王大川 汪 會 馬福盈 杜 婕 張佳宇 徐光益 何光華 李云峰 凌英華 趙芳明

研究簡報

增加穗粒數(shù)的水稻染色體代換系Z747鑒定及相關(guān)性狀QTL定位

王大川 汪 會 馬福盈 杜 婕 張佳宇 徐光益 何光華 李云峰 凌英華 趙芳明*

西南大學(xué)水稻研究所/ 西南大學(xué)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 重慶 400715

增加穗粒數(shù)對水稻高產(chǎn)品種培育至關(guān)重要。其遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜, 由多基因控制。水稻染色體片段代換系可以將多基因控制的復(fù)雜性狀分解, 因而是理想的遺傳研究材料。本研究通過高代回交和自交結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇方法, 鑒定了一個以日本晴為受體、西恢18為供體親本的、含有15個代換片段的增加穗粒數(shù)的水稻染色體片段代換系Z747, 平均代換長度為4.49 Mb。與受體日本晴相比, Z747的每穗總粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、穗長和粒長顯著增加, 粒寬顯著變窄、結(jié)實率顯著降低, 但結(jié)實率仍為81%。進一步以日本晴和Z747雜交構(gòu)建的次級F2群體鑒定出46個相關(guān)性狀的QTL, 分布于水稻1號、2號、3號、5號、6號、9號、11號和12號染色體上。其中等12個QTL可能與已克隆的基因等位,等34個可能是新鑒定的QTL。Z747的每穗總粒數(shù)由2個具有增加粒數(shù)效應(yīng)的QTL (和)和1個具有減少粒數(shù)效應(yīng)的QTL ()控制。研究結(jié)果對主效QTL的精細定位和克隆、以及有利基因的單片段代換系培育有重要意義。

水稻; 染色體片段代換系; 粒數(shù); QTL定位

水稻是世界上最重要的糧食作物之一[1], 提高水稻產(chǎn)量以保障世界糧食安全刻不容緩。水稻產(chǎn)量主要由穗數(shù)、粒數(shù)、粒重和結(jié)實率構(gòu)成。每穗粒數(shù)由穗長、一次枝梗和二次枝梗數(shù)決定[2], 所以增加每穗粒數(shù)是提高水稻產(chǎn)量的途徑之一。然而粒數(shù)屬于數(shù)量性狀, 由多基因控制。水稻染色體片段代換系可將多位點控制的復(fù)雜性狀分解, 使QTL定位更加準(zhǔn)確, 尤其定位出的QTL可直接應(yīng)用于育種實踐, 因而是理想的遺傳材料。到目前為止, 已經(jīng)克隆了許多與水稻粒數(shù)相關(guān)的基因。其中一些涉及細胞分裂素、生長素和茉莉酸等激素信號途徑。如()[3]表達量降低引起花序分生組織中細胞分裂素的積累, 從而增加水稻粒數(shù)。()[4]通過增加水稻穗分生組織中的細胞分裂素活性, 提高籽粒數(shù)目和產(chǎn)量。()[5]基因表達上調(diào)會引起一個重要的細胞分裂素調(diào)控基因的表達下調(diào), 使分生組織的活性降低, 減少每穗粒數(shù)。[6]能與及啟動子結(jié)合, 正調(diào)控生長素的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo), 促進花序發(fā)育, 增加穗粒數(shù)。()[7]通過影響生長素極性運輸和改變內(nèi)源吲哚-3-乙酸的分布改善水稻株型, 進而增加水稻穗粒數(shù)。()[8]啟動子區(qū)域12 bp的插入使其表達增強, 降低植物體內(nèi)脂肪酸和茉莉酸水平, 增加水稻穗粒數(shù)。也有一些基因通過其他途徑調(diào)控水稻粒數(shù)發(fā)育。如()[9]編碼雙特異性磷酸酶使去磷酸化,模塊通過整合細胞定域分化和增殖來協(xié)調(diào)籽粒數(shù)和大小之間的平衡關(guān)系。()[10]基因編碼CCT結(jié)構(gòu)域蛋白家族成員, 其表達和功能受光周期調(diào)控, 在長日照條件下, 該基因的表達增強使稻穗變大和粒數(shù)增多。[11]是一個轉(zhuǎn)錄因子, 其表達受節(jié)律鐘的調(diào)控和光的誘導(dǎo), 引起一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和每穗粒數(shù)增加。此外, 還有一些未被克隆的粒數(shù)相關(guān)QTL, 如[12]、[13]、[14]等。近年來, 還相繼發(fā)現(xiàn)多花小穗基因[15]和[16], 使得水稻具有形成多花小穗的潛力, 為水稻粒數(shù)的增加提供了一條新的可能途徑。然而, 目前克隆的基因仍不能完全解釋水稻粒數(shù)發(fā)育的分子機制, 因此有必要鑒定更多粒數(shù)相關(guān)基因。本研究鑒定了一個以日本晴為受體親本、西恢18為供體親本的增加穗粒數(shù)的水稻染色體片段代換系Z747, 本文將全面分析該代換系,并進行水稻粒數(shù)等重要農(nóng)藝性狀的QTL定位, 為發(fā)現(xiàn)增加每穗粒數(shù)的QTL奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

