蘆艷珍，馬 樂，楊三維

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)山西有機旱作農(nóng)業(yè)研究院，山西太原030031；2.石家莊市藁城區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，河北石家莊050011；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟管理學(xué)院，山西太原030006）

小麥?zhǔn)莾H次于水稻、玉米的重要糧食作物之一，占糧食年總產(chǎn)量的20%以上[1]，隨著經(jīng)濟社會的發(fā)展、人口與市場需求的不斷增加，對小麥質(zhì)和量的需求也在增長。如何在有限的耕地上，挖掘小麥的生產(chǎn)潛力、提高單產(chǎn)和品質(zhì)，是當(dāng)前農(nóng)業(yè)科研的重要任務(wù)。小麥產(chǎn)量性狀不僅受基因控制而且受環(huán)境因素等的影響，成因也較為復(fù)雜。小麥的單產(chǎn)決定于單位面積的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量三因素，但在不同的產(chǎn)量水平下，各構(gòu)成因素對籽粒產(chǎn)量的貢獻不同，三因素之間存在著一定的制約關(guān)系[2-3]，只有三因素協(xié)調(diào)發(fā)展，才能獲得高產(chǎn)。因此，研究產(chǎn)量構(gòu)成三因素效應(yīng)，對提高小麥單產(chǎn)水平具有重要的意義。

目前，關(guān)于小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的影響已有大量的研究。任文斌等[4]以山西南部水地區(qū)試小麥品種為材料進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，穗粒數(shù)是影響小麥產(chǎn)量的主要因素；在山東省小麥高肥組區(qū)試結(jié)果顯示，穗數(shù)和千粒質(zhì)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)[5]；在河南省小麥水地區(qū)試研究認為，產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的相關(guān)程度大小為穗粒數(shù)＞公頃穗數(shù)＞千粒質(zhì)量[6]；楊程等[7]研究認為，產(chǎn)量三因素對小麥產(chǎn)量的貢獻大小為公頃穗數(shù)＞穗粒數(shù)＞千粒質(zhì)量；王志芬等[8]研究認為，不同類型品種存在差異，大穗型品種應(yīng)靠增加千粒質(zhì)量提高產(chǎn)量，而多穗型品種則主要通過增加穗粒數(shù)來增加產(chǎn)量。由于自然生態(tài)環(huán)境、試驗材料和方法的不同，其結(jié)果也存在差異。小麥主要分布在干旱和半干旱地區(qū)，明確其產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的關(guān)系，是提高小麥育種水平以及快速育成耐旱、高產(chǎn)新品種的前提。

山西省地處典型的干旱和半干旱區(qū)，旱地小麥占全省小麥播種面積的60%以上[9]，生產(chǎn)主要依靠天然降水，歷來以旱作聞名全國，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的晉麥33、長6878和晉麥47號等一批優(yōu)良品種多年來一直是國家旱地小麥區(qū)試的對照品種，為國家糧食安全作出了突出的貢獻。如晉麥47號小麥品種，從20世紀(jì)90年代至今，一直是黃淮北片旱地區(qū)試、山西南部旱地和陜西渭北旱地區(qū)試的對照品種[10]。晉南是山西小麥的主產(chǎn)區(qū)，提高該區(qū)域旱地小麥產(chǎn)量，是保障國家糧食安全的重要途徑。因此，開展山西南部旱地小麥區(qū)試品系產(chǎn)量性狀相關(guān)要素研究、明確其機制，有利于科學(xué)制定育種目標(biāo)、把握育種方向，育成與本區(qū)環(huán)境相適應(yīng)的旱作品種，制定相匹配的栽培措施，實現(xiàn)小麥產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，服務(wù)國家糧食安全戰(zhàn)略。

本研究以近年來山西省南部小麥旱地區(qū)試品系為研究對象，分析小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的相關(guān)關(guān)系，旨在探討提高單產(chǎn)的遺傳生理機制，為山西旱地小麥育種方向的創(chuàng)新與實踐提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

本研究以2016—2019年山西省南部旱地小麥區(qū)試的30份材料為研究對象，探討小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的相互關(guān)系。參試品系信息如表1所示。

表1 參試品種信息

1.2 試驗方法

試驗在山西省運城風(fēng)陵渡云豐種業(yè)的區(qū)試基地進行，地勢平坦，前茬作物一致，肥力均勻，各項管理措施一致。采用隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)，小區(qū)面積12 m2，播種密度300萬株/hm2，對照為晉麥47號；整個生育期依靠自然降水，無灌溉，各月降水量如圖1所示，2016—2019年生育期的年均降雨量為288.27 mm。成熟前調(diào)查成株高、穗長、穗數(shù)，隨機取100穗測定穗粒數(shù)，脫粒后測定千粒質(zhì)量和產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel和SPSS 24.0軟件對數(shù)據(jù)進行相關(guān)、回歸和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱地小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素變異分析

