龔 強(qiáng), 宮亞軍, 曹利軍, 鄭小鈺, 蒲德強(qiáng), 黃 瓊, 魏書(shū)軍,*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130; 2.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所, 北京100097;3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 成都 610066)

桃小食心蟲(chóng)Carposinasasakii屬鱗翅目(Lepidoptera)蛀果蛾科(Carposinidae)，又名桃蛀果蛾，廣泛分布于我國(guó)及周邊國(guó)家，是果樹(shù)上重要蛀果類害蟲(chóng)，主要通過(guò)幼蟲(chóng)鉆蛀果實(shí)造成危害。該蟲(chóng)可危害多種寄主植物，包括薔薇科的蘋果Maluspumila、海棠Malusspectabilis、梨Pyrusspp.、杏Prunusarmeniaca、李Prunussalicina、木瓜Chaenomelessinensis等，以及鼠李科的棗Ziziphusjujuba和酸棗Ziziphusjujubavar.spinosa等(劉玉升等, 1997; 李定旭等, 2012; 孫麗娜等, 2018)。桃小食心蟲(chóng)具有滯育的特性(Zhangetal., 2016a, 2016b)，在李上一年發(fā)生1～2代，果實(shí)成熟時(shí)老熟幼蟲(chóng)部分形成滯育繭越夏越冬，部分羽化為成蟲(chóng)(葉桂孝, 2005)，羽化成蟲(chóng)可能遷移到新的寄主上產(chǎn)卵。使用微衛(wèi)星標(biāo)記和線粒體基因?qū)Ρ本┑貐^(qū)不同寄主上桃小食心蟲(chóng)種群研究，發(fā)現(xiàn)不同寄主種群間無(wú)明顯遺傳分化，不同種群間的遺傳分化水平也與地理距離沒(méi)有關(guān)系(Wangetal., 2017)。這些研究結(jié)果表明，不同寄主上的桃小食心蟲(chóng)可能存在寄主間轉(zhuǎn)移危害的現(xiàn)象，而桃小食心蟲(chóng)在寄主間轉(zhuǎn)移擴(kuò)散危害則須具備一定的飛行能力。

研究昆蟲(chóng)飛行能力常用的方法有野外標(biāo)記重捕法(Roseetal., 1985; Cameronetal., 2009)，但這需要一定的蟲(chóng)量并且費(fèi)時(shí)費(fèi)力易受環(huán)境影響；也可以用飛行模擬裝置在室內(nèi)測(cè)試飛行能力，這種方法簡(jiǎn)單易于操作，能了解更多飛行參數(shù)，如飛行時(shí)間和飛行速度等，且可與其他因素進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析(Minteretal., 2018)，許多昆蟲(chóng)飛行能力的研究都選擇了這種方法(Briegeletal., 2001; Avalosetal., 2014; 劉莎等, 2018)。Ishiguri和Shirai(2004)利用飛行磨裝置比較了溫度、日齡和交配對(duì)桃小食心蟲(chóng)飛行能力的影響，發(fā)現(xiàn)不同日齡雌蟲(chóng)或雄蟲(chóng)的飛行時(shí)間不存在差異，且交配不影響雌蟲(chóng)的飛行能力，僅2日齡雌蟲(chóng)飛行速度稍強(qiáng)于1日齡雌蟲(chóng)。但昆蟲(chóng)的飛行能力強(qiáng)弱還受到食物等因素影響(Shirai, 1993; Begumetal., 1997)，如粘蟲(chóng)Pseudaletiaunipuncta(Luoetal., 2002)等。