增加穗粒數(shù)的水稻染色體片段代換系Z747是以日本晴為受體親本、西恢18為供體親本, 經(jīng)過多代回交和自交并結(jié)合全基因組SSR分子標(biāo)記輔助選擇選育而成, 西恢18是西南大學(xué)選育的優(yōu)良恢復(fù)系。QTL定位材料為日本晴和Z747雜交構(gòu)建的次級F2群體。

1.2 試驗方法

1.2.1 材料種植 2017年在西南大學(xué)水稻基地, 以日本晴與Z747雜交, 收取雜交種并于同年在海南基地種植F1, 收取F2種子。2018年3月8日, 在西南大學(xué)水稻基地育苗, 4月15日, 以株、行距分別為16.67 cm和26.67 cm移栽日本晴和Z747各30株以及280個F2單株于同一試驗田, 按常規(guī)模式進行田間管理。

1.2.2 Z747代換系培育與代換片段的鑒定 首先使用均勻分布于水稻全基因組的429個SSR標(biāo)記, 進行日本晴和西恢18的多態(tài)性分析, 選出263個多態(tài)性標(biāo)記[17], 然后用這些多態(tài)性標(biāo)記從BC2F1代進行分子標(biāo)記輔助選擇(molecular marker assisted selection, MAS), 從中選出20個單株種成株系自交, 每個株系每代取10株繼續(xù)進行分子標(biāo)記輔助選擇, 在BC2F4選擇了一個較理想的單株與日本晴回交, 再自交, 同樣從每代每個株系取10株進行分子標(biāo)記輔助選擇, 直至F6代選育成15代換片段的優(yōu)良多粒染色體片段代換系Z747。鑒定染色體代換片段參照崔國慶等[18]描述的方法, 參照Paterson等[19]的方法計算代換片段長度。

1.2.3 表型分析和農(nóng)藝性狀調(diào)查 成熟后, 平地面收取日本晴和Z747各10株以及280株F2群體?？疾熘旮?、有效穗數(shù)、穗長、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、粒長、粒寬、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量共11個性狀。參照崔國慶等[18]描述的方法測定穗長、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、每穗實粒數(shù)和每穗總粒數(shù)的整株平均值。結(jié)實率以每穗實粒數(shù)占每穗總粒數(shù)的百分比表示。谷粒長寬比以粒長與粒寬的比值計算。最后, 使用Microsoft Excel 2010統(tǒng)計10株日本晴和Z747及F2群體各參數(shù)如最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、偏度、峰度, 并進行測驗。

1.3 QTL定位

用CTAB法提取親本和280個F2單株的DNA, 參照崔國慶等[18]描述的方法進行PCR擴增和非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳。將日本晴帶型、Z747帶型、雙親帶型、缺失帶型分別用“?1”、“1”、“0”和“.”來表示基因型賦予值。結(jié)合280個F2單株對應(yīng)的表型值, 在SAS統(tǒng)計軟件上, 使用加州大學(xué)河濱分校徐世忠教授編寫的HPMIXED程序的限制性最大似然(REML)法[20]進行QTL定位, 以< 0.01為閾值決定QTL是否存在。

