劉曉嵐, 尹新明, 王桂榮, 趙新成,*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 鄭州 450002; 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

通常，性成熟雌性昆蟲釋放的微量信息化合物即性信息素，作為化學(xué)信號作用于同種雄性個(gè)體，引起趨向和交配行為(Karlson and Butenandt, 1959)。蛾類昆蟲主要依賴于性信息素通訊引誘同種異性個(gè)體，完成雌雄識別，實(shí)現(xiàn)交配和種群繁衍。關(guān)于蛾類性信息素的研究一直是化學(xué)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)和重心，研究結(jié)果有助于開發(fā)和改進(jìn)害蟲防治的性引誘劑(Symonds and Elgar, 2008)。國內(nèi)學(xué)者曾就實(shí)夜蛾屬Heliothis和鈴夜蛾屬Helicoverpa性信息素通訊系統(tǒng)(趙新成等, 2003a)、蛾類性信息素通訊系統(tǒng)的遺傳與進(jìn)化(趙新成和王琛柱, 2006)和昆蟲觸角葉的結(jié)構(gòu)(趙新成等, 2015)方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。本文將對棉鈴蟲Helicoverpaarmigera雄蟲感受雌蟲釋放的性信息素的分子和神經(jīng)機(jī)制的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為深入研究棉鈴蟲及其他相關(guān)昆蟲的嗅覺機(jī)理提供參考。

1 棉鈴蟲性信息素組分及功能

1959年，首個(gè)蛾類性信息素即家蠶Bombyxmori雌性信息素成分反-10, 順-12-十六碳雙烯醇(trans-10,cis-12-hexadecadienol,E10,Z12-16∶OH)獲得鑒定(Karlson and Butenandt, 1959)，其后，鱗翅目其他昆蟲信息素的提取鑒定工作陸續(xù)展開。Piccardi等(1977)首次從棉鈴蟲雌蟲性信息素腺體提取物中鑒定到順-11-十六碳烯醛(cis-11-hexadecenal,Z11-16∶Ald)。隨后，順-11-十六碳烯醇(cis-11-hexadecenol,Z11-16∶OH)、順-9-十六碳烯醛(cis-9-hexadecenal,Z9-16∶Ald)、十六醛(hexadecanal, 16∶Ald)和十六醇(hexadecanol, 16∶OH)等化合物在棉鈴蟲雌蟲性信息素腺體中獲得鑒定(Nesbittetal., 1979)。Kehat 和 Dunkelblum(1990)發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲雌蟲性信息素腺體內(nèi)除上述已鑒定的成分外，還有順-7-十六碳烯醛(cis-7-hexadecenal,Z7-16∶Ald)和順-9-十四碳烯醛(cis-9-tetradecenal,Z9-14∶Ald)(Kehat and Dunkelblum, 1990)。Zhang JP等(2012)在棉鈴蟲雌蟲性信息素腺體內(nèi)共鑒定出10種化合物成分，其中庚醛(heptanal, 7∶Ald)、壬醛(nonanal, 9∶Ald)和十四醛(tetradecanal, 14∶Ald)為新鑒定出的組分。腺體中10種組分7∶Ald, 9∶Ald, 14∶Ald,Z9-14∶Ald, 16∶Ald,Z7-16∶Ald,Z9-16∶Ald,Z11-16∶Ald, 16∶OH和Z11-16∶OH的含量相對比例為0.56∶4.92∶0.81∶0.30∶3.77∶0.96∶1.37∶100∶1.27∶4.40(Zhang JPetal., 2012)。在不同的研究中，所有被鑒定出的化合物中，Z11-16∶Ald在信息素腺體內(nèi)的相對含量均為最高，然而，與其他組分的比例存在變異，其原因可能是在不同地理位置分布的棉鈴蟲本身信息素腺體成分含量具有差異。電生理研究表明，9∶Ald,Z9-14∶Ald,Z7-16∶Ald,Z9-16∶Ald,Z11-16∶Ald和Z11-16∶OH均能引起棉鈴蟲雄蟲觸角的電生理反應(yīng)(Piccardietal., 1977; Nesbittetal., 1979; Zhang JPetal., 2012)。

