陳 斌

（福建省松溪縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，福建 松溪 353500）

0 引言

【研究意義】中國是水稻主要的發(fā)源地之一，種植歷史悠久，作為我國最主要糧食作物，播種面積與總產(chǎn)量分別占整個(gè)糧食作物1/4 和1/2 以上[1]。我國水稻種植分布區(qū)域主要以南方秈稻與北方粳稻兩個(gè)生態(tài)群為主，并逐漸向優(yōu)勢區(qū)域的集約化和機(jī)械化生產(chǎn)發(fā)展[2]。因此，了解抽穗期的遺傳基礎(chǔ)，對水稻品種生態(tài)區(qū)域適應(yīng)性，提高水稻產(chǎn)量具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水稻抽穗期是一個(gè)復(fù)雜的遺傳性狀，主要包括感光性、感溫性和基本營養(yǎng)生長性三種生育特性[3]。該性狀是一個(gè)典型的數(shù)量農(nóng)藝性狀之一，遺傳表現(xiàn)異常復(fù)雜，從而為水稻育種培育不同生態(tài)型的品種培育提供了豐富的遺傳資源[4]。生育期是影響水稻推廣區(qū)域與種植季節(jié)的重要因素，針對不同地區(qū)培育適宜的生育期的品種有利于提高水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。到目前為止，國內(nèi)外對水稻抽穗期的遺傳已有大量的報(bào)道[6?7]，已有700 多個(gè)與抽穗期相關(guān)的QTL 或29 個(gè)基因被定位與克隆[8?11]。但這些結(jié)果在育種中能夠依據(jù)不同地域日照和溫度條件得以應(yīng)用的很少[12]。多數(shù)研究表明，雜交水稻抽穗期主要受雙親共同影響，是不育系與恢復(fù)系互作的結(jié)果?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】華占是當(dāng)前生產(chǎn)上大面積應(yīng)用恢復(fù)系，配組并通過各級(jí)審定的組合估計(jì)可達(dá)300 個(gè)[13]，而這些雜交組合的生育期較為穩(wěn)定，大多與天優(yōu)華占的熟期相近。因此，研究并揭示其后代的生育期的遺傳特性對當(dāng)前水稻遺傳育種具有重要指導(dǎo)意義?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對3個(gè)華占配組的后代抽穗期性狀的遺傳特性進(jìn)行研究，揭示抽穗期的遺傳基礎(chǔ)，為培育廣適應(yīng)性的高產(chǎn)新組合以及雜種優(yōu)勢利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以華占為父本，3 個(gè)秈型保持系（天豐B、五豐B、恒豐B）為母本。2017 年9 月，配制3 個(gè)雜交組合F1代（天豐B/華占、五豐B/華占、恒豐B/華占）。2018 年3 月，在海南三亞，分別采用相應(yīng)的親本和F1代構(gòu)建回交組合BC1-1、BC1-2。F1代成熟時(shí)，收取F2種子。上述材料均由福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間種植 2018 年5 月，在福建省南平市松溪縣花橋鄉(xiāng)源尾村種植P1、P2、F1、BC1-1、BC1-2、F2。雙親及其F1各種植20 行，每行8 株，共計(jì)160株；各組合的回交群體BC1-1、BC1-2種植210 株，F(xiàn)2種植840 株，田間材料四周設(shè)置保護(hù)行，單本插植，株行距23.3 cm×23.3 cm，四周種植保護(hù)行，試驗(yàn)田肥力均勻，田間栽培管理一致，具體措施如一般大田。

1.2.2 生育期的性狀調(diào)查 在水稻植株成熟時(shí)，去掉兩邊保護(hù)行一株外，記載中間行的各植株抽穗期。其中雙親P 和F1各調(diào)查30 株，F(xiàn)2調(diào)查500 株；回交群體各調(diào)查150 株。并根據(jù)播種期和抽穗期轉(zhuǎn)化為播始天數(shù)（d）。

1.3 遺傳模型分析

采用蓋鈞鎰等[14]主編的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合模型分析方法，對3 個(gè)雜交組合6 個(gè)世代的播始天數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。根據(jù)遺傳模型及混合分布方法的極大似然法、IECM 算法進(jìn)行參數(shù)估計(jì)，通過極大似然函數(shù)值和AIC 值以及均勻性檢驗(yàn)（U12、U22、U32）、nW2檢 驗(yàn)、Dn 檢 驗(yàn) 篩 選 出 最 優(yōu) 模 型。估算生育期的各項(xiàng)遺傳參數(shù)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理在PC 機(jī)進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 3 個(gè)雜交組合的不同世代的抽穗期的表型分析