由表2可知，2016—2019年山西南部旱地區(qū)試小麥產(chǎn)量性狀變異豐富，各性狀的變異系數(shù)均大于9.3%，以基本苗和千粒質(zhì)量變異最小，產(chǎn)量的變異最大，說明產(chǎn)量受遺傳和環(huán)境雙重因素的影響較大；產(chǎn)量變幅為2 749.5～5 083.5 kg/hm2，平均產(chǎn)量為3 856.67 kg/hm2，可見，山西南部旱地的小麥產(chǎn)量較低，需加大力度提高產(chǎn)量；產(chǎn)量構(gòu)成三因素中穗數(shù)均值為441.3萬穗/hm2，變異范圍為270.1萬～618.0萬穗/hm2，穗粒數(shù)均值為26.62粒，變異范圍為19.2～32.9粒，千粒質(zhì)量均值為39.13 g，變異范圍為33.8～50.3 g。其中，穗數(shù)的變異系數(shù)最大，其次為穗粒數(shù)，千粒質(zhì)量最小，說明育種單位注重對單位面積穗數(shù)多樣性的選擇。

表2 小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素變異分析

2.2 產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量間的相關(guān)性分析

由于產(chǎn)量構(gòu)成因素之間相互影響，為了解山西南部旱地小麥區(qū)試品種產(chǎn)量性狀的變化特點，對產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量間的相關(guān)性進行分析，結(jié)果顯示（表3），穗長、穗粒數(shù)和株高均呈極顯著正相關(guān)；株高是植株生物量的一項表征，與穗粒數(shù)和產(chǎn)量顯著正相關(guān)，可見，保證一定的生物量是保持小麥產(chǎn)量的基礎(chǔ)。產(chǎn)量構(gòu)成因素中，單位面積穗數(shù)與千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，以千粒質(zhì)量與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)最大，為0.688，穗粒數(shù)與產(chǎn)量未達顯著相關(guān)?？梢姡轿髂喜亢档貐^(qū)試產(chǎn)量的增加主要是通過增加穗數(shù)和千粒質(zhì)量來實現(xiàn)的。而偏相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，三要素均與產(chǎn)量顯著相關(guān)，以穗數(shù)和千粒質(zhì)量的相關(guān)性較高，穗粒數(shù)與穗數(shù)偏相關(guān)呈顯著負相關(guān)，說明二者之間相互制約。表明在育種過程中，如果只單純地提高某一性狀，會降低其他性狀，從而影響最終產(chǎn)量的提高。因此，在品種選育過程中，只有充分考慮性狀間的相互制約關(guān)系、兼顧產(chǎn)量三因素的同步提高，才能選育出高產(chǎn)優(yōu)良品種。

表3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素間的相關(guān)性分析

2.3 產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的回歸分析

以產(chǎn)量（Y）為因變量，株高（X1）、穗長（X2）、基本苗（X3）、穗數(shù)（X4）、穗粒數(shù)（X5）和千粒質(zhì)量（X6）性狀為自變量，進行逐步回歸，建立了產(chǎn)量在2 749.5～5 083.5 kg/hm2范圍內(nèi)的回歸方程為Y＝-4 293.61＋84.23X4＋52.03X5+109.56X6，表明穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量是影響產(chǎn)量的主要因素。對回歸方程進行顯著性檢驗發(fā)現(xiàn)，R2為0.82，偏回歸系數(shù)小于0.01，可見，產(chǎn)量三要素與產(chǎn)量間存在顯著線性回歸關(guān)系。此外，在其他變量不變時，穗數(shù)每增減15萬穗/hm2，產(chǎn)量增減84.23 kg/hm2，穗粒數(shù)每增減1粒，產(chǎn)量增減52.03 kg/hm2，千粒質(zhì)量每增減1 g，產(chǎn)量增減109.56 kg/hm2。

2.4 產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的通徑分析

表4 產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的通徑系數(shù)

在相關(guān)分析和回歸分析的基礎(chǔ)上進行通徑分析，可以更清楚地了解各性狀對產(chǎn)量的直接和間接影響程度。通徑系數(shù)分析表明（表4），穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)均為正值，表明各因素對產(chǎn)量都有直接的正效應(yīng)。在產(chǎn)量構(gòu)成三因素中，穗數(shù)和千粒質(zhì)量對產(chǎn)量的直接效應(yīng)都較大，依次為穗數(shù)（0.608）、千粒質(zhì)量（0.522），穗粒數(shù)（0.276）相對較??；但千粒質(zhì)量通過穗數(shù)和穗粒數(shù)對產(chǎn)量的間接效應(yīng)、穗粒數(shù)通過穗數(shù)對產(chǎn)量的間接效應(yīng)均為負效應(yīng)，間接效應(yīng)抵消了一部分直接效應(yīng)，綜合效應(yīng)相對較小。因此，在晉南冬小麥新品種選育中要想進一步提高單產(chǎn)水平，必須在合理的群體結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上，適當(dāng)增加穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。