2 結(jié)果與分析

2.1 Z747的代換片段鑒定

用Z747代換片段上的所有多態(tài)性SSR標(biāo)記及代換片段外的24個SSR標(biāo)記對10株Z747進行進一步代換片段鑒定和遺傳背景純度檢測發(fā)現(xiàn)10個Z747單株的代換片段一致, 且沒有檢出除代換片段外的西恢18其他殘留片段, 說明Z747基因型已經(jīng)穩(wěn)定。Z747共含有來自西恢18的15個染色體代換片段, 分布于水稻1號、2號、3號、5號、6號、9號、11號和12號染色體上。其中1號、2號、3號、6號、9號、11號和12號染色體上均含有2個代換片段, 第5染色體上有1個代換片段。代換區(qū)間見圖1。總代換片段長度為67.42 Mb, 最長代換片段長度為8.33 Mb, 最短代換片段長度為0.75 Mb, 平均代換片段長度為4.49 Mb。

圖1 Z747的代換片段及攜帶的QTL

每條染色體左側(cè)為物理距離(Mb)、定位的QTL; 右側(cè)為標(biāo)記名稱、代換區(qū)間(框內(nèi)標(biāo)記)和代換長度(黑箭頭指向)。PH: 株高; PL: 穗長; NPB: 一次枝梗數(shù); NSB: 二次枝梗數(shù); GPP: 每穗實粒數(shù); SPP: 每穗總粒數(shù); SSR: 結(jié)實率; GL: 粒長; GW: 粒寬; RLW: 谷粒長寬比; GWT: 千粒重。部分有上標(biāo)[20]~[30]的QTL表示可能與已克隆的基因等位。[20]:; [21]:; [22]:; [23]:; [24]:; [25]:1; [26]:; [27]:; [28]:; [29]:; [30]:。

Physical distances (Mb) and mapped QTL are marked at the left of each chromosome; Markers, substitution interval squared by frame, and substitution length (black arrow direction) are displayed at the right of each chromosome. PH: plant height; PL: panicle length; NPB: number of primary branches; NSB: number of secondary branches; GPP: grain number per panicle; SPP: spikelet number per panicle; SSR: seed setting rate; GL: grain length; GW: grain width; RLW: rate of length to width; GWT: 1000-grains weight. Partial QTL noted superscript [20]–[30] indicate that these QTLs are possible alleles with the cloned genes. [20]:; [21]:; [22]:; [23]:; [24]:; [25]:1; [26]:, [27]:; [28]:; [29]:; [30]:.

2.2 Z747的農(nóng)藝性狀分析

2018年在重慶, 代換系Z747的生育期為86 d, 比受體日本晴的生育期(95 d)早9 d。與日本晴相比, Z747的每穗總粒數(shù)、穗長、一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)顯著增加(圖2和表1), 分別增加了56.3%、18.3%、64.9%和183.2%, 說明Z747每穗總粒數(shù)的增加主要由穗長、一次枝梗和二次枝梗數(shù)的共同增加所致, 尤其是二次枝梗數(shù)增加了將近2倍。此外, Z747的粒長也增加10.6%, 差異極顯著; 粒寬顯著變窄、結(jié)實率顯著降低, 分別減少了5.0%和11.0%, 但其結(jié)實率仍達81.0%。Z747的株高、有效穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量與日本晴無顯著差異(表1)。

圖2 日本晴和Z747的表型

表1 日本晴和Z747及F2群體各性狀統(tǒng)計參數(shù)

*和**分別表示日本晴和Z740性狀間存在顯著(< 0.05)或極顯著(< 0.01)差異。

*and**indicate significant difference between traits of Nipponbare and Z740 at< 0.05 and< 0.01, respectively.

2.3 Z747代換片段攜帶的粒數(shù)等重要農(nóng)藝性狀QTL定位

Z747攜帶46個水稻重要農(nóng)藝性狀QTL, 分布于其12個代換片段上, 貢獻率在1.19%~63.73%之間。包括5個株高QTL、2個穗長QTL、4個一次枝梗數(shù)QTL、6個二次枝梗數(shù)QTL、3個每穗總粒數(shù)的QTL、4個每穗實粒數(shù)QTL、9個結(jié)實率QTL、3個粒長QTL、2個粒寬QTL、6個谷粒長寬比QTL、2個千粒重QTL。其中有13個是貢獻率大于10%的主效QTL, 包括株高和、總粒數(shù)、實粒數(shù)、二次枝梗數(shù)結(jié)實率、和粒長、谷粒長寬比、和及千粒重(表2和圖1)。

3個每穗總粒數(shù)QTL ()的貢獻率分別為9.66%、7.90%和14.15%, 暗示Z747的每穗總粒數(shù)由1個減少總粒數(shù)的主效QTL和2個增加總粒數(shù)的微效QTL共同控制。4個實粒數(shù)QTL ()的貢獻率分別為4.53%、19.83%、3.66%和8.21%。表明Z747的每穗實粒數(shù)由1個減少實粒數(shù)的主效QTL和3個微效QTL (2個增加和1個減少粒數(shù))共同控制(表2和圖1)。