天優(yōu)華占、恒豐優(yōu)華占、五豐優(yōu)華占的3 個(gè)雜交組合P1、P2、F1、F2、BC1-1、BC1-2等6 個(gè)世代的播始天數(shù)均值與標(biāo)準(zhǔn)差見表1?；謴?fù)系華占（P1）平均播抽天數(shù)為81.53 d，保持系天豐B、恒豐B、五豐B 的播始天數(shù)較短，分別為70.20 d、69.47 d 和63.67 d。三個(gè)組合的F1代、F2代的播始天數(shù)均介于雙親生育期之間；BC1-1代的生育期均偏向于恢復(fù)系華占（P1），BC1-2代的生育期均偏向于3 個(gè)保持系天豐B、恒豐B、五豐B。3 個(gè)組合的F2、BC1-1、BC1-2的分離群體播始天數(shù)的頻次分布圖均呈連續(xù)分布，為典型的數(shù)量性狀（圖1）。

表 1 3 個(gè)雜交組合的6 個(gè)遺傳世代播抽天數(shù)田間表現(xiàn)（±sd）Table 1 Heading days of 3 combination hybrids in 6 generations（±sd） d

表 1 3 個(gè)雜交組合的6 個(gè)遺傳世代播抽天數(shù)田間表現(xiàn)（±sd）Table 1 Heading days of 3 combination hybrids in 6 generations（±sd） d

世代For generations天優(yōu)華占Tianyou Hua zhan恒豐優(yōu)華占Hengfengyou Hua zhan五豐優(yōu)華占Wufengyou Hua zhan P1 81.53±0.51 81.53±0.51 81.53±0.51 P2 70.20±0.81 69.47±0.51 63.67±0.48 F1 80.77±1.25 75.73±0.91 77.30±0.70 F2 75.71±3.77 76.49±5.65 75.28±4.07 BC1-1 81.44±1.61 82.13±1.69 78.21±2.60 BC1-2 67.67±3.48 69.49±2.51 64.83±2.38

2.2 抽穗期的“主基因+多基因”遺傳模型分析

注：BC1-1為以華占為輪回親本、BC1-2是以天豐B、恒豐B、五豐B 作為輪回親本Note: metempsychosis parent of BC1-1was Huachan; that of BC1-2Tianfeng B, Hengfeng B, and Wufeng B.

采用主基因+多基因混合遺傳模型對天優(yōu)華占、恒豐優(yōu)華占、五豐優(yōu)華占的3 個(gè)后代群體的播始天數(shù)進(jìn)行聯(lián)合分析，并通過IECM 算法，3 個(gè)組合共有24 種遺傳模型的極大似然值和AIC 值，將上述遺傳模型的AIC 值最小的3 個(gè)模型列為表2。在最優(yōu)抽穗期的備選遺傳模型中，天優(yōu)華占組合的3 個(gè)模型PGADI（加性?顯性?上位性多基因遺傳模型）、MX1-AD-ADI（1 對加性?顯性主基因+加性?顯性?上位性多基因遺傳模型）、MX2-ADI-ADI（2 對加性?顯性?上位性主基因+加性?顯性?上位性多基因遺傳模型）的AIC 值分別為4607.298、4608.923、4615.931；恒豐優(yōu)華占PG-ADI、MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI 的3 種模型AIC 值分別為4652.356、4652.461、4657.431；五豐優(yōu)華占MX2-ADI-AD（2 對加性?顯性?上位性主基因+加性?顯性多基因遺傳模型）、MX2-ADI-ADI、MX1-AD-ADI 的3 種 模 型AIC 值 分 別 為4402.777、4408.128、4413.215。依 據(jù) 上 述AIC 值 和 適 合 性 檢驗(yàn)，在3 個(gè)組合中，P1、P2、F1、F2、BC1-1、BC1-2的6 個(gè)世代在、、（均勻性檢驗(yàn)）、nW2（Smirnov 檢驗(yàn)）和Dn（Kolmogorov 檢驗(yàn)）中；從中選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著性水平（P＜0.05）個(gè)數(shù)最少的模型為最適的遺傳模型；而當(dāng)統(tǒng)計(jì)量顯著性的個(gè)數(shù)相同，則按照AIC 值從小到大順序排列選擇最適模型。以此為原則，確定天優(yōu)華占、恒豐優(yōu)華占和五豐優(yōu)華占3 個(gè)雜交組合的抽穗期最適的遺傳模型均為MX1-AD-ADI（即1 對加性?顯性主基因+加性?顯性?上位性多基因遺傳模型）。

2.3 抽穗期的“主基因+多基因”遺傳模型及遺傳參數(shù)