室內(nèi)行為生測和田間誘捕試驗(yàn)證明，單獨(dú)使用Z11-16∶Ald就能夠引誘棉鈴蟲雄蟲，證明Z11-16∶Ald是棉鈴蟲重要的性信息素成分(Piccardietal., 1977; Nesbittetal., 1979; Kehatetal., 1980; Kehat and Dunkelblum, 1990; Wuetal., 1997; Zhang JPetal., 2012)。但是，單獨(dú)的Z11-16∶Ald引誘率非常低，而加入少量Z9-16∶Ald組成混合物可顯著增加引誘活性(Kehatetal., 1980; Nesbittetal., 1980)。這說明性信息素腺體內(nèi)次要成分Z9-16∶Ald也是棉鈴蟲的性信息素成分。但對不同的地理種群，性信息素混合物Z11-16∶Ald與Z9-16∶Ald的誘捕效果最佳比例不同，變化范圍一般為90%～99%的Z11-16∶Ald對1%～10%的Z9-16∶Ald(Kehatetal., 1980; Wuetal., 1997; Tamhankaretal., 2003)，在我國山東棉鈴蟲種群Z11-16∶Ald與Z9-16∶Ald的比例為97∶3時(shí)田間誘捕效果最佳(Wuetal., 1997)。然而，在性信息素混合物Z11-16∶Ald與Z9-16∶Ald中加入Z11-16∶OH或Z9-14∶Ald均顯著降低了對棉鈴蟲雄蟲的引誘效果(Kehat and Dunkelblum, 1990; Wuetal., 1997)，所以Z11-16∶OH和Z9-14∶Ald是抑制棉鈴蟲引誘行為的拮抗劑。最近研究發(fā)現(xiàn)，Z11-16∶OH具有調(diào)節(jié)棉鈴蟲最佳交配時(shí)間的作用，新羽化的棉鈴蟲雌蟲性腺內(nèi)含有較高比例的Z11-16∶OH，能抑制棉鈴蟲雄蟲與未成熟的雌蟲交配(Changetal., 2017)。但最新研究發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲雌蟲在實(shí)際交配過程中不太可能釋放出足量的Z11-16∶OH來抑制交配行為，雌蟲釋放Z11-16∶OH在求偶交配發(fā)揮的作用還有待進(jìn)一步研究(Hughes and Cardé, 2020)。而化合物Z9-14∶Ald雖能抑制棉鈴蟲雄蟲對性信息素的反應(yīng)，但當(dāng)在Z11-16∶Ald與Z9-16∶Ald混合物中加入0.3%的Z9-14∶Ald時(shí)，性信息素混合物對棉鈴蟲雄蟲的誘捕量增加1倍(Zhang JPetal., 2012)，這說明Z9-14∶Ald也是棉鈴蟲的性信息素成分，但只在低劑量時(shí)具有引誘效果，而劑量較高時(shí)會表現(xiàn)出抑制效果(Wuetal., 2015)。田間誘捕試驗(yàn)證明Z7-16∶Ald對性信息素混合物誘捕效果沒有影響，但實(shí)驗(yàn)室內(nèi)行為試驗(yàn)證明在混合物中添加1%的Z7-16∶Ald可以提高交配率(Kehat and Dunkelblum, 1990)?；衔?∶Ald雖能引起棉鈴蟲雄蟲觸角的電生理反應(yīng)，但室內(nèi)行為生測和田間誘捕均證明9∶Ald沒有行為活性(Zhang JPetal., 2012)?；衔?6∶Ald不能引起明顯的雄蟲觸角電生理活性(Nesbittetal., 1979)，但Wu等(1997)發(fā)現(xiàn)在混合物Z11-16∶Ald與Z9-16∶Ald加入4%～7%的16∶Ald能明顯增加田間誘捕效果。然而Kehat和Dunkelblum(1990)在風(fēng)洞試驗(yàn)和Zhang JP等(2012)在田間誘捕試驗(yàn)卻未發(fā)現(xiàn)16∶Ald有增效作用。因此，16∶Ald是否有行為引誘活性還需要開展更多試驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。性信息素腺體內(nèi)其他化合物7∶Ald, 14∶Ald和16∶OH對棉鈴蟲雄蟲沒有電生理活性，也沒有行為活性。