共有30個具有增加對應(yīng)性狀效應(yīng)值的QTL。有12個QTL如、、等可能與已克隆基因如等[20-30]等位(表2和圖1)。

表2 Z747攜帶的水稻重要農(nóng)藝性狀QTL

3 討論

水稻染色體片段代換系, 與受體親本相比, 僅存在少量代換片段的差異, 因而可消除遺傳背景的干擾, 使QTL定位更加準(zhǔn)確, 尤其是定位結(jié)果可直接應(yīng)用于育種實踐, 在水稻功能基因組學(xué)研究中有越來越廣泛的應(yīng)用[31]。利用染色體片段代換系, 可挖掘出更多的有利變異基因, 為水稻分子聚合育種提供豐富的基因資源[32]。本研究鑒定出一個以日本晴為受體親本, 西恢18為供體親本的15代換片段的增加每穗粒數(shù)的水稻染色體片段代換系Z747。Z747含有多個育種有利性狀, 不僅穗粒數(shù)多, 而且粒也重。其粒數(shù)的增加主要是由于穗長、一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)共同增加所致。因而Z747的鑒定對日本晴系列的分子設(shè)計育種有重要應(yīng)用價值。

鑒于Z747還存在15個來自西恢18的染色體代換片段, 我們利用以受體日本晴與Z747雜交所產(chǎn)生的次級F2群體進行了水稻粒數(shù)等12個重要農(nóng)藝性狀的QTL定位。結(jié)果鑒定出46個QTL, 分布于Z747的12個代換片段上。與前人報道的基因相比較, 我們檢出的與一次枝梗數(shù)QTL-[22]可能是同一QTL。二次枝梗數(shù)與編碼H3K4特異性去甲基酶的[23]可能等位。每穗實粒數(shù)與編碼纖維素合酶的()[24]可能等位。結(jié)實率QTL-和與編碼類EMF1蛋白的()[25]、編碼質(zhì)膜蛋白的()[26]、編碼檸檬酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白的[27]、編碼RING類E3泛素連接酶的[28]和鋅指蛋白的[29]是等位基因。株高及分別與BR信號的[20]和編碼α/β折疊水解酶超家族蛋白的[21]可能等位。千粒重和粒寬, 連鎖于同一標(biāo)記, 可能是一因多效QTL, 與參與細胞程序化死亡的[30]可能等位。

此外, 一些已克隆的基因雖然在我們所定位的7個QTL的代換片段上, 但連鎖標(biāo)記的物理距離與基因相距較遠, 二者可能并不等位。如粒數(shù)與[33]、每穗總粒數(shù)與QTL-[34]、株高與[35]、粒寬及谷粒長寬比與編碼鈣調(diào)素結(jié)合蛋白的[36]、每穗實粒數(shù)和直立密穗基因[37]、粒長與編碼蛋白磷酸酶的粒長基因[38]。此外, 我們還鑒定出了等27個未被報道的QTL。通過這些QTL的比較, 對于可能是與已克隆基因等位的12個QTL, 我們需進一步對日本晴和Z747進行測序和功能互補驗證, 便于進一步培育其單片段代換系。鑒于上述基因多數(shù)是利用突變體鑒定出來的, 含有多個育種不利性狀, 不利于直接利用, 而這些基因的等位代換系則含有多個育種有利性狀, 因而可直接應(yīng)用于分子設(shè)計育種。對于尚未報道的QTL, 尤其具有主效效應(yīng)者, 可進一步精細定位和克隆, 為解析這些重要農(nóng)藝性狀形成的分子機制奠定基礎(chǔ)。

[1] Kotla A, Agarwal S, Yadavalli V R, Vishnu P V, Dhavala V N C, Neelamraju S. Quantitative trait loci and candidate genes for yield and related traits in Madhukar × Swarna RIL population of rice., 2013, 16: 35–44.

[2] 郭澤西, 馬海燕, 馬亞飛, 袁雪. 水稻穗粒數(shù)遺傳基礎(chǔ)研究進展. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 23(7): 94–98. Guo Z X, Ma H Y, Ma Y F, Yuan X. Basal research progresses on the genetics of grains number per panicle in rice., 2017, 23(7): 94–98 (in Chinese with English abstract).