天優(yōu)華占、恒豐優(yōu)華占、五豐優(yōu)華占3 個(gè)雜交組合的抽穗期最佳遺傳模型MX1-AD-ADI 的一階估計(jì)參數(shù)和二階估算參數(shù)列于表3。3 個(gè)組合后代的抽穗期均受1 對主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)共同作用。其中加性效應(yīng)值a 分別為2.2955、2.5566、2.0944，顯性效應(yīng)d 為1.0086、1.1173、1.5313。控制抽穗期的基因顯性度分別為0.4394、0.4370、0.7311，表明1 對主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)具有同等重要，植株抽穗期呈部分顯性。從二階參數(shù)分析的結(jié)果可知，天優(yōu)華占、恒豐優(yōu)華占、五豐優(yōu)華占F2群體的主基因遺傳率分別為10.13%、12.64%、13.65%，多基因遺傳率分別為88.45%、85.94%、83.66%，F(xiàn)2代群體抽穗期遺傳主要受多基因控制。以恢復(fù)系華占為輪回親本的BC1-1群體抽穗期的遺傳模式與F2代相似，3 個(gè)組合的抽穗期主基因遺傳率分別為15.16%、18.76%、23.66%，多基因遺傳率分別為68.93%、65.33%、69.75%。以保持系天豐B、恒豐B、五豐B 構(gòu)建的3個(gè)BC1-2群體的抽穗期主基因遺傳率分別為42.03%、45.85%、47.78%，多基因遺傳率分別為50.77%、47.72%、45.17%，表明抽穗期是由主基因和多基因共同控制。由此表明，水稻抽穗期是一個(gè)復(fù)雜的遺傳性狀，各個(gè)群體后代均受多基因的影響，在育種上，抽穗期性狀宜在高世代進(jìn)行選擇。

表 2 3 個(gè)雜交組合的抽穗期最優(yōu)備選遺傳模型分析Table 2 Best fit genetic model for heading of 3 combination hybrids

表 3 3 個(gè)雜交組合后代抽穗期的主基因和多基因遺傳參數(shù)Table 3 Parameters on main genes and polygenes in offspring of 3 combination hybrids at heading stage

3 討論

在植物經(jīng)典遺傳學(xué)上，采用主基因+多基因混合遺傳模型可有效區(qū)分出主基因和多基因的遺傳模式及參數(shù)，水稻抽穗期是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，對華占配組的3 個(gè)組合的抽穗期的遺傳剖析，對水稻超高產(chǎn)的育種實(shí)踐具有重要指導(dǎo)意義。3 個(gè)雜交組合不同遺傳群體的抽穗期均符合“MX1-ADI-ADI”遺傳模型,表明了以華占恢復(fù)系配組的后代在抽穗期性狀上的遺傳具有明顯共性，在F2群體和以華占為輪回親本的BC1-2群體抽穗期性狀均受多基因控制。以保持系天豐B、恒豐B、五豐B 構(gòu)建的3 個(gè)BC1-2群體的抽穗期主基因遺傳率分別為42.03%、45.85%、47.78%，多基因遺傳率分別為50.77%、47.72%、45.17%，表明其生育特性是由主基因和多基因共同控制。申聰聰?shù)萚15]采用DC1、DC2 和8way 3 個(gè)群體分析生育期的基因型效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)，以及兩者間的互作效應(yīng)。認(rèn)為抽穗期基因型解釋遺傳貢獻(xiàn)分別為75.43%、7.88%和63.54%,環(huán)境的遺傳貢獻(xiàn)率為9.73%、14.79%和9.94%，兩者互作的解釋表型變異分別為14.35%、16.57%和22.80%。表明環(huán)境對抽穗期影響較大。鄧曉建認(rèn)為相同生態(tài)類型且抽穗期相差不大的品種間雜交,一般表現(xiàn)多基因控制的遺傳，這與本研究的結(jié)論是相似的[16]。本研究同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，采用不同的親本進(jìn)行回交時(shí)，受雙親的影響，BC1、BC2的主穗長的遺傳方式是不同的。在回交育種加速性狀穩(wěn)定的同時(shí)，應(yīng)根據(jù)不同的組合的遺傳特點(diǎn)進(jìn)行定向選擇，方可實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)，有效利用雜種優(yōu)勢。

水稻生育期在遺傳上受主效基因和微效多基因的共同控制，屬于數(shù)量性狀，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜,其中遲熟對早熟多為顯性或不完全顯性[17?19]。李亞娟等采用加性?顯性遺傳模型對秈型三系雜交稻生育期的遺傳分析表明，生育期性狀由加性效應(yīng)基因和顯性效應(yīng)基因共同控制,遺傳率較高[6]。曾晶等的研究表明，加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)是秈粳亞種間雜種株高和生育期變化的共同遺傳基礎(chǔ)[7]。本研究中的3 個(gè)雜交組合的抽穗期最適的遺傳模型均為1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因遺傳模型，表明該性狀均受加性、顯性以及上位性的共同作用，這一結(jié)果與上述前人的研究均有相似之處。張祥喜等[20]認(rèn)為大多數(shù)的秈型雜交稻生育期受雙親互作的影響，居雙親中間值，并偏遲熟親本,主要受恢復(fù)系抽穗期的影響。鑒于本研究天豐A、恒豐A，五豐A 等3 個(gè)不育系生育期短，與華占配組的雜種一代均偏向父本“華占”熟期，這也是生產(chǎn)上“華占”系列組合的生育期較為單一的原因所在。因此，進(jìn)一步了解以華占為親本的雜交后代生育期性狀的遺傳規(guī)律,對當(dāng)前以華占為遺傳背景的高產(chǎn)雜交稻育種具有一定的指導(dǎo)意義。

致謝：本論文數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析由福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)學(xué)院林荔輝項(xiàng)目組完成，在此表示衷心的感謝!