2.5 降水量對產(chǎn)量性狀的影響

小麥生長發(fā)育除受本身的生物學(xué)特征決定外，還受氣候因子等環(huán)境因素的影響。不同年份參試品系存在差異，因小麥生育期間年際間降水變率較大，致使產(chǎn)量性狀變異豐富。選取對照品種晉麥47號分析3 a間小麥生育期降水量對產(chǎn)量性狀的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量與降水量呈正相關(guān)，以2017—2018年小麥生育期內(nèi)降水量最大，晉麥47號的產(chǎn)量最高，且顯著高于其余2 a的產(chǎn)量，可見，年總降水量顯著影響小麥產(chǎn)量（圖2）。產(chǎn)量三要素中，千粒質(zhì)量和穗數(shù)表現(xiàn)出年降水量最高值最大，2016—2017年與2018—2019年的千粒質(zhì)量間差異不顯著；穗粒數(shù)以2016—2017年最多，2017—2018年和2018—2019年差異不顯著（圖3）。可見，產(chǎn)量構(gòu)成三要素與年總降水量不是簡單的正相關(guān)關(guān)系，可能與各個生育時期的降水分布及其他因素有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

作物育種是適應(yīng)氣候變化自然和人工長期選擇的結(jié)果。對參試小麥種質(zhì)材料進行產(chǎn)量性狀變異分析，有助于了解本地區(qū)小麥育種的方向。本研究對山西南部旱地區(qū)試小麥產(chǎn)量性狀變異分析發(fā)現(xiàn)，參試品種的產(chǎn)量變異豐富，受遺傳和環(huán)境影響較大；產(chǎn)量三要素中，以穗數(shù)變異系數(shù)最大，穗粒數(shù)次之，千粒質(zhì)量變異最小，這與趙倩等[5]的研究結(jié)果一致，可能與穗數(shù)受環(huán)境條件的影響較大有關(guān)[11]。小麥高產(chǎn)需通過高產(chǎn)栽培管理，采取合理的肥水管理以提高分蘗成穗率，但產(chǎn)量構(gòu)成因素在不同生態(tài)環(huán)境下的作用不一，且山西省旱地小麥主要靠自然降雨，因此，旱地小麥單產(chǎn)的提高應(yīng)注重產(chǎn)量構(gòu)成要素的協(xié)調(diào)發(fā)展。

本研究還發(fā)現(xiàn)，山西南部旱地區(qū)試小麥品種的株高與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，表明旱地小麥保持一定生物量是確保高產(chǎn)的前提。穗數(shù)和千粒質(zhì)量與產(chǎn)量關(guān)系最密切，穗粒數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)性不顯著，說明近年來山西省南部旱地小麥品種產(chǎn)量潛力的提高主要歸因于穗數(shù)和千粒質(zhì)量；通徑分析三要素對產(chǎn)量都有直接的正效應(yīng)，表現(xiàn)為穗數(shù)＞千粒質(zhì)量＞穗粒數(shù)；而穗數(shù)通過穗粒數(shù)對產(chǎn)量的間接通經(jīng)系數(shù)為負值，說明穗數(shù)和穗粒數(shù)間存在抑制效應(yīng)，但綜合作用為正值，說明產(chǎn)量三要素相互影響、相互制約。綜上可知，有效穗數(shù)較多的品系在區(qū)試中容易高產(chǎn)，保證一定的有效穗數(shù)也是旱地小麥高產(chǎn)的關(guān)鍵。山西南部旱地區(qū)試小麥的有效穗數(shù)和高千粒質(zhì)量對產(chǎn)量的直接效應(yīng)較大，穗粒數(shù)對產(chǎn)量的影響較小。今后育種中應(yīng)在保持一定有效穗數(shù)和高千粒質(zhì)量的基礎(chǔ)上，要注重小麥穗粒數(shù)的提高。小麥高產(chǎn)是穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒質(zhì)量共同協(xié)調(diào)的結(jié)果，且隨著小麥新品種的應(yīng)用，產(chǎn)量不斷提高，受群體質(zhì)量和遺傳因素的影響，極大地提高穗數(shù)和粒質(zhì)量受到限制，進一步提升產(chǎn)量應(yīng)依賴于穗粒數(shù)的增加[4，12-14]。

小麥生長發(fā)育除受本身的生物學(xué)特性決定外，還受氣候因子、土壤因子和農(nóng)藝措施等影響。小麥生長發(fā)育良好以及產(chǎn)量高低等與水分因子具有十分密切的關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥產(chǎn)量與降水量呈正相關(guān)，但產(chǎn)量三要素與年降水總量的相關(guān)性存在差異[15]，可能是與產(chǎn)量三要素各形成時期的降雨量有關(guān)；趙吉平等[16]和徐為根等[17]研究指出，水分能否滿足小麥生育期的需求，不僅取決于總降水量，還要看降水在不同生育階段的分配。因此，只有對生育時期和降水規(guī)律進行深入了解，才能清楚小麥各生育時期的缺水情況，探明降水與產(chǎn)量性狀之間的關(guān)系。目前，小麥旱地育種主要集中在抗旱性和高產(chǎn)2個方面[18-20]，山西南部氣候干旱，降水量較少，因此，在提高抗旱能力和品種水分利用效率的基礎(chǔ)上，保持一定量的穗數(shù)是獲得穩(wěn)產(chǎn)的前提，高而穩(wěn)定的千粒質(zhì)量是獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵因素，穗粒數(shù)的增加是育種工作者的努力方向。