桃小食心蟲(chóng)的多種寄主植物物候期不同，已有研究發(fā)現(xiàn)不同寄主飼養(yǎng)的桃小食心蟲(chóng)在發(fā)育歷期和產(chǎn)卵量上均存在差異(Leietal., 2012)。然而，目前尚未見(jiàn)取食不同寄主植物后桃小食心蟲(chóng)飛行能力的研究報(bào)道。因此，明確不同寄主植物上完成發(fā)育的桃小食心蟲(chóng)的飛行能力，不僅能豐富桃小食心蟲(chóng)飛行能力研究進(jìn)展，也對(duì)明確該蟲(chóng)是否存在轉(zhuǎn)移擴(kuò)散危害的習(xí)性具有重要意義。本研究利用飛行磨裝置對(duì)杏、蘋果和海棠3種寄主植物上完成發(fā)育的桃小食心蟲(chóng)雌雄成蟲(chóng)的飛行能力進(jìn)行了評(píng)測(cè)，旨在了解該蟲(chóng)的飛行能力與寄主植物的關(guān)系，從而為該蟲(chóng)擴(kuò)散范圍和危害規(guī)律研究提供基礎(chǔ)，為防控策略的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

2019年7-8月在北京市延慶區(qū)大豐營(yíng)村一果園內(nèi)采集桃小食心蟲(chóng)危害的杏、蘋果和海棠，帶回室內(nèi)放入25±1℃、相對(duì)濕度50%±5%、光周期15L∶9D的培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)；待幼蟲(chóng)自然脫果后，用鑷子或毛筆轉(zhuǎn)入濕潤(rùn)木屑中，使其結(jié)繭化蛹；羽化后用指形管收集成蟲(chóng)，每管1頭。根據(jù)Ishiguri和Shirai(2004)研究結(jié)果，選用羽化后24-48 h的2日齡成蟲(chóng)用于吊飛試驗(yàn)。

1.2 飛行磨裝置

飛行能力測(cè)定裝置主要由昆蟲(chóng)飛行磨(圖1)和昆蟲(chóng)飛行磨信息采集統(tǒng)計(jì)系統(tǒng)構(gòu)成。飛行磨吊臂長(zhǎng)20 cm，能夠獲得飛行圈數(shù)、飛行時(shí)間、飛行距離、飛行速度等飛行參數(shù)，采樣圈數(shù)誤差小于1圈。參照Steven Naranjo的設(shè)計(jì)制作飛行磨(Naranjo and Smith, 2018)，通過(guò)磁懸浮和聚四氟乙烯軸承降低飛行磨的摩擦力，使機(jī)械阻力最小化(圖1)。

圖1 本研究使用的昆蟲(chóng)飛行磨結(jié)構(gòu)圖

1.3 飛行能力測(cè)試

用二氧化碳輕度麻醉被試個(gè)體，用細(xì)毛筆掃去前胸背板鱗片，然后迅速用昆蟲(chóng)針的針球蘸取少量熱熔膠并與前胸背板垂直粘合。測(cè)試時(shí)將粘有被測(cè)昆蟲(chóng)的昆蟲(chóng)針的針尖插入吊臂，使吊飛行方向與吊臂垂直。在溫度25±1℃，相對(duì)濕度50%±5%的黑暗條件下進(jìn)行吊飛實(shí)驗(yàn)，飛行測(cè)試時(shí)間為12 h。

1.4 數(shù)據(jù)分析

在Microsoft Excel 2010中記錄數(shù)據(jù)，按照寄主和性別進(jìn)行分類整理，制作各飛行參數(shù)頻次分布圖。在R語(yǔ)言包stats中使用非參數(shù)的Wilcoxon秩和對(duì)兩組數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)比較。

2 結(jié)果

2.1 桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)基本飛行參數(shù)

本研究對(duì)200頭桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)進(jìn)行12 h飛行能力測(cè)試，所有個(gè)體均檢測(cè)到飛行行為，其中死亡13頭，逃逸22頭，共獲得165頭成蟲(chóng)完整的飛行數(shù)據(jù)；在取食不同寄主和雌雄分組中，每組成功測(cè)試個(gè)體數(shù)均≥20頭(圖2: A)。在12 h的飛行能力測(cè)試的個(gè)體中飛行距離最長(zhǎng)的為24.54 km，平均飛行距離為12.06 km，飛行距離為15～16 km的個(gè)體最多，為12頭，占7.27%(圖2: B)；飛行時(shí)間最長(zhǎng)接近12 h，飛行11～12 h的個(gè)體最多，為61頭，占36.98%(圖2: C)；飛行速度最快為5.88 km/h。