[3] Ashikari M, Sakakibara H, Lin S, Yamamoto T, Takashi T, Nishimura A, Angeles E R, Qian Q, Kitano H, Matsuoka M. Cytokinin oxidase regulates rice grain production., 2005, 309: 741–745.

[4] Wu Y, Wang Y, Mi X F, Shan J X, Li X M, Xu J L, Lin H X. The QTLencodes GA20ox1, which increases grain number and yield by increasing cytokinin activity in rice panicle meristems., 2016, 12: e1006386.

[5] Luo J H, Liu H, Zhou T Y, Gu B G, Huang X H, Shang-Guan Y Y, Zhu J J, Li Y, Zhao Y, Wang Y C, Zhao Q, Wang A H, Wang Z Q, Sang T, Wang Z X, Han B.encodes a basic helix-loop-helix protein that regulates awn development, grain size, and grain number in rice., 2013, 25: 3360–3376.

[6] Gao F, Wang K, Liu Y, Chen Y P, Chen P, Shi Z Y, Luo J, Jiang D Q, Fan F F, Zhu Y G, Li S Q. Blocking miR396 increases rice yield by shaping inflorescence architecture., 2015, 2: 15196.

[7] Zhao L, Tan L B, Zhu Z F, Xiao L T, Xie D X, Sun C Q.improves plant architecture and enhances grain yield in rice., 2015, 83: 528–536.

[8] Huo X, Wu S, Zhu Z F, Liu F X, Fu Y C, Cai H W, Sun X Y, Gu P, Xie D X, Tan L B, Sun C Q.increases grain production in rice., 2017, 8: 1497.

[9] Guo T, Chen K, Dong N Q, Shi C L, Ye W W, Gao J P, Shan J X, Lin H X.negatively regulates the OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6 cascade to coordinate the trade-off between grain number per panicle and grain size in rice., 2018, 30: 871–888.

[10] Xue W Y, Xing Y Z, Weng X Y, Zhao Y, Tang W J, Wang L, Zhou H J, Yu S B, Xu C G, Li X H, Zhang Q F. Natural variation inis an important regulator of heading date and yield potential in rice., 2008, 40: 761–767.

[11] Sheng P K, Wu F Q, Tan J J, Zhang H, Ma W W, Chen L P, Wang J C, Wang J, Zhu S S, Guo X P, Wang J L, Zhang X, Cheng Z J, Bao Y Q, Wu C Y, Liu X M, Wan J M. A CONSTANS-like transcriptional activator,, functions as a negative regulator of flowering downstream ofand upstream ofin rice., 2016, 92: 209–222.

[12] Deshmukh R, Singh A, Jain N, Anand S, Gacche R, Singh A, Gaikwad K, Sharma T, Mohapatra T, Singh N. Identification of candidate genes for grain number in rice (L.)., 2010, 10: 339–347.

[13] Xing Y Z, Tang W J, Xue W Y, Xu C G, Zhang Q F. Fine mapping of a major quantitative trait loci,, controlling the number of spikelets per panicle as a single Mendelian factor in rice., 2008, 116: 789–796.

[14] Liu T M, Mao D H, Zhang S P, Xu C G, Xing Y Z. Fine mapping, a QTL controlling the number of spikelets per panicle, to a BAC clone in rice ()., 2009, 118: 1509–1517.

[15] Ren D Y, Xu Q K, Qiu Z N, Cui Y J, Zhou T T, Zeng D L, Guo L B, Qian Q.prevents the multi-floret spikelet in rice., 2019, 17: 1007–1009.

[16] Zhang T, Li Y F, Ma L, Sang X C, Ling Y H, Wang Y T, Yu P, Zhuang H, Huang J Y, Wang N, Zhao F M, Zhang C W, Yang Z L, Fang L K, He G H.induced the three-florets spikelet in rice., 2017, 114: 9984–9989.

[17] 趙芳明, 郭超, 魏霞, 楊正林, 凌英華, 桑賢春, 王楠, 張長偉, 李云峰, 何光華. 日本晴與5個優(yōu)良恢復(fù)系的多態(tài)性標(biāo)記篩選及遺傳差異分析. 西南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2016, 38(11): 1–7.Zhao F M, Guo C, Wei X, Yang Z L, Ling Y H, Sang X C, Wang N, Zhang C W, Li Y F, He G H. Polymorphic SSR markers screening and genetic difference analysis between Nipponbare and five excellent restorer lines.(Nat Sci Edn)2016, 38(11): 1–7 (in Chinese with English abstract).

