龔笑飛，程曉云，曹 華，潘江炎，樊曉麗，林植華*

（1.遂昌縣林業(yè)發(fā)展中心，浙江遂昌323300；2.麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院，浙江麗水323000）

活動節(jié)律是動物應(yīng)對周圍環(huán)境的長期適應(yīng)的結(jié)果[1]。在特定條件下，動物可依據(jù)非生物因素和生物因素的變化對自身行為進(jìn)行調(diào)節(jié)以形成特定的活動節(jié)律[2-5]。非生物因素，例如溫度、降雨量和光照水平，可能會影響食物供應(yīng)、熱調(diào)節(jié)和內(nèi)源性節(jié)律，從而導(dǎo)致活動節(jié)律的變化[6-10]。生物因素，如物種內(nèi)和物種間的相互作用、動物集群活動及性別等會對活動節(jié)律產(chǎn)生影響[11-13]。社群活動是鳥類的一種普遍且重要的行為適應(yīng)，該行為可減小自身被捕食幾率及增加覓食率[14-15]。因此，通過比較不同的社群性別結(jié)構(gòu)下純雌鳥群、純雄鳥群與雌雄混群的活動節(jié)律差異，有助于了解社群性別結(jié)構(gòu)與活動節(jié)律之間的關(guān)系、分析物種的生存狀況及適應(yīng)策略、探討動物生態(tài)行為策略和適應(yīng)策略。

白鷴（Lophura nycthemera）隸屬于雞形目（Galliformes）雉科（Phasianidae），屬地棲性鳥類，為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動物[16]，主要分布于我國南方各省[16-17]。該物種具有多樣的社群性別組成方式，常集群活動[15,18]。

紅外相機(jī)技術(shù)作為一種非損傷性的調(diào)查方法，因具有不受調(diào)查時間和人力的限制、可獲取全天候的數(shù)據(jù)等優(yōu)點(diǎn)，而被廣泛應(yīng)用于野生動物活動模式和活動節(jié)律的研究[19-20]。近些年，國內(nèi)學(xué)者成功利用紅外相機(jī)技術(shù)對某些珍稀瀕危物種的野外行為生態(tài)進(jìn)行了深入的研究[21-22]。目前，基于紅外相機(jī)技術(shù)，已在戴云山山系[23]、弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)[15,24]、古田山國家級自然保護(hù)區(qū)[18]與鳳陽山-百山祖國家級自然保護(hù)區(qū)[25]等地開展了關(guān)于白鷴的活動節(jié)律研究。但是，關(guān)于白鷴社群結(jié)構(gòu)與其活動節(jié)律之間關(guān)系的研究則相對較少。為此，本文通過在遂昌牛頭山進(jìn)行的運(yùn)用紅外相機(jī)的調(diào)查，旨在：（1）掌握該區(qū)域中不同的社群性別結(jié)構(gòu)白鷴的活動節(jié)律；（2）分析在不同的社群性別結(jié)構(gòu)下白鷴的活動節(jié)律差異；（3）探討不同社群結(jié)構(gòu)下白鷴的行為生態(tài)策略。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域

牛頭山屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)區(qū)，地處武夷山系仙霞嶺山脈分支。年總降水量為1 800～2 400 mm，年平均氣溫在10～16℃之間[26]。林場全境植物群落區(qū)系組成多樣，珍稀野生動物種類繁多，包括黑麂（Muntiacus crinifrons）、鬣羚（Capricornis milneedwardsii）、獼猴（Macaca mulatta）、黃腹角雉（Tragop ancaboti）、白鷴（數(shù)據(jù)未發(fā)表）等。

1.2 紅外相機(jī)數(shù)據(jù)獲取

2018年1月—2019年1月，在遂昌牛頭山林場選擇57個研究位點(diǎn)，涵蓋6個林區(qū)。每個研究位點(diǎn)布設(shè)1臺Ltlacorn紅外相機(jī)。采用樣線法進(jìn)行紅外相機(jī)布設(shè)，相機(jī)間的距離不小于200 m。在監(jiān)測期間，每3個月對相機(jī)的SD卡和電池進(jìn)行檢查與更新。紅外相機(jī)工作模式設(shè)置為中等靈敏度，連拍3張后錄制10 s視頻，每張照片間隔1 s等。選擇具有明顯動物活動痕跡的大型喬灌木進(jìn)行相機(jī)的固定，固定高度為0.5～0.75 m，記錄每臺相機(jī)的經(jīng)緯度、海拔、植被類型等信息。