圖2 取食不同寄主植物桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)飛行能力測(cè)定樣本數(shù)與基本飛行參數(shù)

2.2 桃小食心蟲(chóng)雌雄成蟲(chóng)的飛行能力

2.2.1取食相同寄主植物的雌雄成蟲(chóng)間飛行能力比較：同一寄主上桃小食心蟲(chóng)雌成蟲(chóng)平均飛行距離、平均飛行時(shí)間、平均飛行速度和最大飛行速度均大于雄蟲(chóng)(表1)。在平均飛行時(shí)間上，寄主為蘋果或海棠的雌雄成蟲(chóng)間差異顯著(蘋果:P=0.013; 海棠:P=0.034)，杏上的雌雄間平均飛行距離差異不顯著(P=0.353)。在平均飛行時(shí)間上，海棠上的雌雄桃小食心蟲(chóng)間差異顯著(P=0.003)，而分別取食蘋果和杏的雌雄蟲(chóng)間差異不顯著(P>0.05)；在平均飛行速度上，取食蘋果的雌雄蟲(chóng)間存在顯著差異(P=0.009)，而取食其他兩個(gè)寄主的雌雄間差異不顯著(P>0.05)；在最大飛行速度上，取食海棠或蘋果的雌雄成蟲(chóng)之間均差異顯著(海棠:P=0.025; 蘋果:P=0.021)，而取食杏的雌雄間差異不顯著(P>0.05)。由此可見(jiàn)，除了來(lái)自杏上的桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)的各飛行參數(shù)值在雌雄之間均不存在顯著差異外，采集自海棠和蘋果上的雌雄成蟲(chóng)個(gè)體間在平均飛行距離、平均飛行時(shí)間、平均飛行速度和最大飛行速度上存在顯著性差異。

2.2.2取食不同寄主植物的同一性別成蟲(chóng)的飛行能力比較：比較不同寄主上相同性別的桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)飛行參數(shù)發(fā)現(xiàn)(表1)，取食蘋果的雌成蟲(chóng)飛行能力明顯強(qiáng)于取食杏和海棠的個(gè)體。對(duì)于雌成蟲(chóng)，取食蘋果的個(gè)體的平均飛行距離最長(zhǎng)，其次為取食海棠的個(gè)體，取食杏的最短，蘋果和杏上的雌蟲(chóng)間差異顯著(P=0.045)。在平均飛行時(shí)間上，取食3種寄主的雌蟲(chóng)之間不存在顯著差異(P=0.287～0.938)。在平均飛行速度和最大飛行速度上，取食蘋果的雌成蟲(chóng)均顯著高于取食另外兩種寄主的雌蟲(chóng)(P=0.020～0.047)。對(duì)于雄成蟲(chóng)，取食蘋果的同樣較取食另外兩種寄主的個(gè)體具有較強(qiáng)的飛行能力，平均飛行距離、平均飛行時(shí)間和平均飛行速度均最大，但最大飛行速度以取食杏的個(gè)體為最大，為2.85±0.14 km/h。取食3種寄主的雄成蟲(chóng)4個(gè)飛行參數(shù)值均無(wú)顯著性差異(P=0.056～0.694)。

