王晶晶譯

摘 ?要：目前，家禽育種目標(biāo)已走向多次元，本文從適應(yīng)性、健壯性和生物學(xué)效率等方面介紹了家禽育種新目標(biāo)，并討論了基因組學(xué)對現(xiàn)代家禽育種的貢獻(xiàn)。

關(guān)鍵詞：家禽育種;新目標(biāo);基因組學(xué)

中圖分類號：S813 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號：1001-0769（2020）10-0013-05

在過去的50年中，肉用家禽的育種目標(biāo)已經(jīng)發(fā)生了多方面的改變。20世紀(jì)50年代，生產(chǎn)力是肉用家禽育種的主要性狀。目前，家禽育種目標(biāo)已經(jīng)走向多次元，越來越注重家禽的生物學(xué)效率、繁殖性能、適應(yīng)性、福利和健壯性，并著重于家禽生產(chǎn)的可持續(xù)性、產(chǎn)品質(zhì)量和健康。

家禽育種上的這種多次元育種方式可通過同時(shí)改善相互拮抗的性狀（例如生長速度與骨骼強(qiáng)度、產(chǎn)量與肉質(zhì)）全盤考慮家禽的生產(chǎn)性能。

全球禽肉市場的未來展望表明：

在未來10年新增的肉類產(chǎn)品的產(chǎn)量和消費(fèi)量中，家禽的貢獻(xiàn)將占50%左右。

在全球新增的人均肉類產(chǎn)品消費(fèi)量中，禽肉將占最大的份額。

在全球新增的肉類產(chǎn)品總產(chǎn)量中，發(fā)展中國家將貢獻(xiàn)70%以上（經(jīng)濟(jì)合作與發(fā)展組織-聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織，2019）。

但這一前景被對有關(guān)自然資源的可利用性（土地和淡水）和環(huán)境可持續(xù)性擔(dān)憂所抵消。從動(dòng)物育種的角度來看，這意味著人們需要更加關(guān)注動(dòng)物的環(huán)境適應(yīng)性、健壯性和生物學(xué)效率。育種目標(biāo)中與環(huán)境可持續(xù)性有關(guān)的關(guān)鍵部分是基因型與環(huán)境的相互作用（the Genotype and Environmental Interaction，G×E）以及飼料和飲水的生物學(xué)效率。本文重點(diǎn)介紹生物學(xué)效率的遺傳基礎(chǔ)、G×E的范圍以及基因組學(xué)信息對現(xiàn)代肉雞和火雞遺傳改良的貢獻(xiàn)。

1 ?適應(yīng)性和健壯性：偏于環(huán)境相互作用的遺傳學(xué)

全球育種者成功的一個(gè)關(guān)鍵要素是釋放動(dòng)物的遺傳潛力，以使它們在各種環(huán)境條件下都能有最佳的表現(xiàn)。同一性狀在不同環(huán)境之間的遺傳相關(guān)性（G×E）是能夠調(diào)節(jié)某一特定性狀的遺傳潛力對所處環(huán)境的健壯性或敏感性的關(guān)鍵參數(shù)。

一個(gè)能夠處理肉雞和火雞G×E的有效策略能夠?qū)Υ砀鞣N（最優(yōu)的和最差的）商業(yè)性生產(chǎn)環(huán)境下記錄的數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選。

在這一準(zhǔn)備工作中，在能最大限度地發(fā)揮遺傳潛力的高生物安全和高輸入環(huán)境（high input environments）下記錄候選群，在低輸入環(huán)境（low input environments）中測試它們的同胞，以便通過對腸道健康、消化和免疫功能的挑戰(zhàn)提高群體的健壯性、存活率、生長速度和均勻度。

這兩種環(huán)境都沒有預(yù)防性使用抗生素。圖1顯示了Aviagen公司育種計(jì)劃中肉雞和火雞的體重和存活率在不同環(huán)境之間的遺傳力和遺傳相關(guān)性（G×E）的范圍。

在高輸入環(huán)境和低輸入環(huán)境中，肉雞35日齡體重和火雞18周齡體重的遺傳力范圍為0.20～0.50，表明在這兩種環(huán)境中都有足夠的機(jī)會(huì)改善這一性狀。