綜上所述，棉鈴蟲雌蟲性信息素腺體合成和釋放多種長鏈、飽和或非飽和的脂肪醛和醇，其中Z11-16∶Ald為主要性信息素成分，Z9-16∶Ald和Z9-14∶Ald為次要性信息素成分，不同組分間按一定比例混合可明顯增強(qiáng)對棉鈴蟲雄蟲的引誘效果，而化合物Z11-16∶OH和高劑量的Z9-14∶Ald對性信息素引誘活性具有明顯的抑制效果。

煙青蟲Helicoverpaassulta是棉鈴蟲近緣種，其性信息素腺體成分包括16∶Ald,Z9-16∶Ald,Z11-16∶Ald, 順-9-十六碳烯醇(cis-9-hexadecenol,Z9-16∶OH),Z11-16∶OH, 十六碳酯(hexadecenyl acetate, 16∶Ac), 順-9-十六碳烯乙酸酯(cis-9-hexadecenyl acetate,Z9-16∶Ac), 順-11-十六碳烯乙酸酯(cis-11-hexadecenyl acetate,Z11-16∶Ac)和Z7-16∶Ald，其中Z9-16∶Ald和Z11-16∶Ald為煙青蟲的性信息素，比例為93∶7時(shí)引誘效果最佳，與棉鈴蟲性信息素的比例恰好相反(Wangetal., 2005; Zhaoetal., 2006; 董鈞鋒等, 2015)。化合物Z9-16∶OH為行為拮抗劑，抑制煙青蟲雄蟲對性信息素的行為反應(yīng)。除此之外，在性信息素混合物中加入Z9-14∶Ald，性信息素對煙青蟲雄蟲的引誘活性也被抑制。棉鈴蟲和煙青蟲性信息素腺體成分相似，性信息素引誘活性成分和抑制活性成分也相似，這為比較研究性信息素感受的分子機(jī)制、神經(jīng)機(jī)制以及物種形成機(jī)制提供了適宜的模型。煙青蟲和棉鈴蟲主要性信息素和次要性信息素比例不同；此外，煙青蟲性信息素腺體內(nèi)含有棉鈴蟲性腺所沒有的酯類，并且其醇類化合物含量也高于棉鈴蟲，這些差異可能為近緣種之間的生殖隔離提供了保障(Lietal., 2017)。

2 棉鈴蟲感受性信息素的分子機(jī)制

昆蟲感受氣味化合物的過程，需要多種化學(xué)感受蛋白共同參與(圖1)。氣味分子大多為脂溶性化合物，氣味分子進(jìn)入昆蟲嗅覺感器內(nèi)，與對應(yīng)的氣味結(jié)合蛋白(odorant binding proteins, OBPs)結(jié)合，穿過昆蟲血淋巴到達(dá)感器內(nèi)嗅覺受體神經(jīng)元(olfactory receptor neurons, ORNs)的樹突膜，與相應(yīng)的氣味受體(odorant receptors, ORs)相互作用，從而激活嗅覺受體神經(jīng)元，產(chǎn)生膜電位，使氣味化學(xué)信號轉(zhuǎn)換為神經(jīng)元電信號沿神經(jīng)元軸突傳入腦。氣味分子隨后被氣味降解酶(odorant degrading enzyme, ODE)降解(Leal, 2013)。

