié)論相似[27]。
黔中杜鵑種群生存率和累計(jì)死亡率呈互補(bǔ)狀態(tài),即隨著齡級的增加,種群生存率下降,累計(jì)死亡率逐漸上升。黔中杜鵑種群在Ⅳ徑級達(dá)到平衡,即種群生存率和累計(jì)死亡率持平;死亡密度曲線總體呈現(xiàn)出先緩慢上升后緩慢下降的趨勢,整體趨勢較為平緩,而危險(xiǎn)率曲線總體表現(xiàn)為先緩慢上升后有一個(gè)較小的下降趨勢,之后急劇上升再急劇下降,波動(dòng)性比較大,表明黔中杜鵑種群數(shù)量受環(huán)境影響較大。姜在民在瀕危植物羽葉丁香Syringa pinnatifolia種群的研究中也有相似的結(jié)論[28]。
采用時(shí)間序列分析中的“一次移動(dòng)平均法”對黔中杜鵑種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測,結(jié)果表明:種群一旦過了一定的生理年齡,就會開始逐漸走向衰退。從黔中杜鵑整個(gè)發(fā)展趨勢來看,該物種種群正常更新難以維持,未來會不同程度趨于衰退,甚至瀕危。因此,建議加強(qiáng)黔中杜鵑自生生物學(xué)特性研究,進(jìn)一步摸清其生物學(xué)特性,開展種群的更新定位觀測研究,包括不同群落枯落物對黔中杜鵑種子的自然萌發(fā)和苗木生長的影響,還有黔中杜鵑幼苗建成機(jī)制;同時(shí),開展有性與無性繁殖方式相結(jié)合,進(jìn)行回歸引種試驗(yàn),擴(kuò)大種群數(shù)量,提升種群自身抵御種群衰退的風(fēng)險(xiǎn)。