[18] 崔國慶, 王世明, 馬福盈, 汪會, 向朝中, 李云峰, 何光華, 張長偉, 楊正林, 凌英華, 趙芳明. 水稻高稈染色體片段代換系Z1377 的鑒定及重要農(nóng)藝性狀QTL 定位. 作物學(xué)報, 2018, 44: 1477–1484. Cui G Q, Wang S M, Ma F Y, Wang H, Xiang C Z, Li Y F, He G H, Zhang C W, Yang Z L, Ling Y H, Zhao F M. Identification of rice chromosome segment substitution line Z1377 with increased plant height and QTL mapping for agronomic important traits., 2018, 44: 1477–1484 (in Chinese with English abstract).

[19] Paterson A H, Damon S, Hewitt J D, Zamir D, Rabinowitch H D, Lincoln S E, Lander E S, Tanksley S D. Mendelian factors underlying quantitative traits in tomato: comparison across species, generations, and environments., 1991, 127: 181–197.

[20] Wang J, Wu G W, Peng C F, Zhou X G, Li W T, He M, Wang J C, Yin J J, Yuan C, Ma W W, Ma B T, Wang Y P, Chen W L, Qin P, Li S G, Chen X W. The receptor-like cytoplasmic kinase OsRLCK102 regulates-mediated immunity and plant development in rice., 2016, 34: 628–637.

[21] Liu W Z, Wu C, Fu Y P, Hu G C, Si H M, Zhu L, Luan W J, He Z Q, Sun Z X. Identification and characterization of: a novel gene negatively regulating tiller bud outgrowth in rice., 2009, 230: 649–658.

[22] Li C B, Zhou A L, Sang T. Genetic analysis of rice domestication syndrome with the wild annual species,., 2006, 170: 185–193.

[23] Cui X K, Jin P, Cui X, Gu L F, Lu Z K, Xue Y M, Wei L Y, Qi J F, Song X W, Luo M, An G, Cao X F. Control of transposon activity by a histone H3K4 demethylase in rice., 2013, 110: 1953–1958.

[24] Luan W J, Liu Y Q, Zhang F X, Song Y L, Wang Z Y, Peng Y K, Sun Z X.encodes a putative member of the cellulose synthase-like D sub-family and is essential for rice plant architecture and growth., 2011, 9: 513–524.

[25] Yan D W, Zhang X M, Zhang L, Ye S H, Zeng L J, Liu J Y, Li Q, He Z H.encoding an EMF1-like protein maintains epigenetic repression ofin rice palea development., 2015, 82: 12–24.

[26] Liu Z W, Cheng Q, Sun Y F, Dai H X, Song G Y, Guo Z B, Qu X F, Jiang D M, Liu C, Wang W, Yang D C. A SNP inresponding for a plant architecture defect by deactivation of bioactive GA in rice., 2015, 87: 17–30.

[27] Yokosho K, Yamaji N, Ma J F.expressed in nodes is required for distribution of iron to grains in rice., 2016, 67: 5485–5494.

[28] Li S C, Li W B, Huang B, Cao X M, Zhou X Y, Ye S M, Li C B, Gao F Y, Zou T, Xie K L, Ren Y, Ai P, Tang Y F, Li X M, Deng Q M, Wang S Q, Zheng A P, Zhu J, Liu H N, Wang L X, Li P. Natural variation inregulates rice seed setting rate by controlling pollen tube growth., 2013, 4: 2793.

[29] Zhang C, Shen Y, Tang D, Shi W Q, Zhang D M, Du G J, Zhou Y H, Liang G H, Li Y F, Cheng Z K. The zinc finger protein DCM1 is required for male meiotic cytokinesis by preserving callose in rice., 2018, 14: e1007769.

[30] Lu W Y, Deng M J, Guo F, Wang M Q, Zeng Z H, Han N, Yang Y N, Zhu M Y, Bian H W. Suppression ofenhances salt tolerance by attenuating vacuole rupture during programmed cell death and affects stomata development in rice., 2016, 9: 65.

[31] Zhao F M, Tan Y, Zheng L Y, Zhou K, He G H, Ling Y H, Zhang L H, Xu S Z. Identification of rice chromosome segment substitution line Z322-1-10 and mapping QTL for agronomic traits from the F3population., 2016, 44: 370–380.