圖1 棉鈴蟲的嗅覺系統(tǒng)及神經(jīng)通路

目前在棉鈴蟲中已鑒定出3種性信息素結(jié)合蛋白(pheromone binding proteins, PBPs)，分別是HarmPBP1, HarmPBP2和HarmPBP3(表1)(Wangetal., 2004; Guoetal., 2012; Liuetal., 2012; Zhang TTetal., 2012; Zhangetal., 2015)。3種PBP主要在雄蛾觸角上表達(dá)。它們與近緣種的PBP的氨基酸序列一致性很高：HarmPBP1與煙青蟲的PBP1(HassPBP1)和煙芽夜蛾Heliothisvirescens的PBP1(HvirPBP1)的氨基酸序列一致性分別達(dá)到75.29%和88.82%；HarmPBP2與HassPBP2和HvirPBP2的氨基酸序列一致性分別達(dá)到83.03%和96.67%；HarmPBP3與HassPBP3的氨基酸序列一致性達(dá)到97.56%。運(yùn)用熒光競爭結(jié)合試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，HarmPBP1可以與Z11-16∶Ald和Z9-16∶Ald結(jié)合，與Z9-16∶Ald的結(jié)合力較強(qiáng)(Zhang TTetal., 2012; Dongetal., 2017a; Yeetal., 2017)。HarmPBP2和HarmPBP3與Z11-16∶Ald和Z9-16∶Ald的結(jié)合能力表現(xiàn)為弱或無，但HarmPBP3對低濃度的Z9-16∶Ald具有親和力。這3種PBPs與Z9-14∶Ald均不結(jié)合。進(jìn)一步利用RNA干擾技術(shù)研究PBP功能發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)對PBP1或PBP2進(jìn)行干擾對雄蛾感受Z11-16∶Ald的電生理及行為反應(yīng)無顯著影響，而PBP1與PBP2同時(shí)沉默則會導(dǎo)致雄蛾對Z11-16∶Ald感受的敏感性降低，說明PBP1與PBP2都參與了主要性信息素組分的識別(Dongetal., 2017b)。而利用CRISPR-Cas9基因敲除技術(shù)敲除PBP1基因后，雄蛾對Z11-16∶Ald,Z9-16∶Ald,Z9-14∶Ald的電生理反應(yīng)都會顯著降低，表明了PBP1對感受雌蛾釋放的性信息素混合物有重要作用(Yeetal., 2017)。HarmPBP1的3D模型模擬以及定點(diǎn)誘變與熒光競爭結(jié)合試驗(yàn)證明Phe12, Trp37和Phe119是HarmPBP1結(jié)合性信息素化合物配體的關(guān)鍵殘基(Zhang TTetal., 2012; Dongetal., 2017a)。除PBP外，普通氣味結(jié)合蛋白HarmOBP7對Z11-16∶Ald和Z9-16∶Ald也有結(jié)合作用，說明普通氣味結(jié)合蛋白也可能參與性信息素的識別(Sunetal., 2013)。