1.3 紅外相機(jī)數(shù)據(jù)讀取與分析

參照薛亞東等[27]的方法提取獨(dú)立有效照片，以降低同一物種照片的自相關(guān)性；參考《浙江動物志:鳥類》[16]進(jìn)行白鷴照片的物種及性別的鑒定，利用錄制視頻來輔助鑒定。每張獨(dú)立有效照片視為一次有效探測，統(tǒng)計每張獨(dú)立有效照片中的雄鳥與雌鳥的個體數(shù)量，并匯總該照片的拍攝時間、環(huán)境溫度和相機(jī)位點(diǎn)等信息，用于白鷴日活動節(jié)律和季節(jié)活動節(jié)律的分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

全部數(shù)據(jù)用SPSS18.0進(jìn)行分析。用G檢驗(yàn)對相應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。所有統(tǒng)計值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平設(shè)置為0.05。

2 結(jié)果

研究期間，遂昌牛頭山的紅外相機(jī)有效工作日為13 655個，獲得紅外相機(jī)視頻與照片文件約89 176份。其中，共收集到白鷴照片數(shù)1 631張，提取有效探測次數(shù)為366次。調(diào)查記錄白鷴548只次，成體及亞成體雄性218只次，雌性330只次，成體及亞成體的雌雄性比為1.51:1。記錄到白鷴群體組成模式有雌雄混群（44次）、純雌鳥群（161次）、純雄鳥群（161次）。

2.1 白鷴日活動節(jié)律的社群性別差異

白鷴在不同時間段的活動頻率存在極顯著差異（G=380.16，df=11，P＜ 0.01），不同社群性別結(jié)構(gòu)的白鷴種群間無顯著差異（G=14.67，df=22，P>0.05）。白鷴具有3個日活動高峰，分別在06:00—08:00、12:00—14:00及16:00—18:00時間段內(nèi)（圖1）。

圖1 不同社群結(jié)構(gòu)白鷴的日活動節(jié)律

2.2 白鷴季節(jié)活動節(jié)律的社群性別差異

白鷴在不同季節(jié)的活動頻率存在極顯著差異（G=62.55，df=3，P＜0.01），主要集中于春季。社群性別結(jié)構(gòu)不同會使白鷴季節(jié)活動頻率產(chǎn)生差異（G=20.63，df=6，P＜0.05），表現(xiàn)為純雌鳥群與純雄鳥群的季節(jié)活動頻率受季節(jié)影響（all P＜0.01）。純雌鳥群季節(jié)活動高峰期為秋季；純雄鳥群季節(jié)活動高峰期為春季。雌雄混群的季節(jié)活動頻率則不受季節(jié)影響（G=5.62，df=3，P>0.05）。如圖 2。

2.3 白鷴溫度范圍活動節(jié)律的社群性別差異

白鷴在不同的溫度范圍內(nèi)的活動頻率存在極顯著差異（G=123.92，df=6，P＜0.001）。不同社群性別結(jié)構(gòu)白鷴的溫度活動頻次分布均呈偏峰分布，其活動高峰均在22.5℃左右。不同社群性別結(jié)構(gòu)的白鷴種群間無顯著差異（G=9.35，df=12，P>0.05）。如圖3。

圖2 不同社群結(jié)構(gòu)白鷴的季節(jié)活動節(jié)律

圖3 不同社群性別結(jié)構(gòu)白鷴的溫度活動節(jié)律

2.4 白鷴植被類型選擇的社群差異

白鷴在不同植被類型下活動頻次存在顯著差異（G=212.96，df=3，P＜0.01），而不同社群性別結(jié)構(gòu)的白鷴種群間無顯著差異（G=8.89，df=6，P>0.05）。當(dāng)植被類型為常綠闊葉林時，不同社群性別結(jié)構(gòu)的白鷴活動頻率均為最大值（圖4）。

圖4 不同社群性別結(jié)構(gòu)白鷴的植被類型活動節(jié)律

3 討論

本研究采用紅外相機(jī)技術(shù)對遂昌牛頭山林場內(nèi)白鷴的活動節(jié)律進(jìn)行研究。結(jié)果顯示：遂昌牛頭山林場內(nèi)白鷴為日行性鳥類，純雌鳥群、純雄鳥群與雌雄混群是白鷴的3種集群方式，且單性集群為主要方式，這與白冠長尾雉（Syrmaticus reevesii）的研究結(jié)果類似[28]。該物種具有3個活動高峰期，這與廣西弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)白鷴的日活動模式相似[24]。與直接觀察法相比[29]，在06:00—08:00及16:00—18:00均為白鷴活動高峰期外，本研究還發(fā)現(xiàn)12:00—14:00為白鷴活動高峰期。這與劉佳等[15]在喀斯特生境中的研究有差異，而導(dǎo)致此差異的原因可能是兩地海拔和氣候不同。不同社群性別結(jié)構(gòu)的白鷴，其活動高峰并不完全一致，具有一定程度的錯峰現(xiàn)象。這一現(xiàn)象可能是為獲得最大的廣義適合度，減小不同社群間的競爭。