3 討論

Ishiguri和Shirai(2004)發(fā)現(xiàn)桃小食心蟲(chóng)在29℃下90%以上的個(gè)體均發(fā)生飛行行為，表明該蟲(chóng)非?；钴S，同樣，本研究發(fā)現(xiàn)除死亡和逃逸個(gè)體外，所有被測(cè)個(gè)體均發(fā)生了飛行行為。本研究發(fā)現(xiàn)桃小食心蟲(chóng)在12 h的飛行測(cè)試中最大飛行距離為24.54 km，約37%的個(gè)體累計(jì)飛行時(shí)間超過(guò)11 h(圖1)，而小菜蛾P(guān)lutellaxylostella12 h內(nèi)最大飛行距離為13.191 km(魏書(shū)軍等, 2013)，茶翅蝽Halyomorphahalys在20 h吊飛實(shí)驗(yàn)中72.73%的個(gè)體飛行距離在100～1 000 m，可見(jiàn)桃小食心蟲(chóng)的飛行能力明顯強(qiáng)于小菜蛾、茶翅蝽，具有較強(qiáng)的飛行能力。目前的研究結(jié)果表明，桃小食心蟲(chóng)的飛行距離能夠滿足在一定范圍內(nèi)不同果園之間擴(kuò)散危害，這與不同寄主植物上桃小食心蟲(chóng)種群間遺傳分化不明顯的結(jié)果(Wangetal., 2017)相一致。但是，我國(guó)不同地理種群的桃小食心蟲(chóng)存在明顯的地理種群遺傳分化，表明該蟲(chóng)在遠(yuǎn)距離種群間具有較強(qiáng)的地理隔離(Wangetal., 2017)，因此，雖然該蟲(chóng)具有相對(duì)較強(qiáng)的飛行能力，但是發(fā)生長(zhǎng)距離遷飛的可能性較小。關(guān)于該蟲(chóng)在田間的傳播擴(kuò)散規(guī)律還需要進(jìn)一步研究。

在本研究發(fā)現(xiàn)取食同種寄主植物桃小食心蟲(chóng)雌成蟲(chóng)飛行能力強(qiáng)于雄成蟲(chóng)(表1)。日本學(xué)者在對(duì)桃小食心蟲(chóng)飛行能力的研究中也發(fā)現(xiàn)雌蟲(chóng)飛行能力高于雄蟲(chóng)，雖然飛行能力不存在顯著差異(Ishiguri and Shirai, 2004)。雌雄個(gè)體之間飛行能力的差異在昆蟲(chóng)中有報(bào)道，如綠盲蝽、棗實(shí)蠅Carpomyavesuviana、棉紅鈴蟲(chóng)Pectinophoragossypiella、美國(guó)牧草盲蝽Lyguslineolaris和二點(diǎn)委夜蛾P(guān)roxenuslepigone等(Stewart and Gaylor, 1991; Wuetal., 2006; Luetal., 2007; 丁吉同等, 2014; 鄭作濤等, 2014)。

不論是雌性或是雄性桃小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)，取食蘋果的個(gè)體飛行能力都高于取食海棠和杏的個(gè)體(表1)。這可能是因?yàn)榧闹髦g的營(yíng)養(yǎng)不同導(dǎo)致個(gè)體間的差異。對(duì)于不同寄主植物對(duì)昆蟲(chóng)飛行能力的影響已經(jīng)在相關(guān)研究中得到證明，在對(duì)斜紋夜蛾Spodopteralitura的研究中發(fā)現(xiàn)，幼蟲(chóng)期取食不同的食物，其成蟲(chóng)間飛行能力也存在顯著差異(涂業(yè)茍等, 2008)。雖然本研究沒(méi)有測(cè)定不同寄主植物上完成發(fā)育的桃小食心蟲(chóng)體重差異，Lei等(2012)和李定旭等(2012)的研究發(fā)現(xiàn)取食蘋果的桃小食心蟲(chóng)體重顯著大于取食杏的個(gè)體。在對(duì)小菜蛾的研究中發(fā)現(xiàn)體型大的小菜蛾飛行能力強(qiáng)于體型小的小菜蛾(Shirai, 1995)。然而，造成不同個(gè)體飛行能力差異的原因尚有待于進(jìn)一步研究。

本研究表明，桃小食心蟲(chóng)具有相對(duì)較強(qiáng)的飛行能力，取食不同寄主植物的雌成蟲(chóng)間以及取食同一寄主植物的雌雄成蟲(chóng)間的飛行能力存在一定差異，為該蟲(chóng)在不同果園間擴(kuò)散危害提供了可能。研究結(jié)果為桃小食心蟲(chóng)的擴(kuò)散能力研究提供科學(xué)依據(jù)，為該蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防控提供參考。