表1 棉鈴蟲性信息素結(jié)合蛋白

通過序列分析鑒定了棉鈴蟲7個(gè)性信息素受體，分別為HarmOR6, HarmOR11, HarmOR13, HarmOR14(或HarmOR14a)HarmOR14b, HarmOR15和HarmOR16(表2)。其中HarmOR13, HarmOR11和HarmOR16在第一次報(bào)道中分別被稱為HarmOR1, HarmOR2和HarmOR3(Zhangetal., 2010)。爪蟾卵母細(xì)胞表達(dá)系統(tǒng)、鈣離子成像系統(tǒng)、CRISPR-Cas9基因敲除技術(shù)和轉(zhuǎn)基因果蠅系統(tǒng)為研究棉鈴蟲性信息素受體的功能提供了有力工具(Liuetal., 2013; Jiangetal., 2014; Liuetal., 2014; Changetal., 2017; Wangetal., 2018)。研究發(fā)現(xiàn)，受體HarmOR13的配體是Z11-16∶Ald(Liuetal., 2013; Liuetal., 2014; Jiangetal., 2014; Changetal., 2017; Wangetal., 2018)，HarmOR14b配體為Z9-14∶Ald(Jiangetal.,2014; Changetal., 2016)，HarmOR16的配體是Z11-16∶OH和Z9-14∶Ald(Liuetal., 2013; Changetal., 2017; Wangetal., 2018)，HarmOR6的配體是Z9-16∶Ald和Z9-14∶Ald(Liuetal., 2013)，或Z9-16∶OH(Jiangetal., 2014)，最近，果蠅Or67dGAL4系統(tǒng)證明HarmOR6的配體為Z9-16∶OH和順-9-十四碳烯醇(cis-9-tetradecenol,Z9-14∶OH)(Wangetal., 2018)。不同的研究中，HarmOR6的配體化合物存在差異，可能與表達(dá)系統(tǒng)的不同和測定化合物譜的大小相關(guān)。然而，在煙青蟲內(nèi)，HarmOR14b直系同源體HassOR14b的配體為Z9-16∶Ald。HarmOR14b與HassOR14b僅在2個(gè)氨基酸位點(diǎn)F232I和T355I具有差異，說明氨基酸的單點(diǎn)突變可以改變受體對化合物的結(jié)合特性(Yangetal., 2017)。這也說明了此前Jiang 等(2014)和Chang等(2016)所獲得的HassOR14b因3個(gè)氨基酸位點(diǎn)之差未能鑒定到其配體。氨基酸的點(diǎn)突變?yōu)槔斫饨壏N棉鈴蟲和煙青蟲的演化關(guān)系提供了新視角。在煙青蟲中，與棉鈴蟲直系同源的其他受體HassOR6, HassOR13和HassOR16的配體分別為Z9-16∶OH,Z11-16∶Ald和Z9-14∶Ald(Jiangetal., 2014)。目前尚未發(fā)現(xiàn)受體OR11, OR14與OR15的配體。最近研究發(fā)現(xiàn)，OR14基因突變的棉鈴蟲成蟲交配時(shí)間和持續(xù)時(shí)長發(fā)生變化，說明OR14參與調(diào)控棉鈴蟲的交配行為(Caoetal., 2020)。

表2 棉鈴蟲性信息素受體

3 棉鈴蟲的嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)

3.1 嗅覺外周神經(jīng)系統(tǒng)