春季是白鷴的繁殖期[16]。處于繁殖期的雄鳥運(yùn)動行為會顯著增加（如開始追逐雌鳥，來回走動），以更多地展示自己，尋求配偶，繁殖期過后雄鳥離群；而雌鳥在繁殖期與非繁殖期間的行為頻次沒有差異[30-31]。這種現(xiàn)象與本研究中純雄鳥群季節(jié)活動高峰為春季的結(jié)果一致。繁殖期后，雌鳥在夏季開始離群，入巢孵卵[32]，此時雌鳥活動頻率低且不易被拍攝到，導(dǎo)致純雌鳥群的夏季活動頻次較春季低。秋季，雌雄混群和純雌鳥群的活動頻次最高可能是由于在秋季結(jié)群重新形成，雌鳥與雛鳥回到群內(nèi)[32]，加之食物豐富，白鷴增加活動頻次以攝取足量的能量。冬季氣溫低，在低溫環(huán)境中活動，會耗費(fèi)過多的能量[18]，同樣，過高的環(huán)境溫度也會影響動物的生存活動[33]。3種社群性別結(jié)構(gòu)的白鷴均在一定程度內(nèi)減少了在夏冬兩季的活動頻次。因此，我們推測，白鷴集群行為的季節(jié)性變化可能是導(dǎo)致不同社群性別結(jié)構(gòu)的種群間季節(jié)活動節(jié)律存在差異的原因之一。

動物一天中的活動高峰發(fā)生在最適合其活動的環(huán)境溫度時段[34]。紅外相機(jī)是根據(jù)被拍攝對象的熱輻射與周圍環(huán)境的熱量差異而觸發(fā)相機(jī)拍攝的，其溫度傳感裝置較為敏感[35]。因此，可基于紅外相機(jī)所記錄的環(huán)境溫度來研究動物活動最適宜的參考溫度范圍[36]。研究結(jié)果顯示，20～25℃的溫度范圍為白鷴的活動高峰。因此，20～25℃為白鷴活動的最適宜環(huán)境溫度范圍。同時，基于限制相似性和競爭排斥的概念，因?yàn)樾詣e間的種內(nèi)競爭，同一物種的兩性間可能在資源的時間利用上表現(xiàn)出差異[37-39]。研究發(fā)現(xiàn)，純雌鳥群與純雄鳥群的次活動高峰的溫度選擇存在一定程度的差異。因此，不同社群間次活動高峰的溫度差異可能是白鷴社群間生態(tài)位分化的策略之一。

白鷴偏好棲息在常綠闊葉林。這與熊志斌等[40]研究結(jié)果一致。在亞熱帶和溫帶森林中，殼斗科植物常成為重要的建群種和山地常綠闊葉林的主要上層樹種[41]。白鷴雖為雜食性鳥，但其食物中動物性食物含量很少，植物性食物含量占絕大多數(shù)，以殼斗科果實(shí)的取食頻度與比例最高[42-43]。巢址選擇是鳥類防御天敵、提高繁殖成功率的重要生活史策略[44]，其需滿足保證自身和后代的安全性和為孵卵提供適合的微氣候[45]。張娟茹等[46]通過研究白鷴的巢址選擇發(fā)現(xiàn)，白鷴偏好在郁閉度高的地方筑巢；邵晨等[47]對白鷴夜棲息所選擇的研究結(jié)果顯示，白鷴夜棲息所多選擇高大的常綠喬木，如青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、甜櫧（C.eyrei）、樟樹（Cinnamomum camphora）等。在遂昌牛頭山林場，常綠闊葉林相較于其他植被類型具有更高的郁閉度且殼斗科植物、青岡櫟、樟樹等高大的常綠喬木常存在于常綠闊葉林中。因此，在遂昌牛頭山區(qū)域中，白鷴的這種生境類型偏好選擇，可獲得較為豐富的食物、良好的巢址和夜棲息所，從而使自己的生境適合度達(dá)到最大[48]。不同社群性別結(jié)構(gòu)的白鷴種群間無顯著差異，可能是因?yàn)椴煌缛盒詣e結(jié)構(gòu)之間對食物、巢址和夜棲息所的選擇無明顯差異。

綜上所述，本研究得到以下4個主要結(jié)論：（1）不同社群性別結(jié)構(gòu)的白鷴種群在3個活動高峰期存在一定程度的錯峰現(xiàn)象；（2）白鷴集群行為的季節(jié)性變化可能是導(dǎo)致不同社群性別結(jié)構(gòu)的種群間季節(jié)活動節(jié)律存在差異的原因之一；（3）白鷴活動最適宜環(huán)境溫度范圍為20～25℃，純雌鳥群與純雄鳥群的次活動高峰的溫度選擇存在一定程度的差異；（4）白鷴偏好棲息在常綠闊葉林中，偏好在春季活動，不同社群性別結(jié)構(gòu)之間差異不顯著。