肉雞體重的遺傳相關(guān)性（G×E）范圍低于火雞的，分別為0.40～0.70和0.70～0.88。不出所料，存活率的遺傳力遠(yuǎn)低于體重的。在低輸入環(huán)境中，肉雞存活率的遺傳力范圍比火雞的更廣。在存活率的遺傳相關(guān)性（G×E）上，肉雞和火雞擁有相似的范圍，介于0.45～0.90?？傮w而言，肉雞的體重和存活率在這兩種環(huán)境中都存在廣泛的遺傳變異，至關(guān)重要的是，為了提高肉雞的環(huán)境適應(yīng)性和健壯性，同一生物學(xué)性狀在育種目標(biāo)中應(yīng)被視為兩個(gè)不同的遺傳性狀，以解釋G×E。

環(huán)境適應(yīng)性和健壯性的提高源于確定了能在不同環(huán)境中表現(xiàn)良好的品系和家系。

通過將家禽的生理活動(dòng)與各類體細(xì)胞組織中的免疫功能和細(xì)胞功能的基因標(biāo)記聯(lián)系起來，基因表達(dá)可以成為能夠確定G×E潛在遺傳基礎(chǔ)的一個(gè)有用工具。在高輸入環(huán)境和低輸入環(huán)境中抽查相同基因型的家禽時(shí)發(fā)現(xiàn)，它們的一系列免疫途徑和細(xì)胞活性存在基因表達(dá)差異。

在低輸入環(huán)境中，白細(xì)胞介素-4 （Interleukin-4，IL-4）和IL-18等免疫基因在家禽法氏囊、脾臟和回腸等組織中的表達(dá)增加兩倍。飼養(yǎng)在低輸入環(huán)境中的家禽也會(huì)增加與生理應(yīng)激挑戰(zhàn)相關(guān)的基因（例如熱休克蛋白）的表達(dá)量，這提供了更多的有關(guān)家禽在不同環(huán)境中的生物學(xué)信息。

基因表達(dá)數(shù)據(jù)可能與特定的生物性狀相關(guān)聯(lián)，或可用于突出特定品系對環(huán)境條件變化的耐受程度。

2 ?生物學(xué)效率——飼料和飲水效率

隨著禽肉生產(chǎn)的不斷全球化以及對有限自然資源的擔(dān)憂，生物學(xué)效率的遺傳改良將持續(xù)成為肉雞和火雞育種目標(biāo)的中心。

電子飼喂與飲水器和無線射頻識(shí)別（Radio Frequency Identification，RFID）應(yīng)答器的應(yīng)用可以跟蹤單羽肉雞和火雞的采食和飲水模式，從而估算出它們的飼料和飲水效率的遺傳基礎(chǔ)。

圖2顯示了Aviagen公司育種計(jì)劃中肉雞和火雞的采食量和飲水量的遺傳力。肉雞采食量的遺傳力范圍為0.34～0.48，火雞的為0.15～0.26。

火雞具有較低的采食量遺傳力和飲水量遺傳力可能與非常明確的測試年齡差異有關(guān)，其中肉雞和火雞的測試年齡分別為 ?35日齡和18周齡。在飲水量上，肉雞和火雞的遺傳力范圍為0.27～0.47，其中肉雞的遺傳力范圍更窄。

這些遺傳力范圍表明在提高它們的生物學(xué)效率上現(xiàn)代肉雞和火雞存在廣泛的遺傳變異。

圖2顯示了32～42日齡肉雞的飲水量和采食量之間的表型關(guān)系。有趣的是，對于某一假定的采食量，飲水量的范圍較廣。

例如，采食量為1 000 g左右時(shí)，肉雞的飲水量會(huì)介于1 000 mL～3 000 mL。整體生物學(xué)效率選育策略的一個(gè)關(guān)鍵組成部分是選出具有相同采食量但飲水量較大的家禽。

對于飲水量過高的家禽，其腸道功能和健康狀況很可能較差，這會(huì)導(dǎo)致雞舍的墊料潮濕，雞群接觸性皮炎的發(fā)病率增加，動(dòng)物福利水平降低，并嚴(yán)重影響環(huán)境。

3 ?了解生理差異

為了解釋飲水量大的家禽和飲水量小的家禽之間的生理差異，我們評估了飲水量完全不同的肉雞在腎臟結(jié)構(gòu)方面的差異。

圖3表明，與飲水量大的家禽相比，腎單位直徑更大。

這種關(guān)系表明，對飲水量性狀進(jìn)行選育能夠提高現(xiàn)代肉雞的保水能力，這有利于環(huán)境的可持續(xù)性發(fā)展以及因?yàn)楦纳齐u舍墊料質(zhì)量和相關(guān)的足墊健康而取得的動(dòng)物福利。電子飼喂與飲水器的使用還使我們能夠研究肉雞采食和飲水行為的遺傳基礎(chǔ)。Howie等（2010）發(fā)現(xiàn)，肉雞、火雞和鴨具有相同格局的短期采食行為，該行為受飽腹感的調(diào)節(jié)。在將肉雞、火雞和鴨與牛、豬、海豚和大鼠進(jìn)行比較時(shí)也觀察到了這種情況。

就肉雞采食行為的遺傳基礎(chǔ)而言，Howie等（2011）發(fā)現(xiàn)采食行為的中遺傳力和高遺傳力的范圍介于0.24～0.57。

在土耳其，Rusakovica等（2017）發(fā)現(xiàn)肉雞飲水行為的遺傳力范圍很廣，為0.09～0.50。有趣的是，兩項(xiàng)研究均發(fā)現(xiàn)采食和飲水行為性狀與表型性狀之間的相關(guān)性較低。

鑒于這種較低的相關(guān)性，生物學(xué)效率的定向選育與表達(dá)正常的采食和飲水行為無關(guān)。肉雞和火雞表達(dá)了多種飲水行為策略，以達(dá)到給定水平的生物學(xué)效率，這是它們適應(yīng)各種環(huán)境和生產(chǎn)系統(tǒng)的關(guān)鍵組成部分。

4 ?基因組學(xué)的貢獻(xiàn)

利用基因組學(xué)信息預(yù)測肉雞和火雞的育種值是Aviagen公司育種計(jì)劃中常規(guī)操作的一部分，并且已被廣泛報(bào)道。

利用肉雞和火雞的50 000 SNP芯片可以大大提高育種值預(yù)測的準(zhǔn)確性。圖4顯示，基因組學(xué)可以將肉雞和火雞的體重、采食量和飼料轉(zhuǎn)化率的額外選育準(zhǔn)確性提高7%～16%。由于每個(gè)候選群都有各自可用的表型，預(yù)期體重的額外準(zhǔn)確性較低，因此基因組學(xué)的貢獻(xiàn)很小。

基因組學(xué)對家禽的采食量和飼料轉(zhuǎn)化率的選育準(zhǔn)確性貢獻(xiàn)較大，這是由于提高了無表型記錄的個(gè)體的準(zhǔn)確性。

肉雞和火雞的飼料轉(zhuǎn)化率年度遺傳改良的現(xiàn)行估測值分別為每千克體重30 g采食量和45 g采食量。通過基因組學(xué)獲得的較高準(zhǔn)確性說明肉雞和火雞每年的采食量可以再減少4 g和7 g。

總的來看，生物學(xué)效率的這些顯著提高將提高家禽業(yè)的盈利能力和可持續(xù)性。

5 ?結(jié)論

多次元選育是提高家禽生物學(xué)效率、環(huán)境適應(yīng)性和健壯性的有效策略。健壯性和適應(yīng)局部環(huán)境的能力是現(xiàn)代肉雞和火雞的重要性狀，產(chǎn)生的新表型將有助于進(jìn)一步闡明環(huán)境適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)。

飼料效率表型和飲水效率表型的結(jié)合將能夠提高家禽的整體生物學(xué)效率，這將直接影響全球家禽業(yè)的可持續(xù)性?；蚪M學(xué)信息的使用為進(jìn)一步提高家禽育種目標(biāo)中所有性狀的選育準(zhǔn)確性提供了新的機(jī)會(huì)。

總而言之，本文討論的多元化遺傳改良策略有助于禽肉在全球消費(fèi)者未來膳食中顯著且可持續(xù)的更進(jìn)一步預(yù)期增長。

原題名：New breeding goals： adaptability，robustness and biological efficiency （英文）

原作者：Santiago Avenda?o