昆蟲的嗅覺器官主要是觸角，上面密布著不同類型的感器。棉鈴蟲觸角上主要包含6種感器類型，分別為毛形感器、錐形感器、腔錐形感器、栓錐形感器、刺形感器及耳形感器，其中毛形感器數(shù)量最多，約占80%。毛形感器分為長毛和短毛2種亞型，長毛形感器長約20～30 μm，與觸角表面呈50～80°，端部呈弧形或鉤狀；短毛形感器長約10～20 μm，多數(shù)基部彎曲(王桂榮等, 2002; Changetal., 2016)。觸角電位圖記錄顯示棉鈴蟲雄蟲觸角對雌蟲性信息素有明顯的電生理反應(yīng)(趙新成等, 2003b)。目前，通過單感器記錄(single sensillum recording, SSR)技術(shù)已鑒定出棉鈴蟲觸角上對不同信息素成分反應(yīng)的A, B和C類3種類型的毛形感器(圖1)。A類型毛形感器感受主要性信息素成分Z11-16∶Ald; B類型毛形感器感受Z9-14∶Ald; C類型毛形感器感受Z9-16∶Ald和Z9-14∶Ald,Z11-16∶OH和Z11-16∶Ac(Changetal., 2016)。其中，B類型毛形感器可分為2種亞型，B1亞型能感知Z9-14∶Ald，B2亞型能感知Z9-14∶Ald和Z11-16∶OH；C類型毛形感器可分為3種亞型，C1亞型感受Z9-14∶Ald,Z9-16∶Ald,Z11-16∶OH和Z11-16∶Ac, C2亞型感受Z9-14∶Ald,Z11-16∶OH和Z9-16∶Ald, C3亞型感受Z9-14∶Ald和Z9-16∶Ald(Xuetal., 2016)。各類感器亞型的存在可能是物種形成過程中化學(xué)感覺適應(yīng)的一種現(xiàn)象(Xuetal., 2016)。棉鈴蟲雄性的A類型毛形感器數(shù)量最多，B類型的數(shù)量次之，C類型毛形感器數(shù)量最少；而煙青蟲雄性的A和C類型感器數(shù)量與棉鈴蟲的正好相反(Wuetal., 2013, 2015; Xuetal., 2017)。棉鈴蟲和煙青蟲的種間雜交實(shí)驗(yàn)表明，棉鈴蟲的A類型與C類型感器數(shù)量比例在雜交后代中呈顯性(Zhaoetal., 2006; Xuetal., 2017)。雙色原位雜交技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲雄蛾觸角A, B和C類型毛形感器內(nèi)均含有2個(gè)ORNs，A類型毛型感器內(nèi)的2個(gè)ORNs分別表達(dá)OR11與OR13，B類型毛型感器內(nèi)分別表達(dá)OR15和OR14b，C類型毛型感器內(nèi)分別表達(dá)OR6和OR16(Changetal., 2016)。同時(shí)，在該項(xiàng)研究中Chang等(2016)還發(fā)現(xiàn)煙青蟲表達(dá)OR6和OR16的2個(gè)ORNs共同位于同一個(gè)C類型感器內(nèi)，與棉鈴蟲的相似。然而，Yang等(2017)開展的共定位研究發(fā)現(xiàn)C類型毛形感器內(nèi)2個(gè)ORNs分別表達(dá)OR6和OR14b或者分別表達(dá)OR16和OR14b。表達(dá)OR6和OR16的2個(gè)ORNs總是位于不同感器中，而不在同一感器內(nèi)。類似于受體HassOR14b功能的研究，兩項(xiàng)研究的結(jié)果不同，原因或許是作者使用的聚合酶和表達(dá)載體不同(Yangetal., 2017)。關(guān)于棉鈴蟲和煙青蟲受體OR6, OR16及OR14b在ORN的定位上的差異仍需要進(jìn)一步研究和驗(yàn)證。

3.2 棉鈴蟲嗅覺中樞神經(jīng)系統(tǒng)

觸角葉(antennal lobe, AL)為昆蟲腦內(nèi)第一個(gè)整合和處理嗅覺信息的神經(jīng)中樞，具有氣味識別、處理、整合和學(xué)習(xí)的功能(Hansson and Stensmyr, 2011)。棉鈴蟲觸角葉呈半球狀，成對，位于中腦，食道咽喉兩側(cè)，通過觸角神經(jīng)束與外周2觸角連接。熒光染色標(biāo)記證明棉鈴蟲觸角葉由4類神經(jīng)元構(gòu)成，即嗅覺受體神經(jīng)元(ORN)、局域中間神經(jīng)元(local interneuron, LN)、投射神經(jīng)元(projection neuron, PN)和遠(yuǎn)心神經(jīng)元(centrifugal neuron, CN)(Zhaoetal., 2016a)。這4類神經(jīng)元通過突觸聯(lián)系，形成許多球狀神經(jīng)纖維網(wǎng)，稱為觸角葉神經(jīng)纖維球(Zhaoetal., 2016a)。棉鈴蟲每個(gè)觸角葉內(nèi)約有80個(gè)神經(jīng)纖維球。纖維球形態(tài)和位置具有明顯雌雄二型性(Zhaoetal., 2016b)。棉鈴蟲雄蟲觸角葉具有3個(gè)特異的神經(jīng)纖維球，位于觸角神經(jīng)進(jìn)入腦的入口處，分別為云狀體(cumulus, Cu)、背中間前側(cè)纖維球(anterior dorsomedial glomerulus, DMA)和背中間后側(cè)纖維球(posterior dorsomedial glomerulus, DMP)，其體積分別為222.47×103, 45.1×103和46.54×103μm3，合稱為擴(kuò)大型纖維球復(fù)合體(macroglomerular complex, MGC)(Zhaoetal., 2016a, 2016b)。