[32] 徐建軍, 梁國華. 水稻染色體片段代換系群體的構(gòu)建及應(yīng)用研究進展. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 39: 1935–1938. Xu J J, Liang G H. Research progress of construction and application of rice (L.) chromosome segment substitution lines., 2011, 39: 1935–1938 (in Chinese with English abstract).

[33] Wang M, Zhang T, Peng H, Luo S, Tan J J, Jiang K F, Heng Y Q, Zhang X, Guo X P, Zheng J K, Cheng Z J. Rice, encoding a glycosyltransferase (GT), is involved in leaf senescence., 2018, 9: 560.

[34] Marri P R, Sarla N, Reddy L V, Siddiq E A. Identification and mapping of yield and yield related QTLs from an Indian accession of., 2005, 6: 1–14.

[35] Thangasamy S, Guo C L, Chuang M H, Lai M H, Chen J, Jauh G Y. Rice, a SUMO E3 ligase, controls spikelet fertility through regulation of anther dehiscence., 2011, 189: 869–882.

[36] Liu J F, Chen J, Zheng X M, Wu F Q, Lin Q B, Heng Y Q, Tian P, Cheng Z J, Yu X W, Zhou K N, Zhang X, Guo X P, Wang J L, Wang H Y, Wan J M.acts in the brassinosteroid signalling pathway to regulate grain width and weight in rice., 2017, 3: 17043.

[37] Huang X Z, Qian Q, Liu Z B, Sun H Y, He S Y, Luo D, Xia G M, Chu C C, Li J Y, Fu X D. Natural variation at thelocus enhances grain yield in rice., 2009, 41: 494–497.

[38] Qi P, Lin Y S, Song X J, Shen J B, Huang W, Shan J X, Zhu M Z, Jiang L W, Gao J P, Lin H X. The novel quantitative trait locuscontrols rice grain size and yield by regulating Cyclin-T1;3., 2012, 22: 1666–1680.

Identification of rice chromosome segment substitution Line Z747 with increased grain number and QTL mapping for related traits

WANG Da-Chuan, WANG Hui, MA Fu-Ying, DU Jie, ZHANG Jia-Yu, XU Guang-Yi, HE Guang-Hua, LI Yun-Feng, LING Ying-Hua, and ZHAO Fang-Ming*

Rice Research Institute, Southwest University / Academy of Agricultural Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China

Increasing grain number per panicle is important for rice breeding for high yield. Its inheritance is very complex and controlled by many genes. Chromosome segment substitution lines can dissect complex traits controlled by many genes, and thus are ideal genetic research materials. Here, an excellent rice chromosome segment substitution line Z747 with increased grain number was identified from recipient Nipponbare and donor Xihui 18 through advanced backcrossing and inbreeding combined SSR marker-assisted selection. Z747 carried fifteen substitution segments with 4.49 Mb of average length. Compared with Nipponbare, Z747 had significantly increased spikelet number per panicle, number of primary branches, number of secondary branches, panicle length and grain length, and decreased grain width and seed setting rate. However, the seed setting rate in Z747 was still up to 81%. Furthermore, secondary F2population from crosses between Nipponbare and Z747 was used to map QTL for related traits. A total of 46 QTLs distributed on chromosomes 1, 2, 3, 5, 6, 9, 11, and 12 were detected. Among them, 12 QTLs such as,, andetc. might be alleles of cloned genes, and the remaining 34 QTLs such asetc. might not be identified in the past. The spikelet number per panicle of Z747 was mainly controlled by two QTLs (and) with effects of increasing spikelet number and one () with decreasing effects. These results are important for fine mapping and cloning of major QTL, and developing single-segment substitution lines carrying favorable QTLs.

rice; chromosome segment substitution lines; grain number; QTL mapping

2019-04-15;

2019-08-09;

2019-09-11.

10.3724/SP.J.1006.2020.92022

趙芳明, E-mail: zhaofangming2004@163.com

E-mail: wangdachuan6@163.com

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0100202), 重慶市科委主題專項(CSTC, 2016shms-ztzx0017)和西南大學(xué)基本業(yè)務(wù)費專項創(chuàng)新團隊項目(XDJK2017A004)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0100202), the Project of Chongqing Science & Technology Commission (CSTC, 2016shms-ztzx0017), and the Fundamental Research Funds for the Central Universities (XDJK2017A004).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190910.1521.014.html