通過鈣離子成像技術(shù)研究表明，棉鈴蟲神經(jīng)纖維球Cu感受性信息素Z11-16∶Ald，DMP感受Z9-16∶Ald，DMA感受Z9-14∶Ald,Z11-16∶OH和Z11-16∶Ac(Wuetal., 2013, 2015; Xuetal., 2016)。這說明棉鈴蟲神經(jīng)纖維球Cu和DMP參與性信息素引誘信息的接受和處理，而DMA參與性信息素拮抗劑的接受和處理。最近我們采用單感器記錄和熒光染色標(biāo)記相結(jié)合的技術(shù)成功地記錄和染色標(biāo)記了對Z11-16∶Ald反應(yīng)的受體神經(jīng)元，結(jié)果顯示其軸突末端投射到神經(jīng)纖維球Cu(馬百偉等，2020)。

神經(jīng)纖維球接受和處理的氣味化合物的信息將通過投射神經(jīng)元投射到腦的高級中樞蕈形體冠(mushroom body calyx, CA)和側(cè)角(lateral horn, LH)，產(chǎn)生行為指令調(diào)控棉鈴蟲的行為反應(yīng)。到目前，關(guān)于棉鈴蟲的嗅覺腦高級中樞對性信息素的反應(yīng)尚未見有報(bào)道。

4 小結(jié)與展望

綜上所述，目前，已在棉鈴蟲雄蟲觸角上明確了感受性信息素腺體活性成分的感器，鑒定了感器內(nèi)氣味結(jié)合蛋白和受體等感受性信息素的功能；在中樞神經(jīng)水平上，已利用鈣離子成像技術(shù)鑒定了接受和處理不同性信息素腺體活性成分的觸角葉神經(jīng)纖維球。這些研究成果為深入了解棉鈴蟲對性信息素的編碼機(jī)制奠定了重要基礎(chǔ)。在此基礎(chǔ)之上，以下幾個(gè)方面值得深入研究。首先，一些棉鈴蟲性信息素受體的功能和定位尚未明確，需要進(jìn)一步鑒定。其次，棉鈴蟲性信息素單個(gè)組分活性低或無，而特定比例的性信息素組分混合物具有明顯的增效作用，其機(jī)制亟待研究。深入研究腦內(nèi)嗅覺初級中樞和高級中樞對性信息素信息的接受、處理和整合機(jī)制將有助于揭示性信息素混合物的增效機(jī)制。再者，棉鈴蟲一個(gè)受體神經(jīng)元可以感受多種性信息素成分刺激并呈現(xiàn)出不同的反應(yīng)特征，具體體現(xiàn)在反應(yīng)的頻率、振幅和時(shí)間的持久度差異；不同亞型的毛形感器內(nèi)受體神經(jīng)元感受的氣味化合物有重疊的現(xiàn)象，這現(xiàn)象是否是一種性信息素感受的保障機(jī)制且在物種分化或生殖隔離發(fā)揮更重要的作用？這一問題需要進(jìn)一步研究。還有，棉鈴蟲性信息素感受受到寄主植物、光周期、溫度、濕度等環(huán)境因素的影響，環(huán)境因子對棉鈴蟲性信息素感受的影響及其分子和神經(jīng)機(jī)制也是重要的研究內(nèi)容。最后，在明確棉鈴蟲嗅覺信息處理的神經(jīng)及生理基礎(chǔ)上，以環(huán)保綠色的化學(xué)生態(tài)學(xué)手段防控害蟲，將科研工作與實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)相結(jié)合也是重要的研究目